Нейропластичність: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[неперевірена версія][неперевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
Дослідження нейропластичності. Червоним виділив сторінки, які потребують перекладу з англомовної Вікі. Далі буде
Рядок 1: Рядок 1:
[[Файл:Neurons big1.jpg|альт=Ілюстрація синаптичної передачі між двома нейронами|міні|Ілюстрація синаптичної передачі між двома нейронами]]
[[Файл:Neurons big1.jpg|альт=Ілюстрація синаптичної передачі між двома нейронами|міні|Ілюстрація синаптичної передачі між двома нейронами]]
'''Нейропласти́чність''' ({{lang-en|Neuroplasticity}}) або '''пластичність мозку''' — здатність [[Мозок|мозку]] змінюватися та [[Адаптація|адаптуватися]] протягом [[життя]]. Це [[процес]], за допомогою якого мозок реорганізується у відповідь на новий [[досвід]], [[навчання]] та вплив [[Навколишне середовище|навколишнього середовища]].<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5649212/|title=Dynamic Brains and the Changing Rules of Neuroplasticity: Implications for Learning and Recovery|last=Voss P, Thomas ME, Cisneros-Franco JM, de Villers-Sidani É.|date=4 жовтня 2017|publisher=Frontiers in psychology, 8, 1657|language=eng|doi=10.3389/fpsyg.2017.01657}}</ref>
'''Нейропласти́чність''' ({{lang-en|Neuroplasticity}}) або '''пластичність мозку''' — здатність [[Мозок|мозку]] змінюватися та [[Адаптація|адаптуватися]] протягом [[життя]]. Це [[процес]], за допомогою якого мозок реорганізується у відповідь на новий [[досвід]], [[навчання]] та вплив [[Навколишне середовище|навколишнього середовища]].<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5649212/|title=Dynamic Brains and the Changing Rules of Neuroplasticity: Implications for Learning and Recovery|last=Voss P, Thomas ME, Cisneros-Franco JM, de Villers-Sidani É.|date=4 жовтня 2017|publisher=Frontiers in psychology, 8, 1657|language=eng|doi=10.3389/fpsyg.2017.01657}}</ref><ref name=":3">{{Cite news|title=Harnessing the power of neuroplasticity for intervention|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnhum.2014.00377|work=Frontiers in Human Neuroscience|date=2014|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5161|pmc=PMC4072970|pmid=25018713|doi=10.3389/fnhum.2014.00377|volume=8|first=Bryan|last=Kolb|first2=Arif|last2=Muhammad}}</ref>


Нейропластичність є ключовим механізмом, що лежить в основі [[навчання]] та [[Пам'ять|пам’яті]]. Коли ми дізнаємося щось нове, мозок формує нові [[Синапс|зв’язки між нейронами]] або зміцнює існуючі зв’язки, щоб зберігати та відтворювати цю [[Інформація|інформацію]]. З часом повторне навчання може призвести до тривалих змін у структурі та функціях мозку.<ref name=":0" />
Нейропластичність є ключовим механізмом, що лежить в основі [[навчання]] та [[Пам'ять|пам’яті]]. Коли ми дізнаємося щось нове, мозок формує нові [[Синапс|зв’язки між нейронами]] або зміцнює існуючі зв’язки, щоб зберігати та відтворювати цю [[Інформація|інформацію]]. З часом повторне навчання може призвести до тривалих змін у структурі та функціях мозку.<ref name=":0" />
Рядок 39: Рядок 39:
}}</ref>
}}</ref>


Лише в [[1960-ті|1960-х]] роках нейробіологи усвідомили, що жертви [[Інсульт|інсульту]] часто відновлювали певні [[Когнітивні функції мозку|когнітивні функції]], якщо вони виконували адекватні розумові та/або фізичні вправи під медичним контролем після інсульту. [[Пол Бах-і-Ріта]] показав, що різні ділянки нашого мозку можуть бути активовані для компенсації різних сенсорних областей, пошкоджених інсультом.<ref>{{Cite news|title=SENSORY PLASTICITY|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0404.1967.tb05747.x|work=Acta Neurologica Scandinavica|date=1967-09|accessdate=2023-03-06|doi=10.1111/j.1600-0404.1967.tb05747.x|pages=417–426|volume=43|issue=4|language=en|first=Paul|last=Bach-y-Rita}}</ref> Це було яскравим доказом того, що мозок здатний реорганізовуватися, змінюючи нейронні зв’язки і в зрілому віці. Інші нейробіологи, такі як Майкл Мерценіч і Джон Каас, отримали значні експериментальні результати, які підтверджують гіпотезу про те, що мозок має «пластичну поведінку» протягом усього життя людини.<ref>{{Cite news|title=Topographic reorganization of somatosensory cortical areas 3b and 1 in adult monkeys following restricted deafferentation|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0306452283900246|work=Neuroscience|date=1983-01-01|accessdate=2023-03-06|issn=0306-4522|doi=10.1016/0306-4522(83)90024-6|pages=33–55|volume=8|issue=1|language=en|first=M. M.|last=Merzenich|first2=J. H.|last2=Kaas|first3=J.|last3=Wall|first4=R. J.|last4=Nelson|first5=M.|last5=Sur|first6=D.|last6=Felleman}}</ref><ref>{{Cite news|title=Progression of change following median nerve section in the cortical representation of the hand in areas 3b and 1 in adult owl and squirrel monkeys|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0306452283902087|work=Neuroscience|date=1983-10-01|accessdate=2023-03-06|issn=0306-4522|doi=10.1016/0306-4522(83)90208-7|pages=639–665|volume=10|issue=3|language=en|first=M. M.|last=Merzenich|first2=J. H.|last2=Kaas|first3=J. T.|last3=Wall|first4=M.|last4=Sur|first5=R. J.|last5=Nelson|first6=D. J.|last6=Felleman}}</ref>
Лише в [[1960-ті|1960-х]] роках нейробіологи усвідомили, що жертви [[Інсульт|інсульту]] часто відновлювали певні [[Когнітивні функції мозку|когнітивні функції]], якщо вони виконували адекватні розумові та/або фізичні вправи під медичним контролем після інсульту. [[Пол Бах-і-Ріта]] показав, що різні ділянки нашого мозку можуть бути активовані для компенсації різних сенсорних областей, пошкоджених інсультом.<ref>{{Cite news|title=SENSORY PLASTICITY|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0404.1967.tb05747.x|work=Acta Neurologica Scandinavica|date=1967-09|accessdate=2023-03-06|doi=10.1111/j.1600-0404.1967.tb05747.x|pages=417–426|volume=43|issue=4|language=en|first=Paul|last=Bach-y-Rita}}</ref> Це було яскравим доказом того, що мозок здатний реорганізовуватися, змінюючи нейронні зв’язки і в зрілому віці. Інші нейробіологи, такі як [[Майкл Мерценіч]] і Джон Каас, отримали значні експериментальні результати, які підтверджують гіпотезу про те, що мозок має «пластичну поведінку» протягом усього життя людини.<ref>{{Cite news|title=Topographic reorganization of somatosensory cortical areas 3b and 1 in adult monkeys following restricted deafferentation|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0306452283900246|work=Neuroscience|date=1983-01-01|accessdate=2023-03-06|issn=0306-4522|doi=10.1016/0306-4522(83)90024-6|pages=33–55|volume=8|issue=1|language=en|first=M. M.|last=Merzenich|first2=J. H.|last2=Kaas|first3=J.|last3=Wall|first4=R. J.|last4=Nelson|first5=M.|last5=Sur|first6=D.|last6=Felleman}}</ref><ref>{{Cite news|title=Progression of change following median nerve section in the cortical representation of the hand in areas 3b and 1 in adult owl and squirrel monkeys|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0306452283902087|work=Neuroscience|date=1983-10-01|accessdate=2023-03-06|issn=0306-4522|doi=10.1016/0306-4522(83)90208-7|pages=639–665|volume=10|issue=3|language=en|first=M. M.|last=Merzenich|first2=J. H.|last2=Kaas|first3=J. T.|last3=Wall|first4=M.|last4=Sur|first5=R. J.|last5=Nelson|first6=D. J.|last6=Felleman}}</ref> [[Меріан Даймонд]] з [[Університет Каліфорнії (Берклі)|Каліфорнійського університету в Берклі]] надала перші наукові докази анатомічної пластичності мозку пацюків, опублікувавши своє дослідження в 1964 році.<ref>{{Cite journal|last=Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR|vauthors=|date=August 1964|title=The effects of an enriched environment on the histology of the rat cerebral cortex|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=123|pages=111–120|doi=10.1002/cne.901230110|pmid=14199261}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Bennett EL, Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR|vauthors=|date=October 1964|title=Chemical and Anatomical Plasticity of Brain|journal=Science|volume=146|issue=3644|pages=610–619|bibcode=1964Sci...146..610B|doi=10.1126/science.146.3644.610|pmid=14191699}}</ref>


