Листок

Листок (лат. folium, грец. phýllon) — вегетативний орган вищих рослин, похідне пагону, що виконує функції фотосинтезу, транспірації та газообміну. Розміри листків найчастіше знаходяться в межах 3-10 см, однак є й цікаві винятки. Наприклад, Вікторія амазонська, з родини німфейних, має листки діаметром до 2 м, які можуть витримати вантаж більше 50 кг, а деякі тропічні пальми мають листки довжиною 20-25 м (разом із черешком). Це бічна, зазвичай плоска, зеленого кольору частина пагона. Першими листками насінних рослин є сім'ядолі зародка. Потім завдяки заросткам верхівкової меристеми формуються надземні або підземні листки. Листкова пластинка виконує основні функції листка.Черешок виконує опірну і провідну функції, регулює положення листкової пластинки відносно напрямку світла. По черешку проходять судинно-волокнисті пучки, які з'єднують стебло з листковою пластинкою. Прилистки також можуть мати різну форму й розміри.

Листок Victoria regia

Листок — бічний дорсивентральний орган пагона з детермінованим (обмеженим) ростом, пристосований до здійснення фотосинтезу, газообміну, транспірації, а також може виконувати запасальну функцію, слугувати для вегетативного розмноження, навіть бути ловильним апаратом у рослин-хижаків.

На одній рослині листки бувають анатомічно та морфологічно відмінними, що доводить їх пластичність. Певні сукупності листків (формації) різняться положенням, будовою та переважаючою функцією. Пластичність листка проявляється у формуванні різних формацій, а також у здатності змінюватися під впливом умов зовнішнього середовища (гетерофілія).

Зовнішня будова

Типовий листок складається з листкової пластинки (lamina), черешка (petiolus) та прилистків (stipulae). Проте наявність двох останніх частин зовсім необов'язкова. Листки без черешка називаються сидячими. Отже, листкова пластинка — основна частина листка. Якщо листкова пластинка одна, то листок називається простим, а якщо кілька — складним.

Наприклад, прості листки мають береза, липа, дуб, бузок, а складні — конюшина, акація, троянда. Листкові пластинки складного листа розміщуються на загальному черешку, який має назву рахіс. Цікаво, що при листопаді, кожен листочок складного листа відпадає окремо.

Галерея-1

• 

  Простий листок липи

• 

  Складний листок троянди

Як правило на листку добре помітні жилочки, що являють собою провідні пучки, по яких листок отримує воду з мінеральними речовинами, а синтезовані в листку органічні речовини, відводяться до інших органів рослини. Жилки також виконують і опорну функцію для клітин листка.

Скелет жилкування листка

Виділяють 4 основні типи жилкування:

• паралельне — жилки розташовані вздовж листка паралельно одна одній (напр., злакові);
• дугове — жилки знизу і зверху листка зближуються (напр., подорожник, конвалія);
• сітчасте — чітко виділяється центральна жилка (одна або кілька), від якої відходять бічні, меншої товщини, які, в свою чергу, неодноразово галузяться, утворюючи цілу сітку дрібних жилок (напр., кропива, клен, дуб);
• дихотомічне — жилки галузяться вилчасто (напр., гінкго дволопатеве).

Інші типи жилкування показані на малюнку нижче.

Різноманітність морфології

Форми листкової пластинки, країв та жилкування листків

Різноманіття зовнішнього вигляду листя просто вражає, тому, природно, виникає потреба в їх класифікації. Малюнок дає досить вичерпну картину зовнішньої морфології листкової пластинки, розглянемо деякі підходи до її класифікації.

Прості листки залежно від форми листкової пластинки можна поділити на дві великі групи:

• з нерозчленованою пластинкою

• голчастий (хвойні)
• лінійний (злаки)
• ланцетний
• округлий
• яйцеподібний
• оберненояйцеподібний
• щитоподібний
• серцеподібний
• ниркоподібний
• стрілоподібний
• списоподібний тощо;

• з розчленованою пластинкою

• лопатевий — розчленування досягають 1/3-1/4 листкової пластинки

• трійчастолопатевий
• пальчастолопатевий
• перистолопатевий

• роздільний — глибина вирізів понад половину ширини листкової пластинки

• трійчастороздільний
• пальчастороздільний
• перистороздільний

• розсічений — розчленування доходять до центральної жилки чи основи листка

• трійчасторозсічений
• пальчасторозсічений
• перисторозсічений

Це була класифікація простих листків за формою листкової пластинки, на перший погляд вона може здатися складною, проте це не так. До цієї класифікації дещо «не вписується» листок картоплі. Він є своєрідним: за формою він перистий, але розчленування неоднакове, великі долі чергуються з маленькими. Такий листок матиме назву «непарнопереривчастоперисторозсічений».

Наступна класифікація простих листків за формою края листкової пластинки. Розрізняють:

