Нейрогенез: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Інтерактивний перегляд історії
(Переглянути усі неперевірені зміни)
[неперевірена версія][неперевірена версія]
Наступне редагування →
Вилучено вміст Додано вміст
ВізуальнийВікірозмітка
Створено шляхом перекладу сторінки «Neurogenesis»
 
Немає опису редагування
Рядок 1: Рядок 1:
[[Файл:Journal.pone.0001604.g001 small.jpg|альт=Нервові клітини-попередники. A. Нейросфера, що складається з клітин субвентрикулярної зони, виділених на E15, які агрегували в суспензії після 2 днів культивування. B. Нейросфера клітин SVZ, отриманих на E15, які прикріпилися до дна культуральної колби після 4 днів культивування. C. Для електрофізіологічного запису були обрані клітини на периферії нейросфер.|міні|Нервові клітини-попередники. A. Нейросфера, що складається з клітин субвентрикулярної зони, виділених на E15, які агрегували в суспензії після 2 днів культивування. B. Нейросфера клітин SVZ, отриманих на E15, які прикріпилися до дна культуральної колби після 4 днів культивування. C. Для електрофізіологічного запису були обрані клітини на периферії нейросфер.]]
 

'''Нейрогенез''' — це [[процес]], за допомогою якого [[Клітина|клітини]] [[Нервова система|нервової системи]] — [[Нейрон|нейрони]] — виробляються нервовими стовбуровими клітинами (НСК). Присутній у всіх видів тварин, за винятком [[Губки|порифери]] (губок) і [[Пластинчасті|плакозоідних]]. <ref name="refAutoA">{{Cite book
'''Нейрогенез''' — це [[процес]], за допомогою якого [[Клітина|клітини]] [[Нервова система|нервової системи]] — [[Нейрон|нейрони]] — виробляються нервовими стовбуровими клітинами (НСК). Присутній у всіх видів тварин, за винятком [[Губки|порифери]] (губок) і [[Пластинчасті|плакозоідних]]. <ref name="refAutoA">{{Cite book
|url=https://books.google.com/books?id=s64z-LdAIsEC
|url=https://books.google.com/books?id=s64z-LdAIsEC
Рядок 94: Рядок 93:


[[Метилювання ДНК|Метилювання цитозину ДНК]] каталізується [[ДНК-метилтрансфераза|ДНК-метилтрансферазами (DNMT)]]. Деметилювання метилцитозину каталізується в кілька етапів ферментами ТЕТ, які здійснюють окисні реакції (наприклад, [[5-Метилцитозин|5-метилцитозин]] до 5-гідроксиметилцитозину), і ферментами шляху [[Ексцизійна репарація основ|ексцизійної репарації основи]] ДНК. <ref name="Wang2016">{{Cite journal|last=Wang|first=Zhiqin|last2=Tang|first2=Beisha|last3=He|first3=Yuquan|last4=Jin|first4=Peng|year=2016|title=DNA methylation dynamics in neurogenesis|journal=Epigenomics|volume=8|issue=3|pages=401–414|doi=10.2217/epi.15.119|pmc=4864063|pmid=26950681}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFWangTangHeJin2016">Wang, Zhiqin; Tang, Beisha; He, Yuquan; Jin, Peng (2016). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4864063 "DNA methylation dynamics in neurogenesis"]. ''Epigenomics''. '''8''' (3): 401–414. [[Цифровий ідентифікатор об'єкта|doi]]:[[doi:10.2217/epi.15.119|10.2217/epi.15.119]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4864063 4864063]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26950681 26950681].</cite></ref>
[[Метилювання ДНК|Метилювання цитозину ДНК]] каталізується [[ДНК-метилтрансфераза|ДНК-метилтрансферазами (DNMT)]]. Деметилювання метилцитозину каталізується в кілька етапів ферментами ТЕТ, які здійснюють окисні реакції (наприклад, [[5-Метилцитозин|5-метилцитозин]] до 5-гідроксиметилцитозину), і ферментами шляху [[Ексцизійна репарація основ|ексцизійної репарації основи]] ДНК. <ref name="Wang2016">{{Cite journal|last=Wang|first=Zhiqin|last2=Tang|first2=Beisha|last3=He|first3=Yuquan|last4=Jin|first4=Peng|year=2016|title=DNA methylation dynamics in neurogenesis|journal=Epigenomics|volume=8|issue=3|pages=401–414|doi=10.2217/epi.15.119|pmc=4864063|pmid=26950681}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFWangTangHeJin2016">Wang, Zhiqin; Tang, Beisha; He, Yuquan; Jin, Peng (2016). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4864063 "DNA methylation dynamics in neurogenesis"]. ''Epigenomics''. '''8''' (3): 401–414. [[Цифровий ідентифікатор об'єкта|doi]]:[[doi:10.2217/epi.15.119|10.2217/epi.15.119]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4864063 4864063]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26950681 26950681].</cite></ref>
[[Файл:Real-Time-Imaging-of-Human-Progenitor-Neurogenesis-pone.0013187.s003.ogv|міні|У цьому фільмі показано симетричне поділ lenti-GFP hNPC у засіяній нейросфері.]]