У [[XXI століття|21-му столітті]] концепція нейропластичності широко прийнята в нейронауках. Вагомий історичний огляд концепції нейропластичності, разом із цікавими історіями випадків про здатність нашого мозку змінювати власну структуру, надає в своїх книгах психіатр і психоаналітик [[Норман Дойдж]]. Автор описує, як нейронні ланцюги мозку дорослої людини можуть перебудовуватися протягом усього життя. Наприклад, аналіз зображень мозку студентів університету, які готувалися до іспитів, продемонстрував, що їх сіра речовина збільшилася в задній і латеральній тім’яній корі протягом декількох місяців.<ref name=":2" />
У [[XXI століття|21-му столітті]] концепція нейропластичності широко прийнята в нейронауках. Вагомий історичний огляд концепції нейропластичності, разом із цікавими історіями випадків про здатність нашого мозку змінювати власну структуру, надає в своїх книгах психіатр і психоаналітик [[Норман Дойдж]]. Автор описує, як нейронні ланцюги мозку дорослої людини можуть перебудовуватися протягом усього життя. Наприклад, аналіз зображень мозку студентів університету, які готувалися до іспитів, продемонстрував, що їх сіра речовина збільшилася в задній і латеральній тім’яній корі протягом декількох місяців.<ref name=":2" />

== Дослідження нейропластичності ==

=== Нейронауки ===

==== Молекулярна нейронаука ====
[[Молекулярна нейронаука]] вивчає молекулярні механізми, які лежать в основі змін у синаптичному зв’язку та функції нейронів у відповідь на новий досвід і навчання. Молекулярна нейронаука охоплює широкий діапазон досліджень, включаючи регуляцію [[Експресія генів|експресії генів]], [[синтез білка]] та [[Посттрансляційна модифікація|посттрансляційні модифікації]]. Дослідження молекулярного рівня пластичності мозку охоплює численні специфічні білки ([[ферменти]], [[Рецептор (білок)|рецептори]], структурні білки тощо), які беруть участь у багатьох координованих і взаємодіючих сигнальних і метаболічних процесах; їхня модуляція утворює молекулярну основу для пластичності мозку.<ref>{{Cite news|title=Molecular mechanisms of neuroplasticity: An expanding universe|url=https://doi.org/10.1134/S0006297917030014|work=Biochemistry (Moscow)|date=2017-03-01|accessdate=2023-03-06|issn=1608-3040|doi=10.1134/S0006297917030014|pages=237–242|volume=82|issue=3|language=en|first=N. V.|last=Gulyaeva}}</ref><ref>{{Cite news|title=Molecular and microstructural biomarkers of neuroplasticity in neurodegenerative disorders through preclinical and diffusion magnetic resonance imaging studies|url=https://www.imrpress.com/journal/JIN/19/3/10.31083/j.jin.2020.03.165|work=Journal of Integrative Neuroscience|date=2020-09-30|accessdate=2023-03-06|issn=0219-6352|doi=10.31083/j.jin.2020.03.165|pages=571–592|volume=19|issue=3|first=Rodolfo Gabriel|last=Gatto}}</ref>

Одним із ключових напрямків дослідження нейропластичності в молекулярній нейронауці є дослідження того, як зміни в експресії генів і синтезі білка сприяють формуванню та зміцненню синаптичних зв’язків між нейронами. Наприклад, як [[фактори транскрипції]] та інші регуляторні молекули контролюють експресію генів, які беруть участь у синаптичній пластичності та навчанні.<ref>{{Cite news|title=Neuroplasticity Mediated by Altered Gene Expression|url=https://www.nature.com/articles/1301544|work=Neuropsychopharmacology|date=2008-01|accessdate=2023-03-06|issn=1740-634X|doi=10.1038/sj.npp.1301544|pages=3–17|volume=33|issue=1|language=en|first=Colleen A.|last=McClung|first2=Eric J.|last2=Nestler}}</ref><ref>{{Cite news|title=Transcription Factors in Long-Term Memory and Synaptic Plasticity|url=https://www.physiology.org/doi/10.1152/physrev.00017.2008|work=Physiological Reviews|date=2009-01|accessdate=2023-03-06|issn=0031-9333|pmc=PMC3883056|pmid=19126756|doi=10.1152/physrev.00017.2008|pages=121–145|volume=89|issue=1|language=en|first=Cristina M.|last=Alberini}}</ref><ref>{{Cite news|title=Transcriptional Control of Synaptic Plasticity by Transcription Factor NF-κB|url=https://www.hindawi.com/journals/np/2016/7027949/|work=Neural Plasticity|date=2016-01-06|accessdate=2023-03-06|issn=2090-5904|pmc=PMC4736603|pmid=26881128|doi=10.1155/2016/7027949|pages=e7027949|volume=2016|language=en|first=Christian|last=Engelmann|first2=Ronny|last2=Haenold}}</ref><ref>{{Cite news|title=A new perspective on the role of the CREB family of transcription factors in memory consolidation via adult hippocampal neurogenesis|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnmol.2015.00046|work=Frontiers in Molecular Neuroscience|date=2015|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5099|pmc=PMC4549561|pmid=26379491|doi=10.3389/fnmol.2015.00046|volume=8|first=Sylvia|last=Ortega-Martínez}}</ref><ref>{{Cite book
|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780124201705000040
|title=Chapter Four - The Transcription Factor Zif268/Egr1, Brain Plasticity, and Memory
|last=Veyrac
|first=Alexandra
|last2=Besnard
|first2=Antoine
|last3=Caboche
|first3=Jocelyne
|last4=Davis
|first4=Sabrina
|last5=Laroche
|first5=Serge
|date=2014-01-01
|editor-last=Khan
|editor-first=Zafar U.
|editor2-last=Muly
|editor2-first=E. Chris
|series=Progress in Molecular Biology and Translational Science
|publisher=Academic Press
|volume=122
|pages=89–129
|language=en
|doi=10.1016/b978-0-12-420170-5.00004-0
}}</ref>

Ще одним напрямом дослідження нейропластичності в молекулярній нейронауці є вивчення того, як [[сигнальні системи клітин]] та [[Посттрансляційна модифікація|посттрансляційні модифікації]] регулюють активність [[Іонні канали|іонних каналів]] і рецепторів, які опосередковують синаптичну передачу. Наприклад, як [[фосфорилювання]], [[убіквітинування]] та інші модифікації впливають на функцію [[Глутаматні рецептори|глутаматних рецепторів]] та інших ключових білків, залучених до синаптичної пластичності.<ref>{{Cite book
|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123943088000017
|title=Chapter One - Synaptic Plasticity Regulated by Protein–Protein Interactions and Posttranslational Modifications
|last=Yokoi
|first=Norihiko
|last2=Fukata
|first2=Masaki
|last3=Fukata
|first3=Yuko
|date=2012-01-01
|editor-last=Jeon
|editor-first=Kwang W.
|series=International Review of Cell and Molecular Biology
|publisher=Academic Press
|volume=297
|pages=1–43
|language=en
|doi=10.1016/b978-0-12-394308-8.00001-7
}}</ref><ref>{{Cite news|title=Posttranslational regulation of AMPA receptor trafficking and function|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959438811001528|work=Current Opinion in Neurobiology|date=2012-06-01|accessdate=2023-03-06|issn=0959-4388|pmc=PMC3279598|pmid=22000952|doi=10.1016/j.conb.2011.09.008|pages=470–479|volume=22|issue=3|language=en|first=Wei|last=Lu|first2=Katherine W|last2=Roche}}</ref><ref>{{Cite news|title=Posttranslational Modifications Regulate the Postsynaptic Localization of PSD-95|url=https://doi.org/10.1007/s12035-016-9745-1|work=Molecular Neurobiology|date=2017-04-01|accessdate=2023-03-06|issn=1559-1182|doi=10.1007/s12035-016-9745-1|pages=1759–1776|volume=54|issue=3|language=en|first=Daniela|last=Vallejo|first2=Juan F.|last2=Codocedo|first3=Nibaldo C.|last3=Inestrosa}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://portlandpress.com/biochemsoctrans/article/51/1/315/232431/The-role-of-post-translational-modifications-in|website=|doi=10.1042/bst20220827|title=The role of post-translational modifications in synaptic AMPA receptor activity|last=Elisa Corti & Carlos B. Duarte|date=11 січня 2023|publisher=Biochemical Society Transaction (2023) 51 (1): 315–330.|language=eng}}</ref>

