Змієголові
| ?Змієголові | |
|---|---|
| Біологічна класифікація | |
| Домен: | Ядерні (Eukaryota) |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Підцарство: | Справжні багатоклітинні (Eumetazoa) |
| Тип: | Хордові (Chordata) |
| Підтип: | Черепні (Craniata) |
| Надклас: | Щелепні (Gnathostomata) |
| Клас: | Променепері (Actinopterygii) |
| Підклас: | Новопері (Neopterygii) |
| Інфраклас: | Костисті риби (Teleostei) |
| Надряд: | Акантопері (Acanthopterygii) |
| Ряд: | Лабіринтові (Anabantiformes) |
| Підряд: | Channoidei |
| Родина: | Channidae Fowler, 1934 |
Природний ареал поширення змієголових: Channa (жовтий колір), Parachanna (оранжевий колір) | |
| Роди | |
| Синоніми | |
| |
| Посилання | |
| Channidae | |
| Channidae | |
| 19745633 | |
| 166661 | |
| 30910 | |
| Fossilworks: | 252925 |
Змієголові (Channidae) — родина прісноводих риб із ряду лабіринтових (Anabantiformes), підряд змієголововидні (Channoidei).
Раніше були відомі під науковою назвою Ophicephalidae, але після того, як родова назва Ophicephalus Bloch, 1793 була визнана синонімом Channa Scopoli, 1777, відповідно була змінена й назва родини[1].
Свою незвичну назву ця група риб отримала через зовнішню схожість голови цих риб із головою змій. Синонім Ophicephalidae з грецької також буквально означає «змієголові».
Це невелика, але все ще не до кінця відома група костистих риб, і лише наприкінці XX ст. іхтіологи зацікавилися нею.
Родина Channidae включає 2 сучасні і 2 викопні роди:
- Channa Scopoli, 1777 (Змієголов) — 54 азійських види[2];
- Parachanna Teugels & Daget, 1984 — 3 африканських види[3];
- †Anchichanna Murray & Thewissen, 2008;
- †Eochanna Roe, 1991.
Викопні роди монотипові: рід Anchichanna включає лише вид Anchichanna kuldanensis[4], а рід Eochanna також всього один вид — Eochanna chorlakkiensis[5], обидва з Пакистану.
Раніше до складу родини змієголових включали ще 2 види роду Aenigmachanna, поширені в Індії, але вони були виділені в окрему родину Aenigmachannidae[6].
В минулому в складі родини Channidae розрізняли 2 роди: Ophicephalus і Channa. Відмінність між їхніми представниками полягала в наявності або відсутності черевних плавців відповідно. За сучасною таксономією назва Ophicephalus вважається молодшим синонімом Channa, а поділ за ознакою наявності черевних плавців був визнаний безпідставним.
Незважаючи на те, що родина змієголових є невеликою групою костистих риб, знання про її видове різноманіття ще далеко не повні, а таксономія загалом є складною й лишається пронизаною плутаниною. В першу чергу це стосується роду Channa. Кількість описаних видів змієголових значно перевищує кількість видів, визнаних дійсними, існує багато синонімів. Певною мірою на ситуацію вплинула біологія риб, адже вони демонструють інколи кардинальні зміни в забарвленні, що відбуваються при переході молоді до дорослого віку. Як результат, за наявності обмеженої кількості зразків часто молодь та дорослі особини описувались як різні види. Ще одним важливим фактором, що викликав плутанину в систематиці змієголових, було чергування тенденцій до об'єднання або розділення видів, в результаті чого видові комплекси інтерпретували дуже по-різному, а це призводило до плутанини щодо фактичної кількості дійсних видів. До цього й так незадовільного стану, починаючи з 1990-х років, додалася велика кількість описів нових видів, деякі з яких не враховували з необхідною суворістю попередні опубліковані роботи. Застосування методів молекулярної біології дозволило вирішити цілий ряд проблемних питань у класифікації змієголових.
За даними Eschmeyer's Catalog of Fishes станом на середину 2026 родина Channidae включала 2 роди і 60 дійсних видів[7], але видове різноманіття змієголових досі не повністю відоме. У період з 1858 по 1998 рік було описано 32 види змієголових, а, протягом 2000—2018 років — ще 15[8], 20 видів були описані в період з 2017 по 2026 рік[7]. Більшість нових видів є ендеміками з обмеженим ареалом у регіоні Східних Гімалаїв.
Філогенетичні аналізи підтверджують монофілію родини змієголових та визнають в її складі дві різні лінії (Parachanna та Channa) як сестринські групи[8].
