Пахіцефалозавр: відмінності між версіями
Перейти до навігації
Перейти до пошуку
| [перевірена версія] | [перевірена версія] |
Вилучено вміст Додано вміст
Віщун (обговорення | внесок) мНемає опису редагування |
Немає опису редагування |
||
| Рядок 22: | Рядок 22: | ||
*''[[Dracorex hogwartsia]]''? <small>[[Bob Bakker|Bakker]] ''et al.'', [[2006]]</small>}} |
*''[[Dracorex hogwartsia]]''? <small>[[Bob Bakker|Bakker]] ''et al.'', [[2006]]</small>}} |
||
'''Пахіцефалозавр''' або '''пахицефалозавр''' (з {{lang-grc|Pachycephalosaurus}} — «товстоголовий ящір») — рід [[Птахотазові|птахотазових]] динозаврів, що населяв територію сучасної [[Північна Америка|Північної Америки]] в пізній [[крейдовий період]]. Викопні рештки пахіцефалозаврів виявлені в [[Сполучені Штати Америки|США]] ([[Монтана]], [[Південна Дакота]] і [[Вайомінг]]) і в [[Канада|Канаді]] ([[Альберта]]). Пахіцефалозавр був одним з останніх непташиних динозаврів і вимер під час [[Крейдове вимирання|крейда-палеогенового вимирання]]. Пересувався [[Двоногість|на задніх ногах]], примітною ознакою самців був кістяний купол на голові, оточений шипами. Вірогідно, був [[Всеїдні|всеїдним]]. Впродовж життя пахіцефалозаври відрощували купол і втрачали шипи, через що молоді особини раніше вважалися окремими видами — стігімолохом і дракорексом. |
'''Пахіцефалозавр''' або '''пахицефалозавр''' (з {{lang-grc|Pachycephalosaurus}} — «товстоголовий ящір») — рід [[Птахотазові|птахотазових]] динозаврів, що населяв територію сучасної [[Північна Америка|Північної Америки]] в пізній [[крейдовий період]]. Викопні рештки пахіцефалозаврів виявлені в [[Сполучені Штати Америки|США]] ([[Монтана]], [[Південна Дакота]] і [[Вайомінг]]) і в [[Канада|Канаді]] ([[Альберта]]). Пахіцефалозавр був одним з останніх непташиних динозаврів і вимер під час [[Крейдове вимирання|крейда-палеогенового вимирання]]. Пересувався [[Двоногість|на задніх ногах]], примітною ознакою самців був кістяний купол на голові, оточений шипами. Вірогідно, був [[Всеїдні|всеїдним]]. Впродовж життя пахіцефалозаври відрощували купол і втрачали шипи, через що молоді особини раніше вважалися окремими видами — стігімолохом і дракорексом. |
||
Візуально будова його черепа вказує на те, що він виконував функцію «<nowiki/>[[Таран (знаряддя)|тарана]]<nowiki/>», та еволюціонував як захисний механізм або для внутрішньовидової боротьби, як у сучасних [[Товсторіг|гірських баранів]] або [[Вівцебик|вівцебиків]] (самці регулярно нападають і б'ються головами за домінування). |
|||
== Будова == |
== Будова == |
||
[[Файл:Pachycephalosaurus scale.png|ліворуч|міні|Пахіцефалозаври різного віку порівняно з людиною]] |
[[Файл:Pachycephalosaurus scale.png|ліворуч|міні|Пахіцефалозаври різного віку порівняно з людиною]] |
||
Анатомія самого пахіцефалозавра погано відома, оскільки описані лише рештки черепа<ref name=":5" />. За оцінками, пахіцефалозавр досягав завдовжки 4,5 метра і важив близько 370—450 кілограмів<ref>{{Cite book|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs|last=Paul|first=Gregory S.|year=2011|publisher=Princeton University Press|page=244|pages=320|language=англійською|doi=10.1515/9781400836154|isbn=978-0-691-13720-9}}</ref><ref>{{Cite news|title=Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.1001853|work=PLoS Biology |
Анатомія самого пахіцефалозавра погано відома, оскільки описані лише рештки черепа<ref name=":5" />. За оцінками, пахіцефалозавр досягав завдовжки 4,5 метра і важив близько 370—450 кілограмів<ref>{{Cite book|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs|last=Paul|first=Gregory S.|year=2011|publisher=Princeton University Press|page=244|pages=320|language=англійською|doi=10.1515/9781400836154|isbn=978-0-691-13720-9}}</ref><ref>{{Cite news|title=Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.1001853|work=PLoS Biology|accessdate=2023-12-12|issn=1545-7885|pmc=PMC4011683|pmid=24802911|doi=10.1371/journal.pbio.1001853|pages=e1001853|volume=12|issue=5|language=en|first=Roger B. J.|last=Benson|first2=Nicolás E.|last2=Campione|first3=Matthew T.|last3=Carrano|first4=Philip D.|last4=Mannion|first5=Corwin|last5=Sullivan|first6=Paul|last6=Upchurch|first7=David C.|last7=Evans|editor-first=Hélène|editor-last=Morlon|year=2014}}</ref>, пересувався на двох ногах. Судячи з інших пахіцефалозаврів, він, ймовірно, мав досить коротку товсту шию, масивне тіло, короткі передні лапи, довгі задні, і важкий негнучкий хвіст з [[Осифікація|окостенілими]] [[Сухожилля|сухожиллями]]<ref>{{Cite news|title=The histology of ossified tendon in dinosaurs|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282005%29025%5B0602%3ATHOOTI%5D2.0.CO%3B2|work=Journal of Vertebrate Paleontology|accessdate=2023-12-12|issn=0272-4634|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2|pages=602–613|volume=25|issue=3|language=en|first=Christopher L.|last=Organ|first2=Jason|last2=Adams|year=2005}}</ref>. |
||