Крім того, молекулярна нейронаука може бути використана для розробки втручань, спрямованих на конкретні молекулярні механізми для підвищення синаптичної пластичності та сприяння відновленню після травми головного мозку або захворювання. Наприклад, дослідники можуть використовувати невеликі молекули або інші фармакологічні агенти для модуляції активності ключових сигнальних шляхів або ферментів, які беруть участь у синтезі білка, для підвищення синаптичної пластичності та покращення когнітивних функцій.<ref name=":3" /><ref>{{Cite web|url=https://academic.oup.com/brain/article-lookup/doi/10.1093/brain/awr039|website=|pmc=PMC3102236|pmid=21482550|accessdate=2023-03-06|doi=10.1093/brain/awr039|title=Harnessing neuroplasticity for clinical applications|last=Cramer SC, Sur M, Dobkin BH, et al.|date=Червень 2011|publisher=Brain : a journal of neurology, 134(Pt 6), 1591–1609.|language=eng}}</ref><ref name=":4">{{Cite news|title=Neural Stimulation and Molecular Mechanisms of Plasticity and Regeneration: A Review|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncel.2020.00271|work=Frontiers in Cellular Neuroscience|date=2020|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5102|pmc=PMC7591397|pmid=33173465|doi=10.3389/fncel.2020.00271|volume=14|first=Matthew K.|last=Hogan|first2=Gillian F.|last2=Hamilton|first3=Philip J.|last3=Horner}}</ref><ref>{{Cite news|title=Synaptic plasticity and mental health: methods, challenges and opportunities|url=https://www.nature.com/articles/s41386-022-01370-w|work=Neuropsychopharmacology|date=2023-01|accessdate=2023-03-06|issn=1740-634X|doi=10.1038/s41386-022-01370-w|pages=113–120|volume=48|issue=1|language=en|first=Lawrence G.|last=Appelbaum|first2=Mohammad Ali|last2=Shenasa|first3=Louise|last3=Stolz|first4=Zafiris|last4=Daskalakis}}</ref>

==== Клітинна нейронаука ====
[[Клітинна нейронаука]] вивчає клітинні механізми, які лежать в основі змін у синаптичних зв’язках та функції нейронів у відповідь на досвід і навчання. Клітинна нейронаука охоплює різноманітні напрямки досліджень, включаючи властивості окремих [[Нейрон|нейронів]], організацію [[Нейронний ланцюг|нейронних ланцюгів]] і взаємодію між різними типами нейронів.

Одним із ключових напрямків дослідження клітинної нейронауки нейропластичності є дослідження того, як зміни синаптичної сили та пластичності сприяють навчанню та пам’яті. Наприклад, як [[довготривала потенціація]] (LTP) і [[довготривале пригнічення]] (LTD) синаптичної передачі сприяють формуванню та консолідації спогадів.<ref>{{Cite news|title=Synaptic Plasticity: Multiple Forms, Functions, and Mechanisms|url=https://www.nature.com/articles/1301559|work=Neuropsychopharmacology|date=2008-01|accessdate=2023-03-06|issn=1740-634X|doi=10.1038/sj.npp.1301559|pages=18–41|volume=33|issue=1|language=en|first=Ami|last=Citri|first2=Robert C.|last2=Malenka}}</ref><ref>{{Cite news|title=The synaptic plasticity and memory hypothesis: encoding, storage and persistence|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2013.0288|work=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|date=2014-01-05|accessdate=2023-03-06|issn=0962-8436|pmc=PMC3843897|pmid=24298167|doi=10.1098/rstb.2013.0288|pages=20130288|volume=369|issue=1633|language=en|first=Tomonori|last=Takeuchi|first2=Adrian J.|last2=Duszkiewicz|first3=Richard G. M.|last3=Morris}}</ref><ref>{{Cite news|title=Structural Components of Synaptic Plasticity and Memory Consolidation|url=http://cshperspectives.cshlp.org/lookup/doi/10.1101/cshperspect.a021758|work=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|date=2015-07|accessdate=2023-03-06|issn=1943-0264|pmc=PMC4484970|pmid=26134321|doi=10.1101/cshperspect.a021758|pages=a021758|volume=7|issue=7|language=en|first=Craig H.|last=Bailey|first2=Eric R.|last2=Kandel|first3=Kristen M.|last3=Harris}}</ref><ref>{{Cite news|title=Is plasticity of synapses the mechanism of long-term memory storage?|url=https://www.nature.com/articles/s41539-019-0048-y|work=npj Science of Learning|date=2019-07-02|accessdate=2023-03-06|issn=2056-7936|pmc=PMC6606636|pmid=31285847|doi=10.1038/s41539-019-0048-y|pages=1–10|volume=4|issue=1|language=en|first=Wickliffe C.|last=Abraham|first2=Owen D.|last2=Jones|first3=David L.|last3=Glanzman}}</ref><ref>{{Cite news|title=The Intriguing Contribution of Hippocampal Long-Term Depression to Spatial Learning and Long-Term Memory|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnbeh.2022.806356|work=Frontiers in Behavioral Neuroscience|date=2022|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5153|pmc=PMC9084281|pmid=35548697|doi=10.3389/fnbeh.2022.806356|volume=16|first=Martin|last=Stacho|first2=Denise|last2=Manahan-Vaughan}}</ref>

Іншим напрямком дослідження клітинної нейронауки нейропластичності є вивчення того, як різні типи нейронів і [[Нейроглія|гліальних клітин]] сприяють формуванню та підтримці нейронних ланцюгів.<ref>{{Cite news|title=Roles of Glial Cells in Sculpting Inhibitory Synapses and Neural Circuits|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnmol.2017.00381|work=Frontiers in Molecular Neuroscience|date=2017|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5099|pmc=PMC5694142|pmid=29180953|doi=10.3389/fnmol.2017.00381|volume=10|first=Ji Won|last=Um}}</ref><ref>{{Cite news|title=Glia as architects of central nervous system formation and function|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.aat0473|work=Science|date=2018-10-12|accessdate=2023-03-06|issn=0036-8075|pmc=PMC6292669|pmid=30309945|doi=10.1126/science.aat0473|pages=181–185|volume=362|issue=6411|language=en|first=Nicola J.|last=Allen|first2=David A.|last2=Lyons}}</ref> Наприклад, як різні типи гальмівних [[Інтернейрони|інтернейронів]] регулюють активність збудливих нейронів і сприяють функціонуванню нейронних ланцюгів.<ref>{{Cite news|title=How Inhibition Shapes Cortical Activity|url=https://www.cell.com/neuron/abstract/S0896-6273(11)00879-8|work=Neuron|date=2011-10-20|accessdate=2023-03-06|issn=0896-6273|pmc=PMC3236361|pmid=22017986|doi=10.1016/j.neuron.2011.09.027|pages=231–243|volume=72|issue=2|language=English|first=Jeffry S.|last=Isaacson|first2=Massimo|last2=Scanziani}}</ref><ref>{{Cite news|title=Inhibitory Interneurons Regulate Temporal Precision and Correlations in Cortical Circuits|url=https://www.cell.com/trends/neurosciences/abstract/S0166-2236(18)30207-8|work=Trends in Neurosciences|date=2018-10-01|accessdate=2023-03-06|issn=0166-2236|pmc=PMC6173199|pmid=30274604|doi=10.1016/j.tins.2018.07.015|pages=689–700|volume=41|issue=10|language=English|first=Jessica A.|last=Cardin}}</ref><ref>{{Cite news|title=The Role of Inhibitory Interneurons in Circuit Assembly and Refinement Across Sensory Cortices|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncir.2022.866999|work=Frontiers in Neural Circuits|date=2022|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5110|pmc=PMC9021723|pmid=35463203|doi=10.3389/fncir.2022.866999|volume=16|first=Camilo|last=Ferrer|first2=Natalia V.|last2=De Marco García}}</ref>