=== Нейрогенез в дорослих ===
=== Нейрогенез в дорослих ===
⚫
Нейрогенез може бути складним процесом у деяких ссавців. Наприклад, у гризунів нейрони в центральній нервовій системі виникають із трьох типів нейронних стовбурових клітин і клітин-попередників: нейроепітеліальних клітин, радіальних гліальних клітин і базальних клітин-попередників, які проходять через три основні відділи: симетричний проліферативний відділ; асиметричний нейрогенний відділ; і симетричний нейрогенний відділ. З усіх трьох типів клітин нейроепітеліальні клітини, які проходять через нейрогенні відділи, мають набагато більш розширений клітинний цикл, ніж ті, які проходять через проліферативні поділи, такі як радіальні гліальні клітини та базальні клітини-попередники. <ref>{{Cite journal|last=Götz|first=Magdalena|last2=Huttner|first2=Wieland B.|date=October 2005|title=The cell biology of neurogenesis|url=https://www.nature.com/articles/nrm1739|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=6|issue=10|pages=777–788|doi=10.1038/nrm1739|issn=1471-0080|pmid=16314867}}</ref> Було показано, що у людини нейрогенез дорослої людини відбувається менше порівняно з періодом розвитку нервової системи і переважно в трьох областях мозку: доросла субвентрикулярна зона (SVZ) [[Бічні шлуночки|бічних шлуночків]], [[мигдалеподібне тіло]] та [[зубчаста звивина]] [[Гіпокамп|гіпокампу]] <ref name="refAutoE">{{Cite journal|last=Ernst|first=A|last2=Alkass|first2=K|last3=Bernard|first3=S|last4=Salehpour|first4=M|last5=Perl|first5=S|last6=Tisdale|first6=J|last7=Possnert|first7=G|last8=Druid|first8=H|last9=Frisén|first9=J|date=27 February 2014|title=Neurogenesis in the striatum of the adult human brain|journal=Cell|volume=156|issue=5|pages=1072–83|doi=10.1016/j.cell.2014.01.044|pmid=24561062|doi-access=free}}</ref><ref name="refAutoF">{{Cite journal|last=Lim|first=DA|last2=Alvarez-Buylla|first2=A|date=2 May 2016|title=The Adult Ventricular-Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|volume=8|issue=5|pages=a018820|doi=10.1101/cshperspect.a018820|pmc=4852803|pmid=27048191}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Alvarez-Buylla|first=A|last2=Lim|first2=DA|date=4 March 2004|title=For the long run: maintaining germinal niches in the adult brain|journal=Neuron|volume=41|issue=5|pages=683–6|doi=10.1016/S0896-6273(04)00111-4|pmid=15003168|doi-access=free}}</ref>, хоча останні дослідження (2020 р.) підтверджують нейрогенез дорослих у інших регіонах мозку <ref>{{Cite news|title=Beyond the Hippocampus and the SVZ: Adult Neurogenesis Throughout the Brain|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncel.2020.576444|work=Frontiers in Cellular Neuroscience|date=2020|accessdate=2023-03-05|issn=1662-5102|doi=10.3389/fncel.2020.576444/full|volume=14|first=Michal P.|last=Jurkowski|first2=Luis|last2=Bettio|first3=Emma|last3=K. Woo|first4=Anna|last4=Patten|first5=Suk-Yu|last5=Yau|first6=Joana|last6=Gil-Mohapel}}</ref>. 
{{Main|Adult neurogenesis}}
⚫
Нейрогенез може бути складним процесом у деяких ссавців. Наприклад, у гризунів нейрони в центральній нервовій системі виникають із трьох типів нейронних стовбурових клітин і клітин-попередників: нейроепітеліальних клітин, радіальних гліальних клітин і базальних клітин-попередників, які проходять через три основні відділи: симетричний проліферативний відділ; асиметричний нейрогенний відділ; і симетричний нейрогенний відділ. З усіх трьох типів клітин нейроепітеліальні клітини, які проходять через нейрогенні відділи, мають набагато більш розширений клітинний цикл, ніж ті, які проходять через проліферативні поділи, такі як радіальні гліальні клітини та базальні клітини-попередники. <ref>{{Cite journal|last=Götz|first=Magdalena|last2=Huttner|first2=Wieland B.|date=October 2005|title=The cell biology of neurogenesis|url=https://www.nature.com/articles/nrm1739|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=6|issue=10|pages=777–788|doi=10.1038/nrm1739|issn=1471-0080|pmid=16314867}}</ref> Було показано, що у людини нейрогенез дорослої людини відбувається менше порівняно з періодом розвитку нервової системи і переважно в трьох областях мозку: доросла субвентрикулярна зона (SVZ) [[Бічні шлуночки|бічних шлуночків]], [[мигдалеподібне тіло]] та [[зубчаста звивина]] [[Гіпокамп|гіпокампу]] <ref name="refAutoE">{{Cite journal|last=Ernst|first=A|last2=Alkass|first2=K|last3=Bernard|first3=S|last4=Salehpour|first4=M|last5=Perl|first5=S|last6=Tisdale|first6=J|last7=Possnert|first7=G|last8=Druid|first8=H|last9=Frisén|first9=J|date=27 February 2014|title=Neurogenesis in the striatum of the adult human brain|journal=Cell|volume=156|issue=5|pages=1072–83|doi=10.1016/j.cell.2014.01.044|pmid=24561062|doi-access=free}}</ref><ref name="refAutoF">{{Cite journal|last=Lim|first=DA|last2=Alvarez-Buylla|first2=A|date=2 May 2016|title=The Adult Ventricular-Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|volume=8|issue=5|pages=a018820|doi=10.1101/cshperspect.a018820|pmc=4852803|pmid=27048191}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Alvarez-Buylla|first=A|last2=Lim|first2=DA|date=4 March 2004|title=For the long run: maintaining germinal niches in the adult brain|journal=Neuron|volume=41|issue=5|pages=683–6|doi=10.1016/S0896-6273(04)00111-4|pmid=15003168|doi-access=free}}</ref>, хоча останні дослідження (2020 р.) підтверджують нейрогенез дорослих у всьому мозку. 