Пахіцефалозавр відомий кістяним куполом на голові завтовшки до 25 сантиметрів. Задня частина купола була облямована конічними кістяними виростами пористої структури; такі ж вирости покривали верх морди, що закінчувалася загостреним [[Дзьоб|дзьобом]]. Шипи, ймовірно, були затупленими, а не гострими<ref name=":6" />. Пахіцефалозавр мав [[бінокулярний зір]]. [[Зуби]] були дрібні з ребристою поверхнею<ref name=":6">{{Cite news|title=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia, Dinosauria); a new look at head-butting behavior|url=https://pubs.geoscienceworld.org/uwyo/rmg/article/32/1/19/87902/Agonistic-behavior-in-pachycephalosaurs|work=Rocky Mountain Geology |
Пахіцефалозавр відомий кістяним куполом на голові завтовшки до 25 сантиметрів. Задня частина купола була облямована конічними кістяними виростами пористої структури; такі ж вирости покривали верх морди, що закінчувалася загостреним [[Дзьоб|дзьобом]]. Шипи, ймовірно, були затупленими, а не гострими<ref name=":6" />. Пахіцефалозавр мав [[бінокулярний зір]]. [[Зуби]] були дрібні з ребристою поверхнею<ref name=":6">{{Cite news|title=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia, Dinosauria); a new look at head-butting behavior|url=https://pubs.geoscienceworld.org/uwyo/rmg/article/32/1/19/87902/Agonistic-behavior-in-pachycephalosaurs|work=Rocky Mountain Geology|accessdate=2020-10-14|issn=1555-7332|pages=19–25|volume=32|issue=1|language=en|first=Kenneth|last=Carpenter|year=1997}}</ref>. |
||
== Палеобіологія == |
== Палеобіологія == |
||
Упродовж життя пахіцефалозаври помітно змінювали морфологію. В молодих динозаврів шипи на голові були довші та нагадували [[Ріг|роги]], а купол був плоский. З віком купол зростав, а шипи вкорочувалися. Через це молодих пахіцефалозаврів раніше відносили до окремих видів — стігімолоха та дракорекса<ref name=":0">{{Cite web|title=Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests|url=https://www.nationalgeographic.com/science/2018/10/news-vegetarian-dinosaur-ate-meat-pachycephalosaurus-paleontology/|website=Science|date=2018-10-24|accessdate=2020-10-14|language=en}}</ref>. Купол і шипи призначалися для шлюбних боїв між самцями |
Упродовж життя пахіцефалозаври помітно змінювали морфологію. В молодих динозаврів шипи на голові були довші та нагадували [[Ріг|роги]], а купол був плоский. З віком купол зростав, а шипи вкорочувалися. Через це молодих пахіцефалозаврів раніше відносили до окремих видів — стігімолоха та дракорекса<ref name=":0">{{Cite web|title=Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests|url=https://www.nationalgeographic.com/science/2018/10/news-vegetarian-dinosaur-ate-meat-pachycephalosaurus-paleontology/|website=Science|date=2018-10-24|accessdate=2020-10-14|language=en}}</ref>. Купол і шипи призначалися для шлюбних боїв між самцями. |
||
Петерсон ''та ін.'' (2013) вивчали черепні патології серед [[Пахицефалозаврові|пахіцефалозаврових]] і виявили, що 22 % всіх досліджених куполів мали ураження, які відповідають [[Остеомієліт|остеомієліту]] — інфекції кістки, що виникала внаслідок проникаючої травми або травми тканини, що покриває череп, та призводила до інфікування кісткової тканини<ref>{{Cite news|title=Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0068620|work=PLoS ONE|accessdate=2023-12-13|issn=1932-6203|pmc=PMC3712952|pmid=23874691|doi=10.1371/journal.pone.0068620|pages=e68620|volume=8|issue=7|language=en|first=Joseph E.|last=Peterson|first2=Collin|last2=Dischler|first3=Nicholas R.|last3=Longrich|editor-first=Peter|editor-last=Dodson|year=2013}}</ref>. У зразка ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' BMR P2001.4.5 було виявлено 23 пошкодження лобової кістки, а у зразка ''P. wyomingensis'' DMNS 469 — 5 пошкоджень. Ці висновки різко контрастують з результатами аналізу відносно плоскоголових пахіцефалозаврів, де патологія була відсутня. Це підтверджує гіпотезу про те, що ці особини представляють або самок, або молодняк<ref>{{Cite news|title=Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195667109001402|work=Cretaceous Research|accessdate=2020-10-14|doi=10.1016/j.cretres.2009.12.002|pages=274–284|volume=31|issue=2|language=en|first=Nicholas R.|last=Longrich|first2=Julia|last2=Sankey|first3=Darren|last3=Tanke|year=2010}}</ref>, серед яких не спостерігається внутрішньовидова бойова поведінка. |
|||
Гістологічне дослідження демонструє, що куполи пахіцефалозаврів складаються з унікального різновиду фіброламелярної кістки, яка містить [[Фібробласт|фібробласти]], що відіграють ключову роль у загоєнні ран і здатні швидко утворювати кісткову тканину під час ремоделювання<ref>{{Cite news|title=Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0007626|work=PLoS ONE|accessdate=2023-12-13|issn=1932-6203|pmc=PMC2762616|pmid=19859556|doi=10.1371/journal.pone.0007626|pages=e7626|volume=4|issue=10|language=en|first=John R.|last=Horner|first2=Mark B.|last2=Goodwin|editor-first=Paul|editor-last=Sereno|year=2009}}</ref>. |
|||
=== Дієта === |
=== Дієта === |
||