Крім того, клітинна нейронаука може бути використана для розробки втручань, спрямованих на конкретні клітинні механізми для підвищення синаптичної пластичності та сприяння відновленню після травми головного мозку або захворювання. Наприклад, дослідники можуть використовувати [[Оптогенетика|оптогенетику]] або інші методи, щоб маніпулювати активністю певних типів нейронів, щоб посилити або придушити їхню активність і вплинути на функцію нейронних ланцюгів.<ref>{{Cite news|title=Optogenetics and its application in neural degeneration and regeneration|url=https://journals.lww.com/nrronline/Fulltext/2017/12080/Optogenetics_and_its_application_in_neural.1.aspx|work=Neural Regeneration Research|date=2017-08|accessdate=2023-03-06|issn=1673-5374|pmc=PMC5607808|pmid=28966628|doi=10.4103/1673-5374.213532|pages=1197|volume=12|issue=8|language=en-US|first=Josue D.|last=Ordaz|first2=Wei|last2=Wu|first3=Xiao-Ming|last3=Xu}}</ref><ref name=":4" /><ref>{{Cite news|title=Enhancing Brain Plasticity to Promote Stroke Recovery|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fneur.2020.554089|work=Frontiers in Neurology|date=2020|accessdate=2023-03-06|issn=1664-2295|pmc=PMC7661553|pmid=33192987|doi=10.3389/fneur.2020.554089|volume=11|first=Fan|last=Su|first2=Wendong|last2=Xu}}</ref><ref>{{Cite news|title=Optogenetics for Understanding and Treating Brain Injury: Advances in the Field and Future Prospects|url=https://www.mdpi.com/1422-0067/23/3/1800|work=International Journal of Molecular Sciences|date=2022-01|accessdate=2023-03-06|issn=1422-0067|pmc=PMC8836693|pmid=35163726|doi=10.3390/ijms23031800|pages=1800|volume=23|issue=3|language=en|first=Yuwen|last=Sun|first2=Manrui|last2=Li|first3=Shuqiang|last3=Cao|first4=Yang|last4=Xu|first5=Peiyan|last5=Wu|first6=Shuting|last6=Xu|first7=Qian|last7=Pan|first8=Yadong|last8=Guo|first9=Yi|last9=Ye}}</ref><ref>{{Cite news|title=Advances in Optogenetics Applications for Central Nervous System Injuries|url=https://www.liebertpub.com/doi/10.1089/neu.2022.0290|work=Journal of Neurotrauma|date=2022-10-28|accessdate=2023-03-06|issn=0897-7151|doi=10.1089/neu.2022.0290|first=Yuanming|last=Geng|first2=Zhenxing|last2=Li|first3=Junhao|last3=Zhu|first4=Chaonan|last4=Du|first5=Feng|last5=Yuan|first6=Xiangming|last6=Cai|first7=Alleyar|last7=Ali|first8=Jin|last8=Yang|first9=Chao|last9=Tang}}</ref>

==== Поведінкова нейронаука ====
[[Поведінкова нейронаука]] нейропластичності вивчає як зміни в [[Поведінка|поведінці]] та досвіді можуть впливати на структуру та функції мозку на клітинному та системному рівнях. Поведінкова нейронаука охоплює широкий спектр дослідницьких областей, включаючи навчання та пам'ять, [[Сенсорна обробка|сенсорну обробку]] та [[руховий контроль]].

Одним із ключових напрямків дослідження нейропластичності в поведінковій нейронауці є дослідження того, як різні типи досвіду та навчання можуть впливати на формування та зміцнення синаптичних зв’язків між нейронами.<ref>{{Cite news|title=Teaching as Brain Changing: Exploring Connections between Neuroscience and Innovative Teaching|url=https://www.lifescied.org/doi/10.1187/cbe.17-01-0005|work=CBE—Life Sciences Education|date=2017-06-01|accessdate=2023-03-06|pmc=PMC5459260|pmid=28450442|doi=10.1187/cbe.17-01-0005|pages=fe2|volume=16|issue=2|first=Melinda T.|last=Owens|first2=Kimberly D.|last2=Tanner}}</ref> Наприклад, дослідники можуть вивчати, як вплив нових подразників або [[збагачення середовища]] може підвищити синаптичну пластичність і покращити когнітивні функції.<ref>{{Cite news|title=Influence of late-life exposure to environmental enrichment or exercise on hippocampal function and CA1 senescent physiology|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0197458011002508|work=Neurobiology of Aging|date=2012-04-01|accessdate=2023-03-06|issn=0197-4580|pmc=PMC3226902|pmid=21820213|doi=10.1016/j.neurobiolaging.2011.06.023|pages=828.e1–828.e17|volume=33|issue=4|language=en|first=Ashok|last=Kumar|first2=Asha|last2=Rani|first3=Olga|last3=Tchigranova|first4=Wei-Hua|last4=Lee|first5=Thomas C.|last5=Foster}}</ref><ref>{{Cite news|title=Environmental enrichment and the sensory brain: the role of enrichment in remediating brain injury|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnsys.2014.00156|work=Frontiers in Systems Neuroscience|date=2014|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5137|pmc=PMC4151031|pmid=25228861|doi=10.3389/fnsys.2014.00156|volume=8|first=Dasuni S.|last=Alwis|first2=Ramesh|last2=Rajan}}</ref><ref>{{Cite news|title=Short-term environmental enrichment enhances synaptic plasticity in hippocampal slices from aged rats|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0306452216301695|work=Neuroscience|date=2016-08-04|accessdate=2023-03-06|issn=0306-4522|pmc=PMC4924801|pmid=27208617|doi=10.1016/j.neuroscience.2016.05.020|pages=294–305|volume=329|language=en|first=Liana R.|last=Stein|first2=Kazuko A.|last2=O’Dell|first3=Michiyo|last3=Funatsu|first4=Charles F.|last4=Zorumski|first5=Yukitoshi|last5=Izumi}}</ref><ref>{{Cite news|title=The role of enriched environment in neural development and repair|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncel.2022.890666|work=Frontiers in Cellular Neuroscience|date=2022|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5102|pmc=PMC9350910|pmid=35936498|doi=10.3389/fncel.2022.890666|volume=16|first=Yu|last=Han|first2=Mei|last2=Yuan|first3=Yi-Sha|last3=Guo|first4=Xin-Ya|last4=Shen|first5=Zhen-Kun|last5=Gao|first6=Xia|last6=Bi}}</ref><ref>{{Cite news|title=The Molecular Effects of Environmental Enrichment on Alzheimer’s Disease|url=https://doi.org/10.1007/s12035-022-03016-w|work=Molecular Neurobiology|date=2022-12-01|accessdate=2023-03-06|issn=1559-1182|pmc=PMC9616781|pmid=36083518|doi=10.1007/s12035-022-03016-w|pages=7095–7118|volume=59|issue=12|language=en|first=Anthony Kin Yip|last=Liew|first2=Chuin Hau|last2=Teo|first3=Tomoko|last3=Soga}}</ref>

Ще одним напрямом дослідження нейропластичності в поведінковій нейронауці є вивчення того, як залежні від досвіду зміни в мозку сприяють розвитку [[Неврологічний розлад|неврологічних розладів]].<ref>{{Cite news|title=Editorial: Experience-Dependent Neuroplasticity Across the Lifespan: From Risk to Resilience|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnbeh.2018.00335|work=Frontiers in Behavioral Neuroscience|date=2019|accessdate=2023-03-06|issn=1662-5153|pmc=PMC6345705|pmid=30713491|doi=10.3389/fnbeh.2018.00335|volume=12|first=Erica R.|last=Glasper|first2=Gretchen N.|last2=Neigh}}</ref> Наприклад, як [[хронічний стрес]] або [[психологічна травма]] можуть призвести до змін у нейронних ланцюгах, які сприяють розвитку [[Депресія|депресії]] чи [[Тривожний невроз|тривожних розладів]].<ref>{{Cite news|title=Traumatic stress: effects on the brain|url=https://doi.org/10.31887/DCNS.2006.8.4/jbremner|work=Dialogues in Clinical Neuroscience|date=2006-12-31|accessdate=2023-03-06|pmc=PMC3181836|pmid=17290802|doi=10.31887/DCNS.2006.8.4/jbremner|pages=445–461|volume=8|issue=4|first=J. Douglas|last=Bremner}}</ref><ref>{{Cite news|title=Stress, Depression, and Neuroplasticity: A Convergence of Mechanisms|url=https://www.nature.com/articles/1301574|work=Neuropsychopharmacology|date=2008-01|accessdate=2023-03-06|issn=1740-634X|doi=10.1038/sj.npp.1301574|pages=88–109|volume=33|issue=1|language=en|first=Christopher|last=Pittenger|first2=Ronald S.|last2=Duman}}</ref><ref>{{Cite news|title=The Links Between Stress and Depression: Psychoneuroendocrinological, Genetic, and Environmental Interactions|url=http://psychiatryonline.org/doi/10.1176/appi.neuropsych.15030053|work=The Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences|date=2016-04|accessdate=2023-03-06|issn=0895-0172|doi=10.1176/appi.neuropsych.15030053|pages=77–88|volume=28|issue=2|language=en|first=Gustavo E.|last=Tafet|first2=Charles B.|last2=Nemeroff}}</ref><ref>{{Cite news|title=Neurobiological and Systemic Effects of Chronic Stress|url=http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/2470547017692328|work=Chronic Stress|date=2017-02|accessdate=2023-03-06|issn=2470-5470|pmc=PMC5573220|pmid=28856337|doi=10.1177/2470547017692328|pages=247054701769232|volume=1|language=en|first=Bruce S.|last=McEwen}}</ref><ref>{{Cite news|title=Neurobiological links between stress and anxiety|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2352289519300438|work=Neurobiology of Stress|date=2019-11-01|accessdate=2023-03-06|issn=2352-2895|pmc=PMC6712367|pmid=31467945|doi=10.1016/j.ynstr.2019.100191|pages=100191|volume=11|language=en|first=Nuria|last=Daviu|first2=Michael R.|last2=Bruchas|first3=Bita|last3=Moghaddam|first4=Carmen|last4=Sandi|first5=Anna|last5=Beyeler}}</ref><ref>{{Cite news|title=Early life stress and development: potential mechanisms for adverse outcomes|url=https://doi.org/10.1186/s11689-020-09337-y|work=Journal of Neurodevelopmental Disorders|date=2020-12-16|accessdate=2023-03-06|issn=1866-1955|pmc=PMC7745388|pmid=33327939|doi=10.1186/s11689-020-09337-y|pages=34|volume=12|issue=1|first=Karen E.|last=Smith|first2=Seth D.|last2=Pollak}}</ref>