==== Субвентрикулярная зона ====
==== Субвентрикулярная зона ====
[[Файл:Human subventricular zone.jpg|альт=Анатомія нейрогенної субвентрикулярної зони головного мозку дорослого гризуна та людини. (C) Базальні ганглії та бічні шлуночки. (D) Схематичний малюнок, що зображує клітинний склад і цитоархітектуру субвентрикулярної зони дорослої людини, що складається з чотирьох шарів: шар I – шар епендимальних клітин (зелений), шар II – гіпоцелюлярна щілина, шар III – астроцитарна стрічка, що містить астроцити та мігруючі нейробласти, IV шар – перехідна зона, що містить олігодендроцити і відокремлює СВЗ від багатого нейронами смугастого тіла.|міні|Анатомія нейрогенної субвентрикулярної зони головного мозку дорослого гризуна та людини. (C) Базальні ганглії та бічні шлуночки. (D) Схематичний малюнок, що зображує клітинний склад і цитоархітектуру субвентрикулярної зони дорослої людини, що складається з чотирьох шарів: шар I – шар епендимальних клітин (зелений), шар II – гіпоцелюлярна щілина, шар III – астроцитарна стрічка, що містить астроцити та мігруючі нейробласти, IV шар – перехідна зона, що містить олігодендроцити і відокремлює СВЗ від багатого нейронами смугастого тіла.]]
У багатьох ссавців, у тому числі гризунів, [[нюхова цибулина]] — це ділянка мозку, що містить клітини, які сприймають запахи, з інтеграцією нейронів дорослого походження, які мігрують із субвентрикулярної зони [[Смугасте тіло|смугастого тіла]] до нюхової цибулини через ростральний міграційний потік (RMS). <ref name="refAutoE">{{Cite journal|last=Ernst|first=A|last2=Alkass|first2=K|last3=Bernard|first3=S|last4=Salehpour|first4=M|last5=Perl|first5=S|last6=Tisdale|first6=J|last7=Possnert|first7=G|last8=Druid|first8=H|last9=Frisén|first9=J|date=27 February 2014|title=Neurogenesis in the striatum of the adult human brain|journal=Cell|volume=156|issue=5|pages=1072–83|doi=10.1016/j.cell.2014.01.044|pmid=24561062|doi-access=free}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFErnstAlkassBernardSalehpour2014">Ernst, A; Alkass, K; Bernard, S; Salehpour, M; Perl, S; Tisdale, J; Possnert, G; Druid, H; Frisén, J (27 February 2014). [[doi:10.1016/j.cell.2014.01.044|"Neurogenesis in the striatum of the adult human brain"]]. ''Cell''. '''156''' (5): 1072–83. [[Цифровий ідентифікатор об'єкта|doi]]:<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[[doi:10.1016/j.cell.2014.01.044|10.1016/j.cell.2014.01.044]]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24561062 24561062].</cite></ref><ref name="Ming 2011">{{Cite journal|last=Ming|first=GL|last2=Song, H|date=May 26, 2011|title=Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions|journal=Neuron|volume=70|issue=4|pages=687–702|doi=10.1016/j.neuron.2011.05.001|pmc=3106107|pmid=21609825}}</ref> Мігруючі нейробласти в нюховій цибулині стають [[Інтернейрони|інтернейронами]], які допомагають мозку спілкуватися з цими сенсорними клітинами. Більшість цих інтернейронів є гальмівними [[Гранулярні клітини|зернистими клітинами]], але невелика кількість є перигломерулярними клітинами. У дорослих субвентрикулярних зонах первинними нейронними стовбуровими клітинами є астроцити субвентрикулярної зони, а не радіальні гліальні клітини (RGC). Більшість цих дорослих нервових стовбурових клітин перебувають у стані спокою у дорослої людини, але у відповідь на певні сигнали ці сплячі клітини, або В-клітини, проходять ряд стадій, спочатку виробляючи проліферуючі клітини, або С-клітини. Потім С-клітини виробляють нейробласти, або А-клітини, які стануть нейронами. <ref name="refAutoF">{{Cite journal|last=Lim|first=DA|last2=Alvarez-Buylla|first2=A|date=2 May 2016|title=The Adult Ventricular-Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|volume=8|issue=5|pages=a018820|doi=10.1101/cshperspect.a018820|pmc=4852803|pmid=27048191}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFLimAlvarez-Buylla2016">Lim, DA; Alvarez-Buylla, A (2 May 2016). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4852803 "The Adult Ventricular-Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis"]. ''Cold Spring Harbor Perspectives in Biology''. '''8''' (5): a018820. [[Цифровий ідентифікатор об'єкта|doi]]:[[doi:10.1101/cshperspect.a018820|10.1101/cshperspect.a018820]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4852803 4852803]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27048191 27048191].</cite></ref>
У багатьох ссавців, у тому числі гризунів, [[нюхова цибулина]] — це ділянка мозку, що містить клітини, які сприймають запахи, з інтеграцією нейронів дорослого походження, які мігрують із субвентрикулярної зони [[Смугасте тіло|смугастого тіла]] до нюхової цибулини через ростральний міграційний потік (RMS). <ref name="refAutoE">{{Cite journal|last=Ernst|first=A|last2=Alkass|first2=K|last3=Bernard|first3=S|last4=Salehpour|first4=M|last5=Perl|first5=S|last6=Tisdale|first6=J|last7=Possnert|first7=G|last8=Druid|first8=H|last9=Frisén|first9=J|date=27 February 2014|title=Neurogenesis in the striatum of the adult human brain|journal=Cell|volume=156|issue=5|pages=1072–83|doi=10.1016/j.cell.2014.01.044|pmid=24561062|doi-access=free}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFErnstAlkassBernardSalehpour2014">Ernst, A; Alkass, K; Bernard, S; Salehpour, M; Perl, S; Tisdale, J; Possnert, G; Druid, H; Frisén, J (27 February 2014). [[doi:10.1016/j.cell.2014.01.044|"Neurogenesis in the striatum of the adult human brain"]]. ''Cell''. '''156''' (5): 1072–83. [[Цифровий ідентифікатор об'єкта|doi]]:<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[[doi:10.1016/j.cell.2014.01.044|10.1016/j.cell.2014.01.044]]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24561062 24561062].</cite></ref><ref name="Ming 2011">{{Cite journal|last=Ming|first=GL|last2=Song, H|date=May 26, 2011|title=Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions|journal=Neuron|volume=70|issue=4|pages=687–702|doi=10.1016/j.neuron.2011.05.001|pmc=3106107|pmid=21609825}}</ref> Мігруючі нейробласти в нюховій цибулині стають [[Інтернейрони|інтернейронами]], які допомагають мозку спілкуватися з цими сенсорними клітинами. Більшість цих інтернейронів є гальмівними [[Гранулярні клітини|зернистими клітинами]], але невелика кількість є перигломерулярними клітинами. У дорослих субвентрикулярних зонах первинними нейронними стовбуровими клітинами є астроцити субвентрикулярної зони, а не радіальні гліальні клітини (RGC). Більшість цих дорослих нервових стовбурових клітин перебувають у стані спокою у дорослої людини, але у відповідь на певні сигнали ці сплячі клітини, або В-клітини, проходять ряд стадій, спочатку виробляючи проліферуючі клітини, або С-клітини. Потім С-клітини виробляють нейробласти, або А-клітини, які стануть нейронами. <ref name="refAutoF">{{Cite journal|last=Lim|first=DA|last2=Alvarez-Buylla|first2=A|date=2 May 2016|title=The Adult Ventricular-Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|volume=8|issue=5|pages=a018820|doi=10.1101/cshperspect.a018820|pmc=4852803|pmid=27048191}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFLimAlvarez-Buylla2016">Lim, DA; Alvarez-Buylla, A (2 May 2016). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4852803 "The Adult Ventricular-Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis"]. ''Cold Spring Harbor Perspectives in Biology''. '''8''' (5): a018820. [[Цифровий ідентифікатор об'єкта|doi]]:[[doi:10.1101/cshperspect.a018820|10.1101/cshperspect.a018820]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4852803 4852803]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27048191 27048191].</cite></ref>