Змієголові демонструють відокремлене афро-азійське поширення. Представники роду Parachanna обмежуються тропічними районами Західної, Центральної Африки та басейну Нілу в Судані та Ефіопії. Види роду Channa живуть на значній частині Азії: південно-східний Іран, східний Афганістан, Пакистан, Індія, південний Непал, Бангладеш, Шрі-Ланка, М'янма, Таїланд, Лаос, Камбоджа, В'єтнам, Малайзія, Індонезія, Філіппіни, Китай, Корея, Росія (Сибір).
Поширені змієголові переважно в тропічних та субтропічних регіонах, ареал одного виду (Channa argus) включає басейн Амура на півночі, де річки взимку вкриваються льодом. Деякі види живуть на значній території, але більшість є ендеміками обмежених областей. Найвище різноманіття ендемічних видів зафіксоване в гірських районах північно-східної Індії та західної й північної М'янми.
Деякі види були інтродуковані в районах за межами свого природного ареалу. В Північній Америці вони стали інвазійними й загрожують багатьом місцевим видам риб.
Змієголові — риби середнього або великого розміру. Дорослі особини Channa burmanica виростають лише до 8,0 см стандартної (без хвостового плавця) довжини[2], але більшість набагато більша, зокрема Channa marulius сягає 183 см завдовжки і маси 30 кг[9]. Мають міцне, видовжене, майже циліндричне тіло, що звивається під час руху.
Риб цієї родини можна легко впізнати за формою голови, яка нагадує зміїну. Голова велика, сплощена, з глибоко вирізаним ротом, великою пащею, що широко розкривається, вкрита великими лусками, які нагадують великі епідермальні луски (головні пластини, англ. cephalic plates) на головах змій. Рот кінцевий, великий, наповненим зубами, нижня щелепа виступає вперед. Очі рельєфні, розташовані збоку на верхній передній частині голови. Передні ніздрі утворюють трубчасті виступи.
Зяброві отвори широкі; зяброві перетинки з'єднуються між собою. Присутня додаткова надзяброва порожнина, але лабіринтовий орган не розвинений так, як у представників підряду Anabantoidei. Надзяброві камери в змієголових не є лабіринтовими, а вистелені респіраторним епітелієм. У представників роду Channa вони містять два пластинчасті відростки зябрових дуг, а представники роду Parachanna мають взагалі просту порожнину, яка не містить відростків.
Тіло вкрите циклоїдними або ктеноїдними лусками. Луски також повністю вкривають голову, але тут вони більші за розміром, щитоподібні, мають біля краю концентричні кільця, деякі розташовані у формі розетки. Бічна лінія має крутий вигин або переривається в передній половині тіла. Є простий плавальний міхур, який тягнеться майже до хвостового стебла.
Змієголові мають довгі спинний та анальний плавці, обидва лише із м'якими променями. Хвостовий плавець округлий. В деяких видів з роду Channa відсутні черевні плавці.
Забарвлення зазвичай у відтінках сірого, коричневого та чорного кольорів, часто з характерним маркуванням. Можуть швидко змінювати відтінок відповідно до оточення чи емоційного стану. В кількох азійських видів молодь має яскраве забарвлення, з червоним або жовтогарячим кольором на боках, іноді підкресленим зверху та знизу тонкими поздовжніми чорними смугами. Юнацьке забарвлення втрачається, коли риби, залежно від виду, досягають розміру від 50 до 450 мм.
Для родини Channidae відомо багато скам'янілостей, найдавніші з яких належать до раннього або середнього еоцену. Були описані †Eochanna chorlakkiensis Roe, 1991 з раннього еоцену в Пакистані (Кулдана), †Anchichanna kuldanensis Murray & Thewisen, 2008 з раннього та середнього еоцену, також із Пакистану, †Ophiocephalus lydekkeri Khare, 1976 із середнього еоцену в Індії, †Parachanna fayumensis Murray, 2006 доби пізнього еоцену — раннього олігоцену з Єгипту. Відомі також різні викопні матеріали Channidae з Північної Африки та Індії/Пакистану, які не були описані як види. При цьому видам †Eochanna chorlakkiensis, †Anchichanna kuldanensis та †Ophiocephalus lydekkeri бракує чітких діагностичних ознак, які дозволили б однозначно віднести їх до числа змієголових. Таким чином, найстарішою надійною скам'янілістю Channidae є †Parachanna fayumensis. Ця викопна риба має вік приблизно 35–33 млн років тому, вона на 15–20 млн років молодша за три попередні[8].