Крім того, поведінкова нейронаука нейропластичності може бути використана для розробки втручань, які сприяють адаптаційним змінам у мозку та покращують когнітивні функції.<ref name=":5">{{Cite news|title=Exercise: a behavioral intervention to enhance brain health and plasticity|url=https://www.cell.com/trends/neurosciences/abstract/S0166-2236(02)02143-4|work=Trends in Neurosciences|date=2002-06-01|accessdate=2023-03-06|issn=0166-2236|pmid=12086747|doi=10.1016/S0166-2236(02)02143-4|pages=295–301|volume=25|issue=6|language=English|first=Carl W.|last=Cotman|first2=Nicole C.|last2=Berchtold}}</ref> БІльше того, дослідники можуть використовувати поведінкові втручання, такі як когнітивне навчання або фізичні вправи<ref name=":5" />, щоб підвищити синаптичну пластичність і сприяти відновленню після травм та патологій нервової системи.<ref>{{Cite news|title=Neuroplasticity and Clinical Practice: Building Brain Power for Health|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpsyg.2016.01118|work=Frontiers in Psychology|date=2016|accessdate=2023-03-06|issn=1664-1078|pmc=PMC4960264|pmid=27507957|doi=10.3389/fpsyg.2016.01118|volume=7|first=Joyce|last=Shaffer}}</ref><ref>{{Cite news|title=The Adaptive Neuroplasticity Hypothesis of Behavioral Maintenance|url=https://www.hindawi.com/journals/np/2012/516364/|work=Neural Plasticity|date=2012-10-16|accessdate=2023-03-06|issn=2090-5904|pmc=PMC3480013|pmid=23125937|doi=10.1155/2012/516364|pages=e516364|volume=2012|language=en|first=Janey C.|last=Peterson}}</ref>


== Типи нейропластичності ==
== Типи нейропластичності ==
Рядок 63: Рядок 136:
== Посилання ==
== Посилання ==
* {{cite web |url=https://arrowsmithschool.org/neuroplastic/|назва=Neuroplasticity|автор= |дата= |вебсайт=Arrowsmith School|видавець= |url-архіву= |дата-архіву= |мертвий-url= |дата-доступу=24 лютого 2020|мова=англійською}}
* {{cite web |url=https://arrowsmithschool.org/neuroplastic/|назва=Neuroplasticity|автор= |дата= |вебсайт=Arrowsmith School|видавець= |url-архіву= |дата-архіву= |мертвий-url= |дата-доступу=24 лютого 2020|мова=англійською}}
* [https://www.labtube.tv/video/MTA4MDYx What is Neuroplasticity? (video)] / Dr Michael Merzenich. — 2021.


== Примітки ==
== Примітки ==

Версія за 18:48, 6 березня 2023

Ілюстрація синаптичної передачі між двома нейронами
Ілюстрація синаптичної передачі між двома нейронами

Нейропласти́чність (англ. Neuroplasticity) або пластичність мозку — здатність мозку змінюватися та адаптуватися протягом життя. Це процес, за допомогою якого мозок реорганізується у відповідь на новий досвід, навчання та вплив навколишнього середовища.[1][2]

Нейропластичність є ключовим механізмом, що лежить в основі навчання та пам’яті. Коли ми дізнаємося щось нове, мозок формує нові зв’язки між нейронами або зміцнює існуючі зв’язки, щоб зберігати та відтворювати цю інформацію. З часом повторне навчання може призвести до тривалих змін у структурі та функціях мозку.[1]

Нейропластичність також відіграє важливу роль у відновленні після травм головного мозку або неврологічних розладів. У деяких випадках мозок може реорганізуватися, щоб компенсувати пошкоджені або втрачені функції, дозволяючи людям відновити певний рівень нормального стану.[3]

Дослідження нейропластичності є вагомим та інформативним для розвитку таких галузей, як освіта, реабілітація та нейронаукові дослідження.[1]

Історія

Термінологія

Картографування нейронних мереж мозку на основі дифузійної МРТ

Термін «пластичність» вперше застосував до поведінки в 1890 році Вільям Джеймс у «Принципах психології», де цей термін використовувався для опису «структури, достатньо слабкої, щоб піддатися впливу, але достатньо сильної, щоб не піддатися всім одразу».[3]

Хоча на початку 1900-х років мозок зазвичай розглядався як невідновлюваний орган, Сантьяго Рамон-і-Кахаль, використовував термін «нейрональна пластичність» для опису непатологічних змін у структурі мозку дорослих.[4] Базуючись на своїй «Доктрині нейронів», Кахаль вперше описав нейрон як фундаментальну одиницю нервової системи, яка згодом послужила суттєвою основою для розробки концепції нейронної пластичності. Він використовував термін пластичність стосовно своєї роботи щодо виявлення дегенерації та регенерації в центральній нервовій системі, зокрема, після досягнення людиною дорослого віку. Багато нейробіологів використовували термін «пластичність» лише для пояснення регенеративної здатності периферичної нервової системи, і концептуальне перенесення цього терміну Кахалем викликало суперечливу дискусію.[5]

Першим, хто використав термін «нейропластичність», був польський нейробіолог Єжи Конорський.[6]

Дослідження та відкриття

У 1923 році Карл Лешлі провів експерименти на мавпах-резусах, які продемонстрували зміни в нейронних шляхах, які, як він дійшов висновку, є доказом пластичності. Незважаючи на це та інші дослідження, які свідчили про пластичність, нейробіологи того часу не сприйняли ідею нейропластичності.[7]

У 1949 році Дональд Гебб стверджував, що нейронні зв'язки не є статичними — їх можна покращувати кожного разу, коли вони активуються. Ця гіпотеза відома як «правило Гебба». Воно передбачає, що процес навчання не є результатом фіксованої властивості нейронів; це залежна від часу функція їх змінних зв'язків. Основна ідея, яка лежить в основі правила Гебба, полягає в тому, що скупчення нейронів мають тенденцію збуджуватися разом, коли сприймається подразник. Їх коливальна активність може тривати і після припинення дії подразника. Таким чином, подія, яка спричинила одночасне коливання групи нейронів, фіксується в пам’яті у вигляді групи синхронізованих нейронів.[8]

Лише в 1960-х роках нейробіологи усвідомили, що жертви інсульту часто відновлювали певні когнітивні функції, якщо вони виконували адекватні розумові та/або фізичні вправи під медичним контролем після інсульту. Пол Бах-і-Ріта показав, що різні ділянки нашого мозку можуть бути активовані для компенсації різних сенсорних областей, пошкоджених інсультом.[9] Це було яскравим доказом того, що мозок здатний реорганізовуватися, змінюючи нейронні зв’язки і в зрілому віці. Інші нейробіологи, такі як Майкл Мерценіч і Джон Каас, отримали значні експериментальні результати, які підтверджують гіпотезу про те, що мозок має «пластичну поведінку» протягом усього життя людини.[10][11] Меріан Даймонд з Каліфорнійського університету в Берклі надала перші наукові докази анатомічної пластичності мозку пацюків, опублікувавши своє дослідження в 1964 році.[12][13]

У 21-му столітті концепція нейропластичності широко прийнята в нейронауках. Вагомий історичний огляд концепції нейропластичності, разом із цікавими історіями випадків про здатність нашого мозку змінювати власну структуру, надає в своїх книгах психіатр і психоаналітик Норман Дойдж. Автор описує, як нейронні ланцюги мозку дорослої людини можуть перебудовуватися протягом усього життя. Наприклад, аналіз зображень мозку студентів університету, які готувалися до іспитів, продемонстрував, що їх сіра речовина збільшилася в задній і латеральній тім’яній корі протягом декількох місяців.[7]