Рядок 139: Рядок 139:


* [[Нейруляція]]
* [[Нейруляція]]
* Гліогенез
* [[Гліогенез]]
* [[Стовбурові клітини]]
* [[Ноосфера|Ноогенез]]
* [[Нейробіологія розвитку]]
* Порушення міграції нейронів
* [[Інженерія нервової тканини]]


== Зовнішні посилання ==
== Зовнішні посилання ==
Рядок 148: Рядок 149:
* [http://thebrain.mcgill.ca/flash/capsules/histoire_bleu05.html Історичний модуль: Зростання нових нейронів у мозку дорослої людини]
* [http://thebrain.mcgill.ca/flash/capsules/histoire_bleu05.html Історичний модуль: Зростання нових нейронів у мозку дорослої людини]
* [http://www.nature.com/nm/journal/v4/n11/abs/nm1198_1313.html Стаття: Nature Medicine 4, 1313 - 1317 (1998) doi:10.1038/3305 Нейрогенез у гіпокампі дорослої людини]
* [http://www.nature.com/nm/journal/v4/n11/abs/nm1198_1313.html Стаття: Nature Medicine 4, 1313 - 1317 (1998) doi:10.1038/3305 Нейрогенез у гіпокампі дорослої людини]
* [https://translationalneurodegeneration.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40035-018-0109-9 Factors that influence adult neurogenesis as potential therapy] — Belal Shohayeb, Mohamed Diab, Mazen Ahmed & Dominic Chi Hiung Ng (2018)

== Примітки ==
[[Категорія:Нейронаука]]
[[Категорія:Нейронаука]]
[[Категорія:Нейробіологія]]
[[Категорія:Нейробіологія]]

Версія за 12:39, 5 березня 2023

Нервові клітини-попередники. A. Нейросфера, що складається з клітин субвентрикулярної зони, виділених на E15, які агрегували в суспензії після 2 днів культивування. B. Нейросфера клітин SVZ, отриманих на E15, які прикріпилися до дна культуральної колби після 4 днів культивування. C. Для електрофізіологічного запису були обрані клітини на периферії нейросфер.
Нервові клітини-попередники. A. Нейросфера, що складається з клітин субвентрикулярної зони, виділених на E15, які агрегували в суспензії після 2 днів культивування. B. Нейросфера клітин SVZ, отриманих на E15, які прикріпилися до дна культуральної колби після 4 днів культивування. C. Для електрофізіологічного запису були обрані клітини на периферії нейросфер.

Нейрогенез — це процес, за допомогою якого клітини нервової системи — нейрони — виробляються нервовими стовбуровими клітинами (НСК). Присутній у всіх видів тварин, за винятком порифери (губок) і плакозоідних. [1]

Типи НСК включають нейроепітеліальні клітини (NEC), радіальні гліальні клітини (RGC), базальні клітини-попередники (BP), проміжні попередники нейронів (INP), астроцити субвентрикулярної зони та радіальні астроцити субгранулярної зони, серед інших. [1]

Нейрогенез найбільш активний під час ембріонального розвитку і відповідає за виробництво всіх різних типів нейронів організму, але він продовжується протягом усього дорослого життя в різних організмах. [1] Після народження нейрони не діляться (див. мітоз), і багато з них проживуть протягом всього життя тварини, за винятком надзвичайних і зазвичай патогенних обставин. [2]

Нейрогенез у ссавців

Нейрогенез розвитку

Модель нейрогенезу ссавців [3]

