Гризуни

Глі́реси (Glires), або гризуни́ в широкому (вихідному) розумінні (Rodentia sensu lato) — надряд, що обіймає два ряди ссавців — Зайцеподібні (Lagomorpha) й Мишоподібні (Muriformes).

Надряд входить до складу ще ширшого надряду Euarchontoglires.

Історія класифікації

Раніше Зайцеподібні (Lagomorpha) й Гризуни (Rodentia) були об'єднані в одну родину, потім - в один ряд. Але з часом зайцеподібних відокремили від гризунів на рівні окремих рядів. Попри спільні коріння між мишоподібними та зайцеподібними, за 70 мільйонів років ці дві групи дуже змінились і відділились одна від іншої.

Альтернативні тлумачення

Від часів Лінея до середини ХХ ст. зайцеподібних і мишоподібних розглядали у складі ряду гризунів (Glires). У розквіт таких класифікацій ці дві групи гризунів позначали як двопарнорізцевих (Duplicidentata) та однопарнорізцевих (Simplicidentata) (в Україні це відбито у зведеннях Мигуліна 1938 р. та Корнєєва 1952 р.). Надалі, насамперед у час розвитку кладистики та прикладної генетики ця схема класифікування була підтверджена і отримала назву "концепція Glires" (її альтернативами було зближення зайцеподібних та мишоподібних з різними рядами плацентарних і визнання паралельного розвитку ознак "гризунства").

Паралельно було показано, що рівні диференціації цих двох груп є вищими і можуть бути визнані за рядові. Відповідно до цього ранг групи Glires було піднято до рівня надряду. Окрім того, було показано, що стрибунці (Macroscelidae), яких раніше розглядали в межах ряду комахоїдних (Insecrivora), можуть також бути віднесені до цього надряду, проте тепер їх розглядають у складі афротерій.

Палеозоологічні дані також вказують на наявність спільних пращурів зайцеподібних і гризунів, що особливо чітко показано дослідженнями Алєксандра Аверьянова (ЗІН РАН) ранньоміоценових "гризуноподібних" ссавців з середньої і центральної Азії.

Класифікація

Існує велике різноманіття класифікаційних схем і назв. Як один з компромісів може бути такий (за зведенням "Види ссавців світу", 2005):

• ряд зайцеподібні (Leporiformes, seu Lagomorpha)
• ряд Мишоподібні (Muriformes, seu Rodentia s. str.)
  • підряд вивірковиді (Sciuromorpha, вкл. Gliromorpha, seu Myoxomorpha)
  • підряд бобровиді (Castorimorpha)
  • підряд мишовиді (Myomorpha, seu Myodonta)
  • підряд шипохвостовиді (Anomaluromorpha)
  • підряд їжатцевиді (Hystricomorpha)
    • інфраряд гундієвиді (Ctenodactylomorphi)
    • інфраряд "їжатцещелепні" (Hystricognathi, вкл. Caviomorpha, Phiomorpha, Bathyergomorpha)

Біологічна характеристика

Загальний опис

Одна з найяскравіших особливостей гризунів — здатність до гризіння: субстрату, деревини, захисних осолонок рослинних плодів тощо. з цим пов'язана їхня одна з головних морфологічних особливостей — розвиток потужних різців і диференціація зубного ряду на гризучу частину (різці) і жуйну частину (щічні зуби). У зв'язку з цим задні різці (3-й і часто 2й), ікла, а також передкутні (1-2, а часто й 3й і 4й) «випадають» із зубного ряду, формуючи діастему.

Рослиноїдні гризуни розвинули особливе пристосування для перетравлення клітковини і отримання додаткового білку: клітковина через відсутність сласних ферментів (целюлаз) не може бути перетравлена і засвоєна, у зв'язку з цим для таких гризунів характерна копрофагія. Зокрема, явище копрофагії описано для зайців, кролів, сліпаків та інших представників. У їхньому кишечнику формуються кульки посліду, які складаються переважно із залишків рослинних тканин і збагачені мікрофлорою, яка розвивається далі у повітряному середовищі. Гризуни повертаються до місць розкладання кульок і поїдають їх, таким способом отримуючи додаткове живлення. В екології це має назву зовнішнього рубця за аналогією з рубцем жуйних.

Морфологія

Літяга під час планерувального польоту.

Гризуни - це зазвичай тварини невеликих розмірів. Розміри тіла коливаються від 5 сантиметрів у деяких мишівок до 130 сантиметрів у капібари. Але зазвичай не перевищують 50 см. Хвіст у гризунів може бути значно довшим за тіло (наприклад, у мишівок та тушканів), а може бути й зовсім відсутній (наприклад, у морських свинок).

Форма тіла і кінцівок у гризунів може досить сильно відрізнятися у залежності від способу життя. Так у стрибаючих форм можуть бути сильно розвинені задні кінцівки. У риючих тіло набуває овальноподібної форми і добре розвинені кігті на передніх кінцівках. Також гризуни, що планерують з дерев, і у зв'язку з цим мають бічну шкірну складку (наприклад, літяга).

Анатомія

Зуби

Зубна система гризунів

Головною особливістю зубів у гризунів є одна пара збільшених різців, як на верхній щелепі, так і на нижній. Різці гризунів постійно ростуть і сточуються. Швидкість їх росту досягає 0,8 мм на добу (у бобрів). Передня поверхня різців покрита емаллю, ззадня поверхня — дентином, в результаті чого різці самозаточуються при гризінні.

У гризунів відсутні ікла, і різці розташовані на відстані від малих корінних зубів, яка називається діастемою. Корінні мають пласку жувальну поверхню, яка несе горбики, або петлі емалі. Різці (а у деяких видів і корінні) не мають коренів.

Зубів від 22 (зубна формула $I{1 \over 1} C{0 \over0} P{2 \over 1} M{3 \over3}$) до 12 (зубна формула $I{1 \over 1} C{0 \over0} P{0 \over 0} M{1 \over1}$).

Череп звичайного бобра

Кишківник

У зв'язку з харчуванням грубою рослинною їжею кишковий тракт гризунів досить довгий. Всі гризуни, крім сонеподібних, мають сліпу кишку , в якій їжа, зокрема, переробляється шляхом бродіння. Особливо сильно сліпа кишка розвинена у видів, що харчуються травою і корою дерев.

Спосіб життя

Більшість гризунів активні вночі або в сутінках, але багато видів активні і протягом дня. Гризуни можуть жити як окремо так і в групах, що можуть складати до 100 особин (у сліпаків). Гризуни живуть у всіх життєвих просторах, включаючи повітря (літяга). Їх немає лише в Антарктиді і на деяких дрібних островах. Гризуни розвинули особливу форму прийому рослинної їжі, при якому при поїданні деяких форм калу їжа двічі проходить систему травлення.

Література

• Зиков О. Класифікація сучасних плацентарних ссавців (Eutheria): стан і проблеми // Праці Зоологічного музею Київського національного університету ім. Тараса Шевченка. — 2006. — Том 4. — С. 5-20.
• Загороднюк І. Наукові назви рядів ссавців: від описових до уніфікованих // Вісник Львівського університету. Серія Біологічна. — 2008. — Вип. 48. — С. 33–43.
• Види ссавців світу (англ.)