Дослідження нейропластичності

Нейронауки

Молекулярна нейронаука

Молекулярна нейронаука вивчає молекулярні механізми, які лежать в основі змін у синаптичному зв’язку та функції нейронів у відповідь на новий досвід і навчання. Молекулярна нейронаука охоплює широкий діапазон досліджень, включаючи регуляцію експресії генів, синтез білка та посттрансляційні модифікації. Дослідження молекулярного рівня пластичності мозку охоплює численні специфічні білки (ферменти, рецептори, структурні білки тощо), які беруть участь у багатьох координованих і взаємодіючих сигнальних і метаболічних процесах; їхня модуляція утворює молекулярну основу для пластичності мозку.[14][15]

Одним із ключових напрямків дослідження нейропластичності в молекулярній нейронауці є дослідження того, як зміни в експресії генів і синтезі білка сприяють формуванню та зміцненню синаптичних зв’язків між нейронами. Наприклад, як фактори транскрипції та інші регуляторні молекули контролюють експресію генів, які беруть участь у синаптичній пластичності та навчанні.[16][17][18][19][20]

Ще одним напрямом дослідження нейропластичності в молекулярній нейронауці є вивчення того, як сигнальні системи клітин та посттрансляційні модифікації регулюють активність іонних каналів і рецепторів, які опосередковують синаптичну передачу. Наприклад, як фосфорилювання, убіквітинування та інші модифікації впливають на функцію глутаматних рецепторів та інших ключових білків, залучених до синаптичної пластичності.[21][22][23][24]

Крім того, молекулярна нейронаука може бути використана для розробки втручань, спрямованих на конкретні молекулярні механізми для підвищення синаптичної пластичності та сприяння відновленню після травми головного мозку або захворювання. Наприклад, дослідники можуть використовувати невеликі молекули або інші фармакологічні агенти для модуляції активності ключових сигнальних шляхів або ферментів, які беруть участь у синтезі білка, для підвищення синаптичної пластичності та покращення когнітивних функцій.[2][25][26][27]

Клітинна нейронаука

Клітинна нейронаука вивчає клітинні механізми, які лежать в основі змін у синаптичних зв’язках та функції нейронів у відповідь на досвід і навчання. Клітинна нейронаука охоплює різноманітні напрямки досліджень, включаючи властивості окремих нейронів, організацію нейронних ланцюгів і взаємодію між різними типами нейронів.

Одним із ключових напрямків дослідження клітинної нейронауки нейропластичності є дослідження того, як зміни синаптичної сили та пластичності сприяють навчанню та пам’яті. Наприклад, як довготривала потенціація (LTP) і довготривале пригнічення (LTD) синаптичної передачі сприяють формуванню та консолідації спогадів.[28][29][30][31][32]

Іншим напрямком дослідження клітинної нейронауки нейропластичності є вивчення того, як різні типи нейронів і гліальних клітин сприяють формуванню та підтримці нейронних ланцюгів.[33][34] Наприклад, як різні типи гальмівних інтернейронів регулюють активність збудливих нейронів і сприяють функціонуванню нейронних ланцюгів.[35][36][37]

Крім того, клітинна нейронаука може бути використана для розробки втручань, спрямованих на конкретні клітинні механізми для підвищення синаптичної пластичності та сприяння відновленню після травми головного мозку або захворювання. Наприклад, дослідники можуть використовувати оптогенетику або інші методи, щоб маніпулювати активністю певних типів нейронів, щоб посилити або придушити їхню активність і вплинути на функцію нейронних ланцюгів.[38][26][39][40][41]

Поведінкова нейронаука

Поведінкова нейронаука нейропластичності вивчає як зміни в поведінці та досвіді можуть впливати на структуру та функції мозку на клітинному та системному рівнях. Поведінкова нейронаука охоплює широкий спектр дослідницьких областей, включаючи навчання та пам'ять, сенсорну обробку та руховий контроль.

Одним із ключових напрямків дослідження нейропластичності в поведінковій нейронауці є дослідження того, як різні типи досвіду та навчання можуть впливати на формування та зміцнення синаптичних зв’язків між нейронами.[42] Наприклад, дослідники можуть вивчати, як вплив нових подразників або збагачення середовища може підвищити синаптичну пластичність і покращити когнітивні функції.[43][44][45][46][47]

Ще одним напрямом дослідження нейропластичності в поведінковій нейронауці є вивчення того, як залежні від досвіду зміни в мозку сприяють розвитку неврологічних розладів.[48] Наприклад, як хронічний стрес або психологічна травма можуть призвести до змін у нейронних ланцюгах, які сприяють розвитку депресії чи тривожних розладів.[49][50][51][52][53][54]

Крім того, поведінкова нейронаука нейропластичності може бути використана для розробки втручань, які сприяють адаптаційним змінам у мозку та покращують когнітивні функції.[55] БІльше того, дослідники можуть використовувати поведінкові втручання, такі як когнітивне навчання або фізичні вправи[55], щоб підвищити синаптичну пластичність і сприяти відновленню після травм та патологій нервової системи.[56][57]

Типи нейропластичності

Jordan H Grafman виділив 4 типи кортикальної нейропластичності (макрорівень):

  • адаптація гомологічної зони - при пошкодженні ділянки мозку з одного боку, її функція переноситься до гомологічної ділянки у протилежній півкулі мозку ( як приклад, при пошкодженні правої тім'яної ділянки її функцію перебирає ліва тім'яна ділянка).
  • компенсаційний маскарад - мозок виробляє альтернативну стратегію виконання завдання коли початкова стратегія не може бути дотримана через її недоцільність або порушення одного з її етапів ( як приклад, здійснення переміщення за допомогою не просторової орієнтації, яка є порушеною, а за допомогою словесних інструкцій)
  • перехресне перепризначення - адаптаційна реорганізація нейронів для інтеграції функцій двох або більше сенсорних систем (як приклад, незрячі від народження можуть формувати уявлення про навколишній світ на основі не зорових, а дотикових подразників)
  • розширення карти - гнучкість ділянок мозку, які призначені для виконання одного типу функцій або зберігання певної форми інформації ( як приклад, постійні заняття з навчання грі на скрипці стимулюють розширення слухової зони кори)

Дивись також

Література

Посилання

  • Neuroplasticity. Arrowsmith School (англійською) . Процитовано 24 лютого 2020.
  • What is Neuroplasticity? (video) / Dr Michael Merzenich. — 2021.

Примітки

  1. а б в Voss P, Thomas ME, Cisneros-Franco JM, de Villers-Sidani É. (4 жовтня 2017). Dynamic Brains and the Changing Rules of Neuroplasticity: Implications for Learning and Recovery (eng) . Frontiers in psychology, 8, 1657. doi:10.3389/fpsyg.2017.01657.{{cite web}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  2. а б Kolb, Bryan; Muhammad, Arif (2014). Harnessing the power of neuroplasticity for intervention. Frontiers in Human Neuroscience. Т. 8. doi:10.3389/fnhum.2014.00377. ISSN 1662-5161. PMC 4072970. PMID 25018713. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  3. а б Warraich, Zuha; Kleim, Jeffrey A. (1 грудня 2010). Neural Plasticity: The Biological Substrate For Neurorehabilitation. PM&R (англ.). 2: S208—S219. doi:10.1016/j.pmrj.2010.10.016.
  4. Stahnisch, Frank W.; Nitsch, Robert (1 листопада 2002). Santiago Ramón y Cajal's concept of neuronal plasticity: the ambiguity lives on. Trends in Neurosciences (English) . Т. 25, № 11. с. 589—591. doi:10.1016/S0166-2236(02)02251-8. ISSN 0166-2236. PMID 12392934. Процитовано 6 березня 2023.
  5. Fuchs E, Flügge G (2014). Adult neuroplasticity: more than 40 years of research. Neural Plasticity. 2014 (5): 541870. doi:10.1155/2014/541870. PMC 4026979. PMID 24883212.
  6. Bijoch, Lukasz; Borczyk, Malgorzata; Czajkowski, Rafał (2020-05). Bases of Jerzy Konorski's theory of synaptic plasticity. European Journal of Neuroscience (англ.). Т. 51, № 9. с. 1857—1866. doi:10.1111/ejn.14532. ISSN 0953-816X. Процитовано 6 березня 2023.
  7. а б Dell'Aversana, Paolo (2017). Neurobiological Background of Exploration Geosciences: New Methods for Data Analysis Based on Cognitive Criteria (eng) . Academic Press. ISBN 978-0128104804.
  8. HEBB, D.O. (1949). The Organization of Behavior: a Neuropsychological Theory (eng) . New York: JOHN WILEY & SONS, Inc.; London: CHAPMAN & HALL, Limited.
  9. Bach-y-Rita, Paul (1967-09). SENSORY PLASTICITY. Acta Neurologica Scandinavica (англ.). Т. 43, № 4. с. 417—426. doi:10.1111/j.1600-0404.1967.tb05747.x. Процитовано 6 березня 2023.
  10. Merzenich, M. M.; Kaas, J. H.; Wall, J.; Nelson, R. J.; Sur, M.; Felleman, D. (1 січня 1983). Topographic reorganization of somatosensory cortical areas 3b and 1 in adult monkeys following restricted deafferentation. Neuroscience (англ.). Т. 8, № 1. с. 33—55. doi:10.1016/0306-4522(83)90024-6. ISSN 0306-4522. Процитовано 6 березня 2023.
  11. Merzenich, M. M.; Kaas, J. H.; Wall, J. T.; Sur, M.; Nelson, R. J.; Felleman, D. J. (1 жовтня 1983). Progression of change following median nerve section in the cortical representation of the hand in areas 3b and 1 in adult owl and squirrel monkeys. Neuroscience (англ.). Т. 10, № 3. с. 639—665. doi:10.1016/0306-4522(83)90208-7. ISSN 0306-4522. Процитовано 6 березня 2023.
  12. Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (August 1964). The effects of an enriched environment on the histology of the rat cerebral cortex. The Journal of Comparative Neurology. 123: 111—120. doi:10.1002/cne.901230110. PMID 14199261.
  13. Bennett EL, Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (October 1964). Chemical and Anatomical Plasticity of Brain. Science. 146 (3644): 610—619. Bibcode:1964Sci...146..610B. doi:10.1126/science.146.3644.610. PMID 14191699.
  14. Gulyaeva, N. V. (1 березня 2017). Molecular mechanisms of neuroplasticity: An expanding universe. Biochemistry (Moscow) (англ.). Т. 82, № 3. с. 237—242. doi:10.1134/S0006297917030014. ISSN 1608-3040. Процитовано 6 березня 2023.
  15. Gatto, Rodolfo Gabriel (30 вересня 2020). Molecular and microstructural biomarkers of neuroplasticity in neurodegenerative disorders through preclinical and diffusion magnetic resonance imaging studies. Journal of Integrative Neuroscience. Т. 19, № 3. с. 571—592. doi:10.31083/j.jin.2020.03.165. ISSN 0219-6352. Процитовано 6 березня 2023.
  16. McClung, Colleen A.; Nestler, Eric J. (2008-01). Neuroplasticity Mediated by Altered Gene Expression. Neuropsychopharmacology (англ.). Т. 33, № 1. с. 3—17. doi:10.1038/sj.npp.1301544. ISSN 1740-634X. Процитовано 6 березня 2023.
  17. Alberini, Cristina M. (2009-01). Transcription Factors in Long-Term Memory and Synaptic Plasticity. Physiological Reviews (англ.). Т. 89, № 1. с. 121—145. doi:10.1152/physrev.00017.2008. ISSN 0031-9333. PMC 3883056. PMID 19126756. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  18. Engelmann, Christian; Haenold, Ronny (6 січня 2016). Transcriptional Control of Synaptic Plasticity by Transcription Factor NF-κB. Neural Plasticity (англ.). Т. 2016. с. e7027949. doi:10.1155/2016/7027949. ISSN 2090-5904. PMC 4736603. PMID 26881128. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  19. Ortega-Martínez, Sylvia (2015). A new perspective on the role of the CREB family of transcription factors in memory consolidation via adult hippocampal neurogenesis. Frontiers in Molecular Neuroscience. Т. 8. doi:10.3389/fnmol.2015.00046. ISSN 1662-5099. PMC 4549561. PMID 26379491. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  20. Veyrac, Alexandra; Besnard, Antoine; Caboche, Jocelyne; Davis, Sabrina; Laroche, Serge (1 січня 2014). Khan, Zafar U.; Muly, E. Chris (ред.). Chapter Four - The Transcription Factor Zif268/Egr1, Brain Plasticity, and Memory. Progress in Molecular Biology and Translational Science (англ.). Т. 122. Academic Press. с. 89—129. doi:10.1016/b978-0-12-420170-5.00004-0.
  21. Yokoi, Norihiko; Fukata, Masaki; Fukata, Yuko (1 січня 2012). Jeon, Kwang W. (ред.). Chapter One - Synaptic Plasticity Regulated by Protein–Protein Interactions and Posttranslational Modifications. International Review of Cell and Molecular Biology (англ.). Т. 297. Academic Press. с. 1—43. doi:10.1016/b978-0-12-394308-8.00001-7.
  22. Lu, Wei; Roche, Katherine W (1 червня 2012). Posttranslational regulation of AMPA receptor trafficking and function. Current Opinion in Neurobiology (англ.). Т. 22, № 3. с. 470—479. doi:10.1016/j.conb.2011.09.008. ISSN 0959-4388. PMC 3279598. PMID 22000952. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  23. Vallejo, Daniela; Codocedo, Juan F.; Inestrosa, Nibaldo C. (1 квітня 2017). Posttranslational Modifications Regulate the Postsynaptic Localization of PSD-95. Molecular Neurobiology (англ.). Т. 54, № 3. с. 1759—1776. doi:10.1007/s12035-016-9745-1. ISSN 1559-1182. Процитовано 6 березня 2023.
  24. Elisa Corti & Carlos B. Duarte (11 січня 2023). The role of post-translational modifications in synaptic AMPA receptor activity (eng) . Biochemical Society Transaction (2023) 51 (1): 315–330. doi:10.1042/bst20220827.
  25. Cramer SC, Sur M, Dobkin BH та ін. (Червень 2011). Harnessing neuroplasticity for clinical applications (eng) . Brain : a journal of neurology, 134(Pt 6), 1591–1609. doi:10.1093/brain/awr039. PMC 3102236. PMID 21482550. Процитовано 6 березня 2023. {{cite web}}: Явне використання «та ін.» у: |last= (довідка)Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  26. а б Hogan, Matthew K.; Hamilton, Gillian F.; Horner, Philip J. (2020). Neural Stimulation and Molecular Mechanisms of Plasticity and Regeneration: A Review. Frontiers in Cellular Neuroscience. Т. 14. doi:10.3389/fncel.2020.00271. ISSN 1662-5102. PMC 7591397. PMID 33173465. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  27. Appelbaum, Lawrence G.; Shenasa, Mohammad Ali; Stolz, Louise; Daskalakis, Zafiris (2023-01). Synaptic plasticity and mental health: methods, challenges and opportunities. Neuropsychopharmacology (англ.). Т. 48, № 1. с. 113—120. doi:10.1038/s41386-022-01370-w. ISSN 1740-634X. Процитовано 6 березня 2023.
  28. Citri, Ami; Malenka, Robert C. (2008-01). Synaptic Plasticity: Multiple Forms, Functions, and Mechanisms. Neuropsychopharmacology (англ.). Т. 33, № 1. с. 18—41. doi:10.1038/sj.npp.1301559. ISSN 1740-634X. Процитовано 6 березня 2023.