Під час ембріонального розвитку центральна нервова система ссавців (ЦНС; головний і спинний мозок) утворюється з нервової трубки, яка містить НСК, які пізніше генеруватимуть нейрони. [2] Однак нейрогенез не починається, поки не буде досягнуто достатньої популяції НСК. Ці ранні стовбурові клітини називаються нейроепітеліальними клітинами (NEC), але незабаром вони набувають сильно витягнутої радіальної морфології і потім відомі як радіальні гліальні клітини (RGC). [2] РГК є первинними стовбуровими клітинами ЦНС ссавців і знаходяться в ембріональній шлуночковій зоні, яка прилягає до центральної заповненої рідиною порожнини (шлуночкової системи) нервової трубки. [4][5] Після проліферації RGC нейрогенез включає остаточний поділ клітини батьківського RGC, що призводить до одного з двох можливих результатів. По-перше, це може створити підклас нейронних попередників, які називаються проміжними нейронними попередниками (INP), які будуть ділитися один або кілька разів для виробництва нейронів. Альтернативно, дочірні нейрони можуть вироблятися безпосередньо.

Нейрони не утворюють відразу нейронні ланцюги через зростання аксонів і дендритів. Натомість новонароджені нейрони повинні спочатку мігрувати на великі відстані до кінцевого пункту призначення, дозріваючи та, нарешті, генеруючи нейронні ланцюги (схеми). Наприклад, нейрони, що народжуються в зоні шлуночків, радіально мігрують до кортикальної пластинки, де накопичуються, утворюючи кору головного мозку. [4][5] Таким чином, генерація нейронів відбувається в певному відділі тканини або «нейрогенній ніші», зайнятій їх батьківськими стовбуровими клітинами.

Швидкість нейрогенезу та тип генерованого нейрона (збудливий або гальмівний) в основному визначаються молекулярними та генетичними факторами. Ці фактори зокрема включають сигнальний шлях Notch, і багато генів були пов'язані з регуляцією шляху Notch. [6][7] Гени та механізми, задіяні в регуляції нейрогенезу, є предметом інтенсивних досліджень в академічних, фармацевтичних та державних установах у всьому світі.

Час, необхідний для генерації всіх нейронів ЦНС, у різних ссавців сильно відрізняється, і нейрогенез мозку не завжди завершується до моменту народження. [2] Наприклад, миші піддаються кортикальному нейрогенезу приблизно з дня ембріона (день після зачаття) E11 до E17 і народжуються приблизно в E19,5. [8] Тхори народжуються на E42, хоча їх період кортикального нейрогенезу закінчується лише через кілька днів після народження. [9] Нейрогенез у людей зазвичай починається приблизно на 10-му гестаційному тижні і закінчується приблизно на 25-му, з народженням приблизно на 38-40-му. [10]

Епігенетична модифікація

У міру ембріонального розвитку мозку ссавців нервові клітини-попередники та стовбурові клітини перемикаються з проліферації на диференціацію. Це прогресування призводить до генерації нейронів і глії, які заповнюють кортикальні шари.

Епігенетичні модифікації відіграють ключову роль у регуляції експресії генів у клітинній диференціації нервових стовбурових клітин. Епігенетичні модифікації включають метилювання цитозину ДНК з утворенням 5-метилцитозину та деметилювання 5-метилцитозину. [11][12] Ці модифікації мають вирішальне значення для визначення долі клітин у мозку ссавців, що розвивається, і дорослих.

Метилювання цитозину ДНК каталізується ДНК-метилтрансферазами (DNMT). Деметилювання метилцитозину каталізується в кілька етапів ферментами ТЕТ, які здійснюють окисні реакції (наприклад, 5-метилцитозин до 5-гідроксиметилцитозину), і ферментами шляху ексцизійної репарації основи ДНК. [11]

У цьому фільмі показано симетричне поділ lenti-GFP hNPC у засіяній нейросфері.

Нейрогенез в дорослих

Нейрогенез може бути складним процесом у деяких ссавців. Наприклад, у гризунів нейрони в центральній нервовій системі виникають із трьох типів нейронних стовбурових клітин і клітин-попередників: нейроепітеліальних клітин, радіальних гліальних клітин і базальних клітин-попередників, які проходять через три основні відділи: симетричний проліферативний відділ; асиметричний нейрогенний відділ; і симетричний нейрогенний відділ. З усіх трьох типів клітин нейроепітеліальні клітини, які проходять через нейрогенні відділи, мають набагато більш розширений клітинний цикл, ніж ті, які проходять через проліферативні поділи, такі як радіальні гліальні клітини та базальні клітини-попередники. [13] Було показано, що у людини нейрогенез дорослої людини відбувається менше порівняно з періодом розвитку нервової системи і переважно в трьох областях мозку: доросла субвентрикулярна зона (SVZ) бічних шлуночків, мигдалеподібне тіло та зубчаста звивина гіпокампу [14][15][16], хоча останні дослідження (2020 р.) підтверджують нейрогенез дорослих у інших регіонах мозку [17]. 

Субвентрикулярная зона

Анатомія нейрогенної субвентрикулярної зони головного мозку дорослого гризуна та людини. (C) Базальні ганглії та бічні шлуночки. (D) Схематичний малюнок, що зображує клітинний склад і цитоархітектуру субвентрикулярної зони дорослої людини, що складається з чотирьох шарів: шар I – шар епендимальних клітин (зелений), шар II – гіпоцелюлярна щілина, шар III – астроцитарна стрічка, що містить астроцити та мігруючі нейробласти, IV шар – перехідна зона, що містить олігодендроцити і відокремлює СВЗ від багатого нейронами смугастого тіла.
Анатомія нейрогенної субвентрикулярної зони головного мозку дорослого гризуна та людини. (C) Базальні ганглії та бічні шлуночки. (D) Схематичний малюнок, що зображує клітинний склад і цитоархітектуру субвентрикулярної зони дорослої людини, що складається з чотирьох шарів: шар I – шар епендимальних клітин (зелений), шар II – гіпоцелюлярна щілина, шар III – астроцитарна стрічка, що містить астроцити та мігруючі нейробласти, IV шар – перехідна зона, що містить олігодендроцити і відокремлює СВЗ від багатого нейронами смугастого тіла.