Вчені ще не можуть однозначно стверджувати, чим харчувалися ці динозаври. Маючи дуже маленькі ребристі зуби, припускається що вони не могли ефективно пережовувати жорсткі, волокнисті рослини, такі як [[Кущ|квітучі кущі]]. Припускається, що пахіцефалозаври харчувалися змішаною їжею — [[Листок|листям]], [[Насіння|насінням]] і [[Фрукт|фруктами]]. Будова їхніх зубів була б дуже ефективною для подрібнення рослин<ref>{{cite book|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.1525/9780520941434-027/html|title=Pachycephalosauria|last=Maryańska|first=Teresa|authorlink1=Тереза Маріянська|author2=Chapman, Ralph E.|author3=Weishampel, David B.|year=2004|series=The Dinosauria|publisher=University of California Press|edition=друге|location=Berkeley|pages=464–477|language=англійською|doi=10.1525/9780520941434-027|isbn=978-0-520-24209-8|editor=Weishampel, David B.|editor2=Dodson, Peter|editor3=Osmólska, Halszka}}</ref><ref>{{Cite web|title=The Real Pachycephalosaurus|url=https://dinomuseum.ca/2020/02/the-real-pachycephalosaurus|website=Philip J. Currie Dinosaur Museum |
Вчені ще не можуть однозначно стверджувати, чим харчувалися ці динозаври. Маючи дуже маленькі ребристі зуби, припускається що вони не могли ефективно пережовувати жорсткі, волокнисті рослини, такі як [[Кущ|квітучі кущі]]. Припускається, що пахіцефалозаври харчувалися змішаною їжею — [[Листок|листям]], [[Насіння|насінням]] і [[Фрукт|фруктами]]. Будова їхніх зубів була б дуже ефективною для подрібнення рослин<ref>{{cite book|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.1525/9780520941434-027/html|title=Pachycephalosauria|last=Maryańska|first=Teresa|authorlink1=Тереза Маріянська|author2=Chapman, Ralph E.|author3=Weishampel, David B.|year=2004|series=The Dinosauria|publisher=University of California Press|edition=друге|location=Berkeley|pages=464–477|language=англійською|doi=10.1525/9780520941434-027|isbn=978-0-520-24209-8|editor=Weishampel, David B.|editor2=Dodson, Peter|editor3=Osmólska, Halszka}}</ref><ref>{{Cite web|title=The Real Pachycephalosaurus|url=https://dinomuseum.ca/2020/02/the-real-pachycephalosaurus|website=Philip J. Currie Dinosaur Museum|accessdate=2023-12-12|language=en-CA|last=Currie|first=Philip J.|year=2020}}</ref>. |
||
Існує припущення, що в його раціон могло [[Всеїдні|входити м'ясо]]. Найповніша викопна [[Щелепи|щелепа]] засвідчує, що в нього були пилкоподібні передні зуби, як у м'ясоїдних тероподів<ref name=":0" />. Ймовірно, пахіцефалозаври їли дрібних ссавців і плазунів. Передбачається, що подібно раціону сучасних [[Ведмідь|ведмедів]], їхній раціон змінювався від сезону до сезону{{джерело}}. Можливо, деякі окремо знайдені зуби, приписувані [[Тероподи|тероподам]], насправді належали пахіцефалозаврам<ref name=":0" />. |
|||
== Історія досліджень == |
== Історія досліджень == |
||
[[Файл:Pachycephalosaur Skull (AMNH 1696).jpg|ліворуч|міні|Череп пахіцефалозавра AMNH 1696]] |
[[Файл:Pachycephalosaur Skull (AMNH 1696).jpg|ліворуч|міні|Череп пахіцефалозавра AMNH 1696]] |
||
Викопні рештки, що належать пахіцефалозавру, можливо, були виявлені ще в [[1850-ті|1850-х]] роках. Як вважав Дональд Бейрд, в 1859 або 1860 році Фердинанд Вандівер Гейден, ранній колекціонер скам'янілостей з північноамериканського заходу, відшукав фрагмент кістки в околицях витоку річки [[Міссурі (річка)|Міссурі]], на території, пізніше відомій як формація Ланс в південно-східній [[Монтана|Монтані]]<ref>{{Cite book|url=https://books.google.com.ua/books/about/Dome_Headed_Dinosaur_Tylosteus_Ornatus_L.html?id=lw-0kV4SS70C&redir_esc=y |
Викопні рештки, що належать пахіцефалозавру, можливо, були виявлені ще в [[1850-ті|1850-х]] роках. Як вважав Дональд Бейрд, в 1859 або 1860 році Фердинанд Вандівер Гейден, ранній колекціонер скам'янілостей з північноамериканського заходу, відшукав фрагмент кістки в околицях витоку річки [[Міссурі (річка)|Міссурі]], на території, пізніше відомій як формація Ланс в південно-східній [[Монтана|Монтані]]<ref>{{Cite book|url=https://books.google.com.ua/books/about/Dome_Headed_Dinosaur_Tylosteus_Ornatus_L.html?id=lw-0kV4SS70C&redir_esc=y |
||
|title=Dome-Headed Dinosaur Tylosteus Ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae): Notulae Naturae of The Acad. of Natural Sciences of Phila., No. 456|last=|first=|year=|publisher=Academy of Natural Sciences|location=|pages=1-11|language=en|isbn=978-1-60483-456-7}}</ref>. Цей зразок, що отримав згодом назву ''ANSP 8568'', був описаний Джозефом Лейді в [[1872]] році як бляшка [[Панцир (біологія)|панцира]], що належала плазунові або схожому на [[Броненосці|броненосця]] ссавцеві<ref>{{Cite web|title=Remarks on some extinct vertebrates / Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia|url=https://www.jstor.org/tc/accept?origin=%2Fstable%2Fpdf%2F4061730.pdf&is_image=False|website=www.jstor.org|accessdate=2020-10-15|last=Leidy|first=Joseph|date=|publisher=|language=}}</ref>. Зразок був віднесений до нового роду ''Tylosteus''. Через понад століття Бейрд ідентифікував кістку як частину черепа пахіцефалозавра з виростами. Назва буквально означала «товстоголовий ящер». Оскільки назва ''Tylosteus'' передувала назвою ''Pachycephalosaurus'', згідно з [[Міжнародний кодекс зоологічної номенклатури|Міжнародним кодексом зоологічної номенклатури]] усталилася перша назва. В [[1985]] році Бейрд домігся, щоб замість ''Tylosteus'' використовувалася назва ''Pachycephalosaurus''<ref name=":2">{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/33665881|title=Dinosaurs, the encyclopedia|last=Glut|first=Donald F.