Молодші знахідки змієголових датуються межею олігоцену та міоцену, але більше міоценом, інші були знайдені в пліоценових відкладеннях. Ці скам'янілості походять з Індії, Непалу, Пакистану, а також з Європи, Росії, Казахстану, Китаю, з Уганди в Африці. На основі викопних матеріалів понтійської доби (ранній пліоцен) були описані Channa bhimachari, C. gregoryi та C. romeri. Найближчим сучасним родичем C. bhimachari є C. striata, а C. gregoryi — C. marulius, для C. romeri такого не вдалося визначити. Boeseman (1949) описав скам'янілості кісток черепа змієголова з плейстоценових відкладень центральної Яви як Ophicephalus palaeostriatus, цей викопний вид тісно пов'язаний із сучасним Channa striata.
Представники родини змієголових демонструють розірване афро-азійське поширення, що вказує на поширення цієї групи риб колишнім континентом Гондвана. Проте оцінки часу розходження між Parachanna і Channa, виконані на основі аналізу молекулярного годинника, датують цю подію періодом від 20,2 до 74,0 млн років тому, що набагато пізніше за відокремлення Мадагаскару та Індії від Африки, яке сталося приблизно 121—165 млн років тому[8]. В межах роду Channa поділ на 7 основних ліній відбувся в добу олігоцену — раннього міоцену (приблизно 18–30 млн років тому)[8].
Змієголові — це прісноводні риби, але деякі види здатні витримувати незначну солоність.
Представники родини населяють широкий спектр середовищ існування, уподобання різняться залежно від виду. Це можуть бути ставки, річки, озера, болота, рисові поля тощо, деякі види є мешканцями гірських потоків, є й такі, що живуть у великих річках. Часто зустрічаються в сильно розігрітих сонцем (до 40 °C) стоячих водоймах з густою рослинністю.
Як і більшість риб, змієголові мають зябра й для дихання отримують кисень із води. Але завдяки наявності спеціального надзябрового органу вони також можуть дихати атмосферним повітрям, переносити умови гіпоксії й виживати в каламутних водах. Періодично риби спливають до поверхні води за черговим ковтком повітря. Помічено, що вони роблять це частіше, коли бувають активними. Протягом короткого часу змієголові здані також виживати поза водою й навіть долати невеликі відстані суходолом.
Усі змієголові м'ясоїдні і вважаються хижаками, причому більшість у дорослому віці є рибоїдними. Полюють також жаб, водяних комах тощо.
Визрівають у 1,5-3 роки. Нерест сезонний. Риби моногамні, виявляють активне піклування про своє потомство.
Більшість змієголових відкладає пелагічну ікру. Влаштовують гніздо в заболоченій місцині або затоні, розчищаючи галявину серед густої трав'янистої рослинності. В траві між гніздом і відкритою водою можуть прокладати цілу систему шляхів. Ікра відкладається безпосередньо біля поверхні води, партнери кільцем обхоплюють один одного, і самка опиняється черевом догори. Завдяки наявності великої жирової кульки в жовтку ікринки спливають на поверхню. Нерест порційний, кожне спаровування триває 20—30 секунд. Риби доволі продуктивні, але кількість ікринок залежить від виду, віку та розміру риб. Ікра тримається разом на поверхні води й перебуває під охороною одного або обох батьків.
Частина видів роду Channa інкубує ікру в роті, цим займаються самці. Вони також нерестяться біля поверхні води, але кількість ікринок буває значно меншою. Самець збирає ікринки, що спливають до поверхні й тримає їх у роті, поки не виведуться мальки. Ще деякий час самець супроводжує мальків і, за виникнення небезпеки, вони знову ховаються йому до рота.
Батьки можуть продовжувати охороняти мальків, поки ті не досягнуть розміру 50 мм або й більше. Зазвичай мальки тримаються зграйкою. Ростуть вони доволі швидко. Корм — дрібний планктон.
Змієголові мають важливе економічне значення, вони високо цінуються як харчова риба, особливо в Індії, Південно-Східній Азії, Китаї, менше в Африці. Вони є об'єктом рибальства, аквакультури й торгівлі живою рибою. Деякі види використовуються як хижаки для контролю щільності тиляпії в аквакультурі.
Ці риби користуються великим попитом через приємне на смак м'ясо та присутність у ньому невеликої кількості кісток.
Як харчова риба, деякі види змієголових були широко інтродуковані в райони за межами свого природного ареалу. В кількох країнах вони стали сильно інвазійними й виявилися рибами-шкідниками, які через свою надзвичайно агресивну хижу поведінку знищують місцеві види.
Кілька менших змієголовів і різнобарвний молодняк деяких більших видів присутні в торгівлі акваріумними рибами. Вони помірно популярні серед аматорів у Японії та Європі, проте не отримали широкого розповсюдження. Це міцні, хижі та ненажерливі риби. Вони потребують багато корму (бажано живого), молодь швидко росте й переростає свої акваріуми. Для спільного акваріуму не підходять. Розводити змієголових нескладно, але ці риби дуже плідні, й важко виростити в обмеженому просторі акваріуму величезну зграю ненажерливих мальків. Дуже складно їх і продати.