У багатьох ссавців, у тому числі гризунів, нюхова цибулина — це ділянка мозку, що містить клітини, які сприймають запахи, з інтеграцією нейронів дорослого походження, які мігрують із субвентрикулярної зони смугастого тіла до нюхової цибулини через ростральний міграційний потік (RMS). [14][18] Мігруючі нейробласти в нюховій цибулині стають інтернейронами, які допомагають мозку спілкуватися з цими сенсорними клітинами. Більшість цих інтернейронів є гальмівними зернистими клітинами, але невелика кількість є перигломерулярними клітинами. У дорослих субвентрикулярних зонах первинними нейронними стовбуровими клітинами є астроцити субвентрикулярної зони, а не радіальні гліальні клітини (RGC). Більшість цих дорослих нервових стовбурових клітин перебувають у стані спокою у дорослої людини, але у відповідь на певні сигнали ці сплячі клітини, або В-клітини, проходять ряд стадій, спочатку виробляючи проліферуючі клітини, або С-клітини. Потім С-клітини виробляють нейробласти, або А-клітини, які стануть нейронами. [15]

Гіпокамп

Значний нейрогенез також відбувається в дорослому віці в гіпокампі багатьох ссавців, від гризунів до деяких приматів. [19][20][21] Гіпокамп відіграє вирішальну роль у формуванні нових декларативних спогадів, і існує теорія про те, що причина, чому немовлята не можуть сформувати декларативні спогади, полягає в тому, що вони все ще зазнають інтенсивного нейрогенезу в гіпокампі, а їхні схеми генерування пам’яті є незрілими. [22] Повідомлялося, що багато факторів навколишнього середовища, такі як фізичні вправи, звички харчування, навчання збільшують швидкість нейрогенезу в гіпокампі людей [23] та гризунів [24][25].

Нейрогенез в інших організмах

Нейрогенез найкраще охарактеризовано в модельних організмах, таких як плодова мушка Drosophila melanogaster. Нейрогенез у цих організмів відбувається в області кори головного мозку їх зорових часток. Ці організми можуть бути моделлю для генетичного аналізу нейрогенезу та регенерації мозку дорослих. Було проведено дослідження, в якому обговорювалося, як вивчення «реагуючих на пошкодження клітин-попередників» у дрозофіли може допомогти ідентифікувати регенеративний нейрогенез і як знайти нові способи посилення відновлення мозку. Нещодавно було проведено дослідження, яке показало, як у дрозофіли було виявлено «нейрогенез дорослої людини низького рівня», зокрема в області кори головного мозку, в якому нервові попередники можуть збільшувати виробництво нових нейронів, що сприяє нейрогенезу. [26][27][28] У дрозофіли вперше було описано передачу сигналів Notch, яка контролює процес передачі сигналів від клітини до клітини, званий латеральним інгібуванням, у якому нейрони вибірково генеруються з епітеліальних клітин. [29] [30]

Було також показано, що у деяких хребетних відбувається регенеративний нейрогенез. [31]

Індукований нейрогенез

  • ДМТ: у вересні 2020 року дослідження in vitro та in vivo показали, що ДМТ, присутній у настої аяуаски, сприяє нейрогенезу. [32]
  • Псилоцибін: Дослідження показало, що низька доза (0,1 мг/кг) псилоцибіну, який вводили миші, посилював нейрогенез у гіпокампі через 2 тижні після введення, тоді як висока доза (1 мг/кг) значно знизив нейрогенез. [33]

Інші дослідження

Є докази того, що нові нейрони виробляються в зубчастій звивині гіпокампу дорослих ссавців, області мозку, важливої для навчання, мотивації, пам’яті та емоцій. Дослідження показало, що новостворені клітини в гіпокампі дорослої миші можуть демонструвати властивості пасивної мембрани, потенціали дії та синаптичні входи, подібні до тих, що знаходяться в зрілих зубчастих гранульованих клітинах. Ці знахідки свідчать про те, що ці новостворені клітини можуть дозрівати в більш практичні та корисні нейрони в мозку дорослих ссавців. [34]

Останні дослідження підтверджують, що мікроглія встановлює прямі контакти з клітинними тілами нейронів, що розвиваються, і через ці зв’язки регулює нейрогенез, міграцію, інтеграцію та формування нейронних мереж. [35]