|date=1997|year=|publisher=McFarland & Co|location=Jefferson, N.C.|pages=664-668|language=|isbn=0-89950-917-7|oclc=33665881}}</ref>. Роберт Салліван припустив у [[2006]] році, що ''ANSP 8568'' більше нагадує відповідну кістку представника роду ''Dracorex'', ніж ''Pachycephalosaurus''<ref name=":5">{{Cite web|title=A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)|url=https://www.semanticscholar.org/paper/A-TAXONOMIC-REVIEW-OF-THE-PACHYCEPHALOSAURIDAE-Sullivan/274839e5d7860bd06ffb50fe9dc9af7de4c586b0|website=www.semanticscholar.org|date=2006|accessdate=2020-10-15|language=en|first=R.|last=Sullivan|publisher=}}</ref>. Однак подальші дослідження показали, що викопні рештки, приписані ''Dracorex'', належать юним особинам пахіцефалозаврів<ref>{{Cite news|title=Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.318.5854.1236|work=Science |
|title=Dome-Headed Dinosaur Tylosteus Ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae): Notulae Naturae of The Acad. of Natural Sciences of Phila., No. 456|last=|first=|year=|publisher=Academy of Natural Sciences|location=|pages=1-11|language=en|isbn=978-1-60483-456-7}}</ref>. Цей зразок, що отримав згодом назву ''ANSP 8568'', був описаний Джозефом Лейді в [[1872]] році як бляшка [[Панцир (біологія)|панцира]], що належала плазунові або схожому на [[Броненосці|броненосця]] ссавцеві<ref>{{Cite web|title=Remarks on some extinct vertebrates / Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia|url=https://www.jstor.org/tc/accept?origin=%2Fstable%2Fpdf%2F4061730.pdf&is_image=False|website=www.jstor.org|accessdate=2020-10-15|last=Leidy|first=Joseph|date=|publisher=|language=}}</ref>. Зразок був віднесений до нового роду ''Tylosteus''. Через понад століття Бейрд ідентифікував кістку як частину черепа пахіцефалозавра з виростами. Назва буквально означала «товстоголовий ящер». Оскільки назва ''Tylosteus'' передувала назвою ''Pachycephalosaurus'', згідно з [[Міжнародний кодекс зоологічної номенклатури|Міжнародним кодексом зоологічної номенклатури]] усталилася перша назва. В [[1985]] році Бейрд домігся, щоб замість ''Tylosteus'' використовувалася назва ''Pachycephalosaurus''<ref name=":2">{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/33665881|title=Dinosaurs, the encyclopedia|last=Glut|first=Donald F.|date=1997|year=|publisher=McFarland & Co|location=Jefferson, N.C.|pages=664-668|language=|isbn=0-89950-917-7|oclc=33665881}}</ref>. Роберт Салліван припустив у [[2006]] році, що ''ANSP 8568'' більше нагадує відповідну кістку представника роду ''Dracorex'', ніж ''Pachycephalosaurus''<ref name=":5">{{Cite web|title=A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)|url=https://www.semanticscholar.org/paper/A-TAXONOMIC-REVIEW-OF-THE-PACHYCEPHALOSAURIDAE-Sullivan/274839e5d7860bd06ffb50fe9dc9af7de4c586b0|website=www.semanticscholar.org|date=2006|accessdate=2020-10-15|language=en|first=R.|last=Sullivan|publisher=}}</ref>. Однак подальші дослідження показали, що викопні рештки, приписані ''Dracorex'', належать юним особинам пахіцефалозаврів<ref>{{Cite news|title=Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.318.5854.1236|work=Science|accessdate=2020-10-15|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.318.5854.1236|pages=1236–1236|volume=318|issue=5854|language=en|first=E.|last=Stokstad|year=2007}}</ref>. |
||
У [[1931]] році Чарльз Гілмор виділив вид '''''Pachycephalosaurus wyomingensis''''', надалі типовий і єдиний визнаний вид пахіцефалозаврів. Він ідентифікував знайдену частину черепа під номером ''USNM 12031'' з формації Ланс в окрузі Найобрера, [[Вайомінг]], з новим видом [[Троодон|троодона]] ''Troodon wyomingensis''<ref name=":4">{{Cite news|title=A new species of troödont dinosaur from the Lance formation of Wyoming|url=https://repository.si.edu/handle/10088/16005|work=Proceedings of the United States National Museum|date=1931|accessdate=2020-10-15|doi=10.5479/si.00963801.79-2875.1|pages=1–6|volume=79|issue=2875|language=en|first=Charles W.|last=Gilmore}}</ref>. У той час палеонтологи вважали, що троодон, відомий тільки за зубами, нагадував [[Стегоцерас|стегоцераса]], у якого були схожі зуби. В [[1945]] році Чарльз Штернберг встановив, що це все ж різні види<ref name=":2" />. В [[1943]] році [[Барнум Браун]] і Еріх Марен Шлайк'ер на основі нових знахідок виділили рід ''Pachycephalosaurus'', що містив два види: ''Pachycephalosaurus grangeri'' та ''Pachycephalosaurus reinheimeri''<ref name=":3">{{Cite book|url=https://digitallibrary.amnh.org/items/d563968b-263a-4ba9-b855-e04d7bb672cd|title=A study of the troödont dinosaurs, with the description of a new genus and four new species|last=Brown|first=Barnum|last2=Schlaikjer|first2=Erich Maren|year=1943|series=Bulletin of the American Museum of Natural History|publisher=American Museum of Natural History|volume=82|issue=5|location=New York|pages=119-149|language=англійською}}</ref>. ''P. grangeri'' був заснований на зразку ''AMNH № 1696'', майже повному черепі з формації [[Гелл-Крік]] в Екалака, округ Картер, Монтана. ''P. reinheimeri'' — на зразку ''DMNH 469'', представленим куполом черепа та декількома асоційованими елементами з формації Ланс в окрузі Корсон, [[Південна Дакота]]<ref name=":3" />. Вид ''Troodon wyomingensis'' вони віднесли до роду ''Pachycephalosaurus''. Виділені ними два види з [[1983]] року вважаються молодшими синонімами ''P. wyomingensis''<ref>{{Cite news|title=New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/e83-043|work=Canadian Journal of Earth Sciences |