  29. Takeuchi, Tomonori; Duszkiewicz, Adrian J.; Morris, Richard G. M. (5 січня 2014). The synaptic plasticity and memory hypothesis: encoding, storage and persistence. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). Т. 369, № 1633. с. 20130288. doi:10.1098/rstb.2013.0288. ISSN 0962-8436. PMC 3843897. PMID 24298167. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  30. Bailey, Craig H.; Kandel, Eric R.; Harris, Kristen M. (2015-07). Structural Components of Synaptic Plasticity and Memory Consolidation. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (англ.). Т. 7, № 7. с. a021758. doi:10.1101/cshperspect.a021758. ISSN 1943-0264. PMC 4484970. PMID 26134321. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  31. Abraham, Wickliffe C.; Jones, Owen D.; Glanzman, David L. (2 липня 2019). Is plasticity of synapses the mechanism of long-term memory storage?. npj Science of Learning (англ.). Т. 4, № 1. с. 1—10. doi:10.1038/s41539-019-0048-y. ISSN 2056-7936. PMC 6606636. PMID 31285847. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  32. Stacho, Martin; Manahan-Vaughan, Denise (2022). The Intriguing Contribution of Hippocampal Long-Term Depression to Spatial Learning and Long-Term Memory. Frontiers in Behavioral Neuroscience. Т. 16. doi:10.3389/fnbeh.2022.806356. ISSN 1662-5153. PMC 9084281. PMID 35548697. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  33. Um, Ji Won (2017). Roles of Glial Cells in Sculpting Inhibitory Synapses and Neural Circuits. Frontiers in Molecular Neuroscience. Т. 10. doi:10.3389/fnmol.2017.00381. ISSN 1662-5099. PMC 5694142. PMID 29180953. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  34. Allen, Nicola J.; Lyons, David A. (12 жовтня 2018). Glia as architects of central nervous system formation and function. Science (англ.). Т. 362, № 6411. с. 181—185. doi:10.1126/science.aat0473. ISSN 0036-8075. PMC 6292669. PMID 30309945. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  35. Isaacson, Jeffry S.; Scanziani, Massimo (20 жовтня 2011). How Inhibition Shapes Cortical Activity. Neuron (English) . Т. 72, № 2. с. 231—243. doi:10.1016/j.neuron.2011.09.027. ISSN 0896-6273. PMC 3236361. PMID 22017986. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  36. Cardin, Jessica A. (1 жовтня 2018). Inhibitory Interneurons Regulate Temporal Precision and Correlations in Cortical Circuits. Trends in Neurosciences (English) . Т. 41, № 10. с. 689—700. doi:10.1016/j.tins.2018.07.015. ISSN 0166-2236. PMC 6173199. PMID 30274604. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  37. Ferrer, Camilo; De Marco García, Natalia V. (2022). The Role of Inhibitory Interneurons in Circuit Assembly and Refinement Across Sensory Cortices. Frontiers in Neural Circuits. Т. 16. doi:10.3389/fncir.2022.866999. ISSN 1662-5110. PMC 9021723. PMID 35463203. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  38. Ordaz, Josue D.; Wu, Wei; Xu, Xiao-Ming (2017-08). Optogenetics and its application in neural degeneration and regeneration. Neural Regeneration Research (амер.). Т. 12, № 8. с. 1197. doi:10.4103/1673-5374.213532. ISSN 1673-5374. PMC 5607808. PMID 28966628. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  39. Su, Fan; Xu, Wendong (2020). Enhancing Brain Plasticity to Promote Stroke Recovery. Frontiers in Neurology. Т. 11. doi:10.3389/fneur.2020.554089. ISSN 1664-2295. PMC 7661553. PMID 33192987. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  40. Sun, Yuwen; Li, Manrui; Cao, Shuqiang; Xu, Yang; Wu, Peiyan; Xu, Shuting; Pan, Qian; Guo, Yadong; Ye, Yi (2022-01). Optogenetics for Understanding and Treating Brain Injury: Advances in the Field and Future Prospects. International Journal of Molecular Sciences (англ.). Т. 23, № 3. с. 1800. doi:10.3390/ijms23031800. ISSN 1422-0067. PMC 8836693. PMID 35163726. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  41. Geng, Yuanming; Li, Zhenxing; Zhu, Junhao; Du, Chaonan; Yuan, Feng; Cai, Xiangming; Ali, Alleyar; Yang, Jin; Tang, Chao (28 жовтня 2022). Advances in Optogenetics Applications for Central Nervous System Injuries. Journal of Neurotrauma. doi:10.1089/neu.2022.0290. ISSN 0897-7151. Процитовано 6 березня 2023.
  42. Owens, Melinda T.; Tanner, Kimberly D. (1 червня 2017). Teaching as Brain Changing: Exploring Connections between Neuroscience and Innovative Teaching. CBE—Life Sciences Education. Т. 16, № 2. с. fe2. doi:10.1187/cbe.17-01-0005. PMC 5459260. PMID 28450442. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  43. Kumar, Ashok; Rani, Asha; Tchigranova, Olga; Lee, Wei-Hua; Foster, Thomas C. (1 квітня 2012). Influence of late-life exposure to environmental enrichment or exercise on hippocampal function and CA1 senescent physiology. Neurobiology of Aging (англ.). Т. 33, № 4. с. 828.e1—828.e17. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2011.06.023. ISSN 0197-4580. PMC 3226902. PMID 21820213. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  44. Alwis, Dasuni S.; Rajan, Ramesh (2014). Environmental enrichment and the sensory brain: the role of enrichment in remediating brain injury. Frontiers in Systems Neuroscience. Т. 8. doi:10.3389/fnsys.2014.00156. ISSN 1662-5137. PMC 4151031. PMID 25228861. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  45. Stein, Liana R.; O’Dell, Kazuko A.; Funatsu, Michiyo; Zorumski, Charles F.; Izumi, Yukitoshi (4 серпня 2016). Short-term environmental enrichment enhances synaptic plasticity in hippocampal slices from aged rats. Neuroscience (англ.). Т. 329. с. 294—305. doi:10.1016/j.neuroscience.2016.05.020. ISSN 0306-4522. PMC 4924801. PMID 27208617. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  46. Han, Yu; Yuan, Mei; Guo, Yi-Sha; Shen, Xin-Ya; Gao, Zhen-Kun; Bi, Xia (2022). The role of enriched environment in neural development and repair. Frontiers in Cellular Neuroscience. Т. 16. doi:10.3389/fncel.2022.890666. ISSN 1662-5102. PMC 9350910. PMID 35936498. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  47. Liew, Anthony Kin Yip; Teo, Chuin Hau; Soga, Tomoko (1 грудня 2022). The Molecular Effects of Environmental Enrichment on Alzheimer’s Disease. Molecular Neurobiology (англ.). Т. 59, № 12. с. 7095—7118. doi:10.1007/s12035-022-03016-w. ISSN 1559-1182. PMC 9616781. PMID 36083518. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  48. Glasper, Erica R.; Neigh, Gretchen N. (2019). Editorial: Experience-Dependent Neuroplasticity Across the Lifespan: From Risk to Resilience. Frontiers in Behavioral Neuroscience. Т. 12. doi:10.3389/fnbeh.2018.00335. ISSN 1662-5153. PMC 6345705. PMID 30713491. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  49. Bremner, J. Douglas (31 грудня 2006). Traumatic stress: effects on the brain. Dialogues in Clinical Neuroscience. Т. 8, № 4. с. 445—461. doi:10.31887/DCNS.2006.8.4/jbremner. PMC 3181836. PMID 17290802. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  50. Pittenger, Christopher; Duman, Ronald S. (2008-01). Stress, Depression, and Neuroplasticity: A Convergence of Mechanisms. Neuropsychopharmacology (англ.). Т. 33, № 1. с. 88—109. doi:10.1038/sj.npp.1301574. ISSN 1740-634X. Процитовано 6 березня 2023.
  51. Tafet, Gustavo E.; Nemeroff, Charles B. (2016-04). The Links Between Stress and Depression: Psychoneuroendocrinological, Genetic, and Environmental Interactions. The Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences (англ.). Т. 28, № 2. с. 77—88. doi:10.1176/appi.neuropsych.15030053. ISSN 0895-0172. Процитовано 6 березня 2023.
  52. McEwen, Bruce S. (2017-02). Neurobiological and Systemic Effects of Chronic Stress. Chronic Stress (англ.). Т. 1. с. 247054701769232. doi:10.1177/2470547017692328. ISSN 2470-5470. PMC 5573220. PMID 28856337. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  53. Daviu, Nuria; Bruchas, Michael R.; Moghaddam, Bita; Sandi, Carmen; Beyeler, Anna (1 листопада 2019). Neurobiological links between stress and anxiety. Neurobiology of Stress (англ.). Т. 11. с. 100191. doi:10.1016/j.ynstr.2019.100191. ISSN 2352-2895. PMC 6712367. PMID 31467945. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  54. Smith, Karen E.; Pollak, Seth D. (16 грудня 2020). Early life stress and development: potential mechanisms for adverse outcomes. Journal of Neurodevelopmental Disorders. Т. 12, № 1. с. 34. doi:10.1186/s11689-020-09337-y. ISSN 1866-1955. PMC 7745388. PMID 33327939. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  55. а б Cotman, Carl W.; Berchtold, Nicole C. (1 червня 2002). Exercise: a behavioral intervention to enhance brain health and plasticity. Trends in Neurosciences (English) . Т. 25, № 6. с. 295—301. doi:10.1016/S0166-2236(02)02143-4. ISSN 0166-2236. PMID 12086747. Процитовано 6 березня 2023.
  56. Shaffer, Joyce (2016). Neuroplasticity and Clinical Practice: Building Brain Power for Health. Frontiers in Psychology. Т. 7. doi:10.3389/fpsyg.2016.01118. ISSN 1664-1078. PMC 4960264. PMID 27507957. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  57. Peterson, Janey C. (16 жовтня 2012). The Adaptive Neuroplasticity Hypothesis of Behavioral Maintenance. Neural Plasticity (англ.). Т. 2012. с. e516364. doi:10.1155/2012/516364. ISSN 2090-5904. PMC 3480013. PMID 23125937. Процитовано 6 березня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)