Дивись також

Зовнішні посилання

Примітки

  1. ↑ а б в Eric R. Kandel, ред. (2006). Principles of neural science (вид. 5.). Appleton and Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «refAutoA» визначена кілька разів з різним вмістом
  2. ↑ а б в г Gilbert, Scott F.; College, Swarthmore; Helsinki, the University of (2014). Developmental biology (вид. Tenth). Sunderland, Mass.: Sinauer. ISBN 978-0878939787. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «refAutoB» визначена кілька разів з різним вмістом
  3. ↑ Schmitz, Matthew T.; Sandoval, Kadellyn; Chen, Christopher; Mostajo-Radji, Mohammed A.; Seeley, William W.; Nowakowski, Tomasz; Ye, Chun Jimmie; Paredes, Mercedes F.; Pollen, Alex A. (23 березня 2022). The development and evolution of inhibitory neurons in primate cerebrum. Nature (English) . 603 (7903): 871—877. Bibcode:2022Natur.603..871S. doi:10.1038/S41586-022-04510-W. PMC 8967711. PMID 35322231.
  4. ↑ а б Rakic, P (October 2009). Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology. Nature Reviews. Neuroscience. 10 (10): 724—35. doi:10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105.
  5. ↑ а б Lui, JH; Hansen, DV; Kriegstein, AR (8 July 2011). Development and evolution of the human neocortex. Cell. 146 (1): 18—36. doi:10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574. PMID 21729779.
  6. ↑ Kageyama, R; Ohtsuka, T; Shimojo, H; Imayoshi, I (November 2008). Dynamic Notch signaling in neural progenitor cells and a revised view of lateral inhibition. Nature Neuroscience. 11 (11): 1247—51. doi:10.1038/nn.2208. PMID 18956012.
  7. ↑ Rash, BG; Lim, HD; Breunig, JJ; Vaccarino, FM (26 October 2011). FGF signaling expands embryonic cortical surface area by regulating Notch-dependent neurogenesis. The Journal of Neuroscience. 31 (43): 15604—17. doi:10.1523/jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689. PMID 22031906.
  8. ↑ Abbott, David M. Jacobowitz, Louise C. (1998). Chemoarchitectonic atlas of the developing mouse brain. Boca Raton: CRC Press. ISBN 9780849326677.
  9. ↑ Kroenke, CD; Bayly, PV (24 January 2018). How Forces Fold the Cerebral Cortex. The Journal of Neuroscience. 38 (4): 767—775. doi:10.1523/JNEUROSCI.1105-17.2017. PMC 5783962. PMID 29367287.
  10. ↑ Malik, S; Vinukonda, G; Vose, LR; Diamond, D; Bhimavarapu, BB; Hu, F; Zia, MT; Hevner, R; Zecevic, N (9 January 2013). Neurogenesis continues in the third trimester of pregnancy and is suppressed by premature birth. The Journal of Neuroscience. 33 (2): 411—23. doi:10.1523/JNEUROSCI.4445-12.2013. PMC 3711635. PMID 23303921.
  11. ↑ а б Wang, Zhiqin; Tang, Beisha; He, Yuquan; Jin, Peng (2016). DNA methylation dynamics in neurogenesis. Epigenomics. 8 (3): 401—414. doi:10.2217/epi.15.119. PMC 4864063. PMID 26950681. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Wang2016» визначена кілька разів з різним вмістом
  12. ↑ Noack, Florian; Pataskar, Abhijeet; Schneider, Martin; Buchholz, Frank; Tiwari, Vijay K.; Calegari, Federico (2019). Assessment and site-specific manipulation of DNA (Hydroxy-)methylation during mouse corticogenesis. Life Science Alliance. 2 (2): e201900331. doi:10.26508/lsa.201900331. PMC 6394126. PMID 30814272.
  13. ↑ Götz, Magdalena; Huttner, Wieland B. (October 2005). The cell biology of neurogenesis. Nature Reviews Molecular Cell Biology (англ.). 6 (10): 777—788. doi:10.1038/nrm1739. ISSN 1471-0080. PMID 16314867.
  14. ↑ а б Ernst, A; Alkass, K; Bernard, S; Salehpour, M; Perl, S; Tisdale, J; Possnert, G; Druid, H; Frisén, J (27 February 2014). Neurogenesis in the striatum of the adult human brain. Cell. 156 (5): 1072—83. doi:10.1016/j.cell.2014.01.044. PMID 24561062. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «refAutoE» визначена кілька разів з різним вмістом
  15. ↑ а б Lim, DA; Alvarez-Buylla, A (2 May 2016). The Adult Ventricular-Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 8 (5): a018820. doi:10.1101/cshperspect.a018820. PMC 4852803. PMID 27048191. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «refAutoF» визначена кілька разів з різним вмістом
  16. ↑ Alvarez-Buylla, A; Lim, DA (4 March 2004). For the long run: maintaining germinal niches in the adult brain. Neuron. 41 (5): 683—6. doi:10.1016/S0896-6273(04)00111-4. PMID 15003168.
  17. ↑ Jurkowski, Michal P.; Bettio, Luis; K. Woo, Emma; Patten, Anna; Yau, Suk-Yu; Gil-Mohapel, Joana (2020). Beyond the Hippocampus and the SVZ: Adult Neurogenesis Throughout the Brain. Frontiers in Cellular Neuroscience. Т. 14. doi:10.3389/fncel.2020.576444/full. ISSN 1662-5102. Процитовано 5 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  18. ↑ Ming, GL; Song, H (26 травня 2011). Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions. Neuron. 70 (4): 687—702. doi:10.1016/j.neuron.2011.05.001. PMC 3106107. PMID 21609825.