У [[1931]] році Чарльз Гілмор виділив вид '''''Pachycephalosaurus wyomingensis''''', надалі типовий і єдиний визнаний вид пахіцефалозаврів. Він ідентифікував знайдену частину черепа під номером ''USNM 12031'' з формації Ланс в окрузі Найобрера, [[Вайомінг]], з новим видом [[Троодон|троодона]] ''Troodon wyomingensis''<ref name=":4">{{Cite news|title=A new species of troödont dinosaur from the Lance formation of Wyoming|url=https://repository.si.edu/handle/10088/16005|work=Proceedings of the United States National Museum|date=1931|accessdate=2020-10-15|doi=10.5479/si.00963801.79-2875.1|pages=1–6|volume=79|issue=2875|language=en|first=Charles W.|last=Gilmore}}</ref>. У той час палеонтологи вважали, що троодон, відомий тільки за зубами, нагадував [[Стегоцерас|стегоцераса]], у якого були схожі зуби. В [[1945]] році Чарльз Штернберг встановив, що це все ж різні види<ref name=":2" />. В [[1943]] році [[Барнум Браун]] і Еріх Марен Шлайк'ер на основі нових знахідок виділили рід ''Pachycephalosaurus'', що містив два види: ''Pachycephalosaurus grangeri'' та ''Pachycephalosaurus reinheimeri''<ref name=":3">{{Cite book|url=https://digitallibrary.amnh.org/items/d563968b-263a-4ba9-b855-e04d7bb672cd|title=A study of the troödont dinosaurs, with the description of a new genus and four new species|last=Brown|first=Barnum|last2=Schlaikjer|first2=Erich Maren|year=1943|series=Bulletin of the American Museum of Natural History|publisher=American Museum of Natural History|volume=82|issue=5|location=New York|pages=119-149|language=англійською}}</ref>. ''P. grangeri'' був заснований на зразку ''AMNH № 1696'', майже повному черепі з формації [[Гелл-Крік]] в Екалака, округ Картер, Монтана. ''P. reinheimeri'' — на зразку ''DMNH 469'', представленим куполом черепа та декількома асоційованими елементами з формації Ланс в окрузі Корсон, [[Південна Дакота]]<ref name=":3" />. Вид ''Troodon wyomingensis'' вони віднесли до роду ''Pachycephalosaurus''. Виділені ними два види з [[1983]] року вважаються молодшими синонімами ''P. wyomingensis''<ref>{{Cite news|title=New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/e83-043|work=Canadian Journal of Earth Sciences|accessdate=2020-10-15|issn=0008-4077|doi=10.1139/e83-043|pages=462–472|volume=20|issue=3|language=en|first=Peter M.|last=Galton|first2=Hans-Dieter|last2=Sues|year=1983}}</ref>. |
||
[[Файл:Pachycephalosaurus ontogeny skulls - Museum of the Rockies - 2013-07-08.jpg|міні|Черепи пахіцефалозаврів різного віку]] |
[[Файл:Pachycephalosaurus ontogeny skulls - Museum of the Rockies - 2013-07-08.jpg|міні|Черепи пахіцефалозаврів різного віку]] |
||
Британський палеонтолог хребетних Пітер Гелтон і німецький палеонтолог Ганс-Дітер Зюс в 1983 році виділили рід ''Stygimoloch''<ref name=":1">{{Cite news|title=Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior|issue=2|first3=Rolf E.|last2=Buchholtz|first2=Emily A.|last=Goodwin|first=Mark B.|language=en|volume=18|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.1998.10011064|pages=363–375|doi=10.1080/02724634.1998.10011064|issn=0272-4634|accessdate=2020-10 |
Британський палеонтолог хребетних Пітер Гелтон і німецький палеонтолог Ганс-Дітер Зюс в 1983 році виділили рід ''Stygimoloch''<ref name=":1">{{Cite news|title=Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior|issue=2|first3=Rolf E.|last2=Buchholtz|first2=Emily A.|last=Goodwin|first=Mark B.|language=en|volume=18|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.1998.10011064|pages=363–375|doi=10.1080/02724634.1998.10011064|issn=0272-4634|accessdate=2020-10-15|work=Journal of Vertebrate Paleontology|last3=Johnson|year=1998}}</ref>, названий за міфічною річкою [[Стікс]] та іменем страшного бога [[Молох (міфологія)|Молоха]]<ref>{{Cite news|title=Pachycephalosaur Paleoneurolagy (Archosauria: Ornithischia)|url=https://www.jstor.org/stable/4523238|work=Journal of Vertebrate Paleontology|date=1989|accessdate=2020-10-15|issn=0272-4634|pages=67–77|volume=9|issue=1|first=Emily B.|last=Giffin}}</ref>. Єдиний вид цього роду називався ''Stygimoloch spinifer'' — «стігімолох колючий»<ref>{{Cite news|title=The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana|url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2016.1078343|work=Journal of Vertebrate Paleontology|accessdate=2020-10-15|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2016.1078343|pages=e1078343|volume=36|issue=2|language=en|first=Mark B.|last=Goodwin|first2=David C.|last2=Evans|year=2016}}</ref>. Вважалося, що ''Stygimoloch'' споріднений з ''Pachycephalosaurus'', але характеризується скупченнями шипів на задній частині черепа, в яких довгий центральний ріг оточений 2—3 меншими рогами з кожного боку, а також високим вузьким куполом<ref name=":1" />. |