- ↑ Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. Москва, 2004 ISBN 5-87317-177-7
- 1 2 Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2026). Види роду Channa на FishBase. Версія за червень 2026 року.
- ↑ Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2026). Види роду Parachanna на FishBase. Версія за червень 2026 року.
- ↑ Murray, A. M.; Thewissen, J. G. M. (2008). Eocene actinopterygian fishes from Pakistan, with the description of a new genus and species of channid (channiformes). Journal of Vertebrate Paleontology. 28: 41—52. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[41:EAFFPW]2.0.CO;2.
- ↑ Roe, L. J. (1991): Phylogenetic and Ecological Significance of Channidae (Osteichthyes Teleostei) from the Early Eocene Kuldana Formation of Kohat, Pakistan. [Архівовано 17 вересня 2016 у Wayback Machine.] Contributions From The Museum Of Paleontology, The University Of Michigan, Vol. 28, No. 5, pp. 93-10
- ↑ Froese R., Pauly D. (eds.) (2026). Родина Aenigmachannidae на FishBase. Версія за червень 2026 року.
- 1 2 Table 1. Genera/Species of Fishes by Family/Subfamily through 2026. Eschmeyer's Catalog of Fishes. Updated 7 July 2026
- 1 2 3 4 5 Lukas Rüber, Heok Hui Tan, Ralf Britz. Snakehead (Teleostei: Channidae) diversity and the Eastern Himalaya biodiversity hotspot. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, v. 58, no. 1 (August 2019), pp. 356—386
- ↑ Froese R., Pauly D. (eds.) (2026). Channa marulius на FishBase. Версія за червень 2026 року.
- Walter R. Courtenay, Jr., and James D. Williams. Snakeheads (Pisces, Channidae) — A Biological Synopsis and Risk Assessment. U.S. Department of the Interior. U.S. Geological Survey Circular 1251, 2004 doi:10.3133/cir1251 (англ.)
- Lukas Rüber, Heok Hui Tan, Ralf Britz. Snakehead (Teleostei: Channidae) diversity and the Eastern Himalaya biodiversity hotspot. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, Volume 58, Number 1 (2019), pp. 356—386 doi:10.1111/jzs.12324 (англ.)
- Purnesh Kumar Talwar and Arun G. Jhingran. Inland Fishes of India and Adjacent Countries. Volume 2. A.A. Balkema, Rotterdam, 1992, pp. 1013—1014 (англ.)
- Xia Li, Prachya Musikasinthorn, and Yoshinori Kumazawa. Molecular phylogenetic analyses of snakeheads (Perciformes: Channidae) using mitochondrial DNA sequences. Ichthyological Research, Volume 53, Number 2 (2006), pp. 148—159 doi:10.1007/s10228-005-0321-3 (англ.)
- Cecilia Conte-Grand, Ralf Britz, Neelesh Dahanukar, Rajeev Raghavan, Rohan Pethiyagoda, Heok Hui Tan, Renny K. Hadiaty, Norsham S. Yaakob, Lukas Rüber. Barcoding snakeheads (Teleostei, Channidae) revisited: discovering greater species diversity and resolving perpetuated taxonomic confusions. PLoS ONE, Vol. 12, No. 9 (September 20, 2017): e0184017, pp. 1—24 doi:10.1371/journal.pone.0184017 (англ.)
- Tyson R. Roberts. The freshwater fishes of western Borneo (Kalimantan Barat, Indonesia). Memoirs of the California Academy of Sciences, Number 14 (1989), p. 169: Channidae (англ.)
- Albert Günther. Catalogue of the fishes in the British Museum. Catalogue of the acanthopterygian fishes in the collection of the British Museum. Gobiidae, Discoboli, Pediculati, Blenniidae, Labyrinthici, Mugilidae, Notacanthi. Volume 3 (1861), p. 468: Ophicephalidae (англ.)
- Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson. Fishes of the World, 5th Edition. John Wiley & Sons, 2016, p. 394: Family Channidae ISBN 978-1-118-34233-6 (англ.)
- Froese R., Pauly D. (eds.) (2026). Родина Channidae на FishBase. Версія за червень 2026 року. (англ.)
- Г. Пинтер. Разведение аквариумных рыб; пер. с нем. Е. Захарова. Москва: Аквариум БУК, 2004, с. 137—138: Семейство Змееголовые (Channidae). ISBN 5-94838-020-3 (рос.)
- А. М. Кочетов. Декоративное рыбоводство. Москва: Просвещение, 1991, с. 236, 238: Семейство Змееголовые (Channidae) (рос.)