  19. ↑ Sorrells, SF; Paredes, MF; Cebrian-Silla, A; Sandoval, K; Qi, D; Kelley, KW; James, D; Mayer, S; Chang, J (15 March 2018). Human hippocampal neurogenesis drops sharply in children to undetectable levels in adults. Nature. 555 (7696): 377—381. Bibcode:2018Natur.555..377S. doi:10.1038/nature25975. PMC 6179355. PMID 29513649.
  20. ↑ Boldrini, M; Fulmore, CA; Tartt, AN; Simeon, LR; Pavlova, I; Poposka, V; Rosoklija, GB; Stankov, A; Arango, V (5 April 2018). Human Hippocampal Neurogenesis Persists throughout Aging. Cell Stem Cell. 22 (4): 589—599.e5. doi:10.1016/j.stem.2018.03.015. PMC 5957089. PMID 29625071.
  21. ↑ Zhou, Yi; Su, Yijing; Li, Shiying; Kennedy, Benjamin C.; Zhang, Daniel Y.; Bond, Allison M.; Sun, Yusha; Jacob, Fadi; Lu, Lu (July 2022). Molecular landscapes of human hippocampal immature neurons across lifespan. Nature. 607 (7919): 527—533. Bibcode:2022Natur.607..527Z. doi:10.1038/s41586-022-04912-w. ISSN 1476-4687. PMC 9316413. PMID 35794479.
  22. ↑ Josselyn, Sheena A.; Frankland, Paul W. (1 вересня 2012). Infantile amnesia: A neurogenic hypothesis. Learning & Memory (англ.). 19 (9): 423—433. doi:10.1101/lm.021311.110. ISSN 1072-0502. PMID 22904373.
  23. ↑ Shohayeb, Belal; Diab, Mohamed; Ahmed, Mazen; Ng, Dominic Chi Hiung (21 лютого 2018). Factors that influence adult neurogenesis as potential therapy. Translational Neurodegeneration. Т. 7, № 1. с. 4. doi:10.1186/s40035-018-0109-9. ISSN 2047-9158. PMC 5822640. PMID 29484176. Процитовано 5 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  24. ↑ Hanson, Nicola D.; Owens, Michael J.; Nemeroff, Charles B. (1 грудня 2011). Depression, Antidepressants, and Neurogenesis: A Critical Reappraisal. Neuropsychopharmacology (англ.). 36 (13): 2589—2602. doi:10.1038/npp.2011.220. ISSN 0893-133X. PMC 3230505. PMID 21937982.
  25. ↑ Santarelli, Luca; Saxe, Michael; Gross, Cornelius; Surget, Alexandre; Battaglia, Fortunato; Dulawa, Stephanie; Weisstaub, Noelia; Lee, James; Duman, Ronald (8 серпня 2003). Requirement of Hippocampal Neurogenesis for the Behavioral Effects of Antidepressants. Science (англ.). 301 (5634): 805—809. Bibcode:2003Sci...301..805S. doi:10.1126/science.1083328. ISSN 0036-8075. PMID 12907793.
  26. ↑ Fernández-Hernández, Ismael; Rhiner, Christa; Moreno, Eduardo (27 червня 2013). Adult neurogenesis in Drosophila. Cell Reports. 3 (6): 1857—1865. doi:10.1016/j.celrep.2013.05.034. ISSN 2211-1247. PMID 23791523.
  27. ↑ Simões, Anabel R.; Rhiner, Christa (2017). A Cold-Blooded View on Adult Neurogenesis. Frontiers in Neuroscience (англ.). 11: 327. doi:10.3389/fnins.2017.00327. ISSN 1662-453X. PMC 5462949. PMID 28642678.
  28. ↑ Eriksson, Peter S.; Perfilieva, Ekaterina; Björk-Eriksson, Thomas; Alborn, Ann-Marie; Nordborg, Claes; Peterson, Daniel A.; Gage, Fred H. (November 1998). Neurogenesis in the adult human hippocampus. Nature Medicine (англ.). 4 (11): 1313—1317. doi:10.1038/3305. ISSN 1546-170X. PMID 9809557.
  29. ↑ Axelrod, JD (26 October 2010). Delivering the lateral inhibition punchline: it's all about the timing. Science Signaling. 3 (145): pe38. doi:10.1126/scisignal.3145pe38. PMID 20978236.
  30. ↑ Huang, C; Chan, JA; Schuurmans, C (2014). Proneural bHLH Genes in Development and Disease. BHLH Transcription Factors in Development and Disease. Current Topics in Developmental Biology. Т. 110. с. 75—127. doi:10.1016/B978-0-12-405943-6.00002-6. ISBN 9780124059436. PMID 25248474.
  31. ↑ Alunni, A; Bally-Cuif, L (1 March 2016). A comparative view of regenerative neurogenesis in vertebrates. Development. 143 (5): 741—753. doi:10.1242/dev.122796. PMC 4813331. PMID 26932669.
  32. ↑ Morales-Garcia, JA; Calleja-Conde, J; Lopez-Moreno, JA; Alonso-Gil, S; Sanz-SanCristobal, M; Riba, J; Perez-Castillo, A (28 September 2020). N,N-dimethyltryptamine compound found in the hallucinogenic tea ayahuasca, regulates adult neurogenesis in vitro and in vivo. Translational Psychiatry. 10 (1): 331. doi:10.1038/s41398-020-01011-0. PMC 7522265. PMID 32989216.
  33. ↑ Catlow, Briony J.; Song, Shijie; Paredes, Daniel A.; Kirstein, Cheryl L.; Sanchez-Ramos, Juan (August 2013). Effects of psilocybin on hippocampal neurogenesis and extinction of trace fear conditioning. Experimental Brain Research. 228 (4): 481—491. doi:10.1007/s00221-013-3579-0. ISSN 1432-1106. PMID 23727882.
  34. ↑ van Praag, Henriette; Schinder, Alejandro F.; Christie, Brian R.; Toni, Nicolas; Palmer, Theo D.; Gage, Fred H. (February 2002). Functional neurogenesis in the adult hippocampus. Nature (англ.). 415 (6875): 1030—1034. Bibcode:2002Natur.415.1030V. doi:10.1038/4151030a. ISSN 1476-4687. PMC 9284568. PMID 11875571.
  35. ↑ Cserép, Csaba; Schwarcz, Anett D.; Pósfai, Balázs; László, Zsófia I.; Kellermayer, Anna; Környei, Zsuzsanna; Kisfali, Máté; Nyerges, Miklós; Lele, Zsolt (20 September 2022). Microglial control of neuronal development via somatic purinergic junctions. Cell Reports. 40 (12): 111369. doi:10.1016/j.celrep.2022.111369. PMC 9513806. PMID 36130488.
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Нейрогенез&oldid=38697647