||
Про особливості молодняку пахіцефалозаврів стало відомо завдяки фрагментам майже повного черепа з номером ''TCMI 2004.17.1'' і чотирьом шийним хребцям, виявленим на плоскогір'ї Гелл-Крік в Південній Дакоті трьома палеонтологами-аматорами з Су-Сіті, штат [[Айова]]. Згодом, у [[2004]] році, череп був переданий в Дитячий музей Індіанаполіса для дослідження. Спочатку скам'янілості становили собою дрібні розрізнені фрагменти. Коли було завершено реставрацію черепа, 22 травня [[2006]] року музей офіційно оголосив про надходження його на експозицію. Потім знахідка була формально описана Робертом Бобом |
Про особливості молодняку пахіцефалозаврів стало відомо завдяки фрагментам майже повного черепа з номером ''TCMI 2004.17.1'' і чотирьом шийним хребцям, виявленим на плоскогір'ї Гелл-Крік в Південній Дакоті трьома палеонтологами-аматорами з Су-Сіті, штат [[Айова]]. Згодом, у [[2004]] році, череп був переданий в Дитячий музей Індіанаполіса для дослідження. Спочатку скам'янілості становили собою дрібні розрізнені фрагменти. Коли було завершено реставрацію черепа, 22 травня [[2006]] року музей офіційно оголосив про надходження його на експозицію. Потім знахідка була формально описана Робертом Бобом Бекером і Робертом Салліваном у 2006 році як новий рід ''Dracorex'' із єдиним відомими видом ''Dracorex hogwartsia'' (букв. «король драконів [[Гоґвортс|Гоґвортсу]]<nowiki/>»), названий на честь вигаданої магічної школи «Гоґвортс» із книг про [[Гаррі Поттер|Гаррі Поттера]]<ref>{{Cite web|title=R. T. Bakker, R. M. Sullivan, V. Porter, P. Larson, and S. J. Saulsbury. Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota|url=http://www.childrensmuseum.org/themuseum/dinosphere/draco_rex/dracorex_hogwartsia.pdf|website=web.archive.org|date=2011-07-17|accessdate=2020-10-15|last=|first=|publisher=|language=|archive-date=2011-07-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20110717174743/http://www.childrensmuseum.org/themuseum/dinosphere/draco_rex/dracorex_hogwartsia.pdf}}</ref>. Так само як і ''Stygimoloch'', ''Dracorex'' у 2009 був визнаний Джоном Горнером і Марком Ґудвіном молодшим синонімом пахіцефалозавра<ref>{{Cite news|title=Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus|pages=e7626|first2=Mark B.|last=Horner|first=John R.|language=en|issue=10|volume=4|doi=10.1371/journal.pone.0007626|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0007626|pmid=19859556|pmc=PMC2762616|issn=1932-6203|accessdate=2020-10-15|work=PLOS ONE|last2=Goodwin|year=2009}}</ref>. |
||
== Пахіцефалозавр у масовій культурі == |
== Пахіцефалозавр у масовій культурі == |
||
Версія за 21:33, 13 грудня 2023
| Пахіцефалозавр Час існування: Пізня крейда (маастрихт), 70–66 млн р. т. | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Зліпок зразка «Сенді»,
Королівський музей Онтаріо | ||||||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Синоніми | ||||||||||||||||||||||
| *Tylosteus ornatus Leidy, 1872 (nomen rejectum)
| ||||||||||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||||||||||
|
Пахіцефалозавр або пахицефалозавр (з дав.-гр. Pachycephalosaurus — «товстоголовий ящір») — рід птахотазових динозаврів, що населяв територію сучасної Північної Америки в пізній крейдовий період. Викопні рештки пахіцефалозаврів виявлені в США (Монтана, Південна Дакота і Вайомінг) і в Канаді (Альберта). Пахіцефалозавр був одним з останніх непташиних динозаврів і вимер під час крейда-палеогенового вимирання. Пересувався на задніх ногах, примітною ознакою самців був кістяний купол на голові, оточений шипами. Вірогідно, був всеїдним. Впродовж життя пахіцефалозаври відрощували купол і втрачали шипи, через що молоді особини раніше вважалися окремими видами — стігімолохом і дракорексом.
Візуально будова його черепа вказує на те, що він виконував функцію «тарана», та еволюціонував як захисний механізм або для внутрішньовидової боротьби, як у сучасних гірських баранів або вівцебиків (самці регулярно нападають і б'ються головами за домінування).
Будова
Анатомія самого пахіцефалозавра погано відома, оскільки описані лише рештки черепа[3]. За оцінками, пахіцефалозавр досягав завдовжки 4,5 метра і важив близько 370—450 кілограмів[4][5], пересувався на двох ногах. Судячи з інших пахіцефалозаврів, він, ймовірно, мав досить коротку товсту шию, масивне тіло, короткі передні лапи, довгі задні, і важкий негнучкий хвіст з окостенілими сухожиллями[6].
Пахіцефалозавр відомий кістяним куполом на голові завтовшки до 25 сантиметрів. Задня частина купола була облямована конічними кістяними виростами пористої структури; такі ж вирости покривали верх морди, що закінчувалася загостреним дзьобом. Шипи, ймовірно, були затупленими, а не гострими[7]. Пахіцефалозавр мав бінокулярний зір. Зуби були дрібні з ребристою поверхнею[7].
Палеобіологія
Упродовж життя пахіцефалозаври помітно змінювали морфологію. В молодих динозаврів шипи на голові були довші та нагадували роги, а купол був плоский. З віком купол зростав, а шипи вкорочувалися. Через це молодих пахіцефалозаврів раніше відносили до окремих видів — стігімолоха та дракорекса[8]. Купол і шипи призначалися для шлюбних боїв між самцями.
Петерсон та ін. (2013) вивчали черепні патології серед пахіцефалозаврових і виявили, що 22 % всіх досліджених куполів мали ураження, які відповідають остеомієліту — інфекції кістки, що виникала внаслідок проникаючої травми або травми тканини, що покриває череп, та призводила до інфікування кісткової тканини[9]. У зразка Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 було виявлено 23 пошкодження лобової кістки, а у зразка P. wyomingensis DMNS 469 — 5 пошкоджень. Ці висновки різко контрастують з результатами аналізу відносно плоскоголових пахіцефалозаврів, де патологія була відсутня. Це підтверджує гіпотезу про те, що ці особини представляють або самок, або молодняк[10], серед яких не спостерігається внутрішньовидова бойова поведінка.
Гістологічне дослідження демонструє, що куполи пахіцефалозаврів складаються з унікального різновиду фіброламелярної кістки, яка містить фібробласти, що відіграють ключову роль у загоєнні ран і здатні швидко утворювати кісткову тканину під час ремоделювання[11].
Дієта
Вчені ще не можуть однозначно стверджувати, чим харчувалися ці динозаври. Маючи дуже маленькі ребристі зуби, припускається що вони не могли ефективно пережовувати жорсткі, волокнисті рослини, такі як квітучі кущі. Припускається, що пахіцефалозаври харчувалися змішаною їжею — листям, насінням і фруктами. Будова їхніх зубів була б дуже ефективною для подрібнення рослин[12][13].
Існує припущення, що в його раціон могло входити м'ясо. Найповніша викопна щелепа засвідчує, що в нього були пилкоподібні передні зуби, як у м'ясоїдних тероподів[8]. Ймовірно, пахіцефалозаври їли дрібних ссавців і плазунів. Передбачається, що подібно раціону сучасних ведмедів, їхній раціон змінювався від сезону до сезону[джерело?]. Можливо, деякі окремо знайдені зуби, приписувані тероподам, насправді належали пахіцефалозаврам[8].
Історія досліджень
.jpg)
Викопні рештки, що належать пахіцефалозавру, можливо, були виявлені ще в 1850-х роках. Як вважав Дональд Бейрд, в 1859 або 1860 році Фердинанд Вандівер Гейден, ранній колекціонер скам'янілостей з північноамериканського заходу, відшукав фрагмент кістки в околицях витоку річки Міссурі, на території, пізніше відомій як формація Ланс в південно-східній Монтані[14]. Цей зразок, що отримав згодом назву ANSP 8568, був описаний Джозефом Лейді в 1872 році як бляшка панцира, що належала плазунові або схожому на броненосця ссавцеві[15]. Зразок був віднесений до нового роду Tylosteus. Через понад століття Бейрд ідентифікував кістку як частину черепа пахіцефалозавра з виростами. Назва буквально означала «товстоголовий ящер». Оскільки назва Tylosteus передувала назвою Pachycephalosaurus, згідно з Міжнародним кодексом зоологічної номенклатури усталилася перша назва. В 1985 році Бейрд домігся, щоб замість Tylosteus використовувалася назва Pachycephalosaurus[16]. Роберт Салліван припустив у 2006 році, що ANSP 8568 більше нагадує відповідну кістку представника роду Dracorex, ніж Pachycephalosaurus[3]. Однак подальші дослідження показали, що викопні рештки, приписані Dracorex, належать юним особинам пахіцефалозаврів[17].
У 1931 році Чарльз Гілмор виділив вид Pachycephalosaurus wyomingensis, надалі типовий і єдиний визнаний вид пахіцефалозаврів. Він ідентифікував знайдену частину черепа під номером USNM 12031 з формації Ланс в окрузі Найобрера, Вайомінг, з новим видом троодона Troodon wyomingensis[2]. У той час палеонтологи вважали, що троодон, відомий тільки за зубами, нагадував стегоцераса, у якого були схожі зуби. В 1945 році Чарльз Штернберг встановив, що це все ж різні види[16]. В 1943 році Барнум Браун і Еріх Марен Шлайк'ер на основі нових знахідок виділили рід Pachycephalosaurus, що містив два види: Pachycephalosaurus grangeri та Pachycephalosaurus reinheimeri[1]. P. grangeri був заснований на зразку AMNH № 1696, майже повному черепі з формації Гелл-Крік в Екалака, округ Картер, Монтана. P. reinheimeri — на зразку DMNH 469, представленим куполом черепа та декількома асоційованими елементами з формації Ланс в окрузі Корсон, Південна Дакота[1]. Вид Troodon wyomingensis вони віднесли до роду Pachycephalosaurus. Виділені ними два види з 1983 року вважаються молодшими синонімами P. wyomingensis[18].
Британський палеонтолог хребетних Пітер Гелтон і німецький палеонтолог Ганс-Дітер Зюс в 1983 році виділили рід Stygimoloch[19], названий за міфічною річкою Стікс та іменем страшного бога Молоха[20]. Єдиний вид цього роду називався Stygimoloch spinifer — «стігімолох колючий»[21]. Вважалося, що Stygimoloch споріднений з Pachycephalosaurus, але характеризується скупченнями шипів на задній частині черепа, в яких довгий центральний ріг оточений 2—3 меншими рогами з кожного боку, а також високим вузьким куполом[19].
Про особливості молодняку пахіцефалозаврів стало відомо завдяки фрагментам майже повного черепа з номером TCMI 2004.17.1 і чотирьом шийним хребцям, виявленим на плоскогір'ї Гелл-Крік в Південній Дакоті трьома палеонтологами-аматорами з Су-Сіті, штат Айова. Згодом, у 2004 році, череп був переданий в Дитячий музей Індіанаполіса для дослідження. Спочатку скам'янілості становили собою дрібні розрізнені фрагменти. Коли було завершено реставрацію черепа, 22 травня 2006 року музей офіційно оголосив про надходження його на експозицію. Потім знахідка була формально описана Робертом Бобом Бекером і Робертом Салліваном у 2006 році як новий рід Dracorex із єдиним відомими видом Dracorex hogwartsia (букв. «король драконів Гоґвортсу»), названий на честь вигаданої магічної школи «Гоґвортс» із книг про Гаррі Поттера[22]. Так само як і Stygimoloch, Dracorex у 2009 був визнаний Джоном Горнером і Марком Ґудвіном молодшим синонімом пахіцефалозавра[23].
Пахіцефалозавр у масовій культурі
Пахіцефлозавр фігурує в фільмах «Парк юрського періоду 2: Загублений світ» і мультфільмах серії «Земля до початку часів». У фільмі «Світ юрського періоду 2» також окремо зображено стігімолоха як окремий вид.
У 7-му епізоді 3-го сезону серіалу «Портал юрського періоду» через часову аномалію з дракорексом стикається середньовічний лицар, після чого потрапляє в сучасність. Лицар сприймає його за дракона, а його розповідь після повернення стає основою для легенди про лицаря, що в погоні за драконом потрапив до пекла. Тут дракорекс має загнуті вгору роги, а на спині розташовані шипи зі шкірястою перетинкою, що нагадують короткі крила.
Примітки
- ↑ а б в Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich Maren (1943). A study of the troödont dinosaurs, with the description of a new genus and four new species. Bulletin of the American Museum of Natural History (англійською) . Т. 82, № 5. New York: American Museum of Natural History. с. 119—149.
- ↑ а б Gilmore, Charles W. (1931). A new species of troödont dinosaur from the Lance formation of Wyoming. Proceedings of the United States National Museum (англ.). Т. 79, № 2875. с. 1—6. doi:10.5479/si.00963801.79-2875.1. Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ а б Sullivan, R. (2006). A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia). www.semanticscholar.org (англ.). Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ Paul, Gregory S. (2011). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англійською) . Princeton University Press. с. 244. doi:10.1515/9781400836154. ISBN 978-0-691-13720-9.
{{cite book}}: Вказано більш, ніж один|pages=та|page=(довідка) - ↑ Benson, Roger B. J.; Campione, Nicolás E.; Carrano, Matthew T.; Mannion, Philip D.; Sullivan, Corwin; Upchurch, Paul; Evans, David C. (2014). Morlon, Hélène (ред.). Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology (англ.). Т. 12, № 5. с. e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. ISSN 1545-7885. PMC 4011683. PMID 24802911. Процитовано 12 грудня 2023.
{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання) - ↑ Organ, Christopher L.; Adams, Jason (2005). The histology of ossified tendon in dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 25, № 3. с. 602—613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Процитовано 12 грудня 2023.
- ↑ а б Carpenter, Kenneth (1997). Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia, Dinosauria); a new look at head-butting behavior. Rocky Mountain Geology (англ.). Т. 32, № 1. с. 19—25. ISSN 1555-7332. Процитовано 14 жовтня 2020.
- ↑ а б в Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests. Science (англ.). 24 жовтня 2018. Процитовано 14 жовтня 2020.
- ↑ Peterson, Joseph E.; Dischler, Collin; Longrich, Nicholas R. (2013). Dodson, Peter (ред.). Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE (англ.). Т. 8, № 7. с. e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620. ISSN 1932-6203. PMC 3712952. PMID 23874691. Процитовано 13 грудня 2023.
{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання) - ↑ Longrich, Nicholas R.; Sankey, Julia; Tanke, Darren (2010). Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research (англ.). Т. 31, № 2. с. 274—284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002. Процитовано 14 жовтня 2020.
- ↑ Horner, John R.; Goodwin, Mark B. (2009). Sereno, Paul (ред.). Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE (англ.). Т. 4, № 10. с. e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626. ISSN 1932-6203. PMC 2762616. PMID 19859556. Процитовано 13 грудня 2023.
{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання) - ↑ Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.). Pachycephalosauria. The Dinosauria (англійською) (вид. друге). Berkeley: University of California Press. с. 464—477. doi:10.1525/9780520941434-027. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ Currie, Philip J. (2020). The Real Pachycephalosaurus. Philip J. Currie Dinosaur Museum (en-CA) . Процитовано 12 грудня 2023.
- ↑ Dome-Headed Dinosaur Tylosteus Ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae): Notulae Naturae of The Acad. of Natural Sciences of Phila., No. 456 (англ.). Academy of Natural Sciences. с. 1—11. ISBN 978-1-60483-456-7.
- ↑ Leidy, Joseph. Remarks on some extinct vertebrates / Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. www.jstor.org. Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ а б Glut, Donald F. (1997). Dinosaurs, the encyclopedia. Jefferson, N.C.: McFarland & Co. с. 664—668. ISBN 0-89950-917-7. OCLC 33665881.
- ↑ Stokstad, E. (2007). Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?. Science (англ.). Т. 318, № 5854. с. 1236—1236. doi:10.1126/science.318.5854.1236. ISSN 0036-8075. Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter (1983). New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America. Canadian Journal of Earth Sciences (англ.). Т. 20, № 3. с. 462—472. doi:10.1139/e83-043. ISSN 0008-4077. Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ а б Goodwin, Mark B.; Buchholtz, Emily A.; Johnson, Rolf E. (1998). Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 18, № 2. с. 363—375. doi:10.1080/02724634.1998.10011064. ISSN 0272-4634. Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ Giffin, Emily B. (1989). Pachycephalosaur Paleoneurolagy (Archosauria: Ornithischia). Journal of Vertebrate Paleontology. Т. 9, № 1. с. 67—77. ISSN 0272-4634. Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 36, № 2. с. e1078343. doi:10.1080/02724634.2016.1078343. ISSN 0272-4634. Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ R. T. Bakker, R. M. Sullivan, V. Porter, P. Larson, and S. J. Saulsbury. Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota (PDF). web.archive.org. 17 липня 2011. Архів оригіналу (PDF) за 17 липня 2011. Процитовано 15 жовтня 2020.
- ↑ Horner, John R.; Goodwin, Mark B. (2009). Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLOS ONE (англ.). Т. 4, № 10. с. e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626. ISSN 1932-6203. PMC 2762616. PMID 19859556. Процитовано 15 жовтня 2020.
{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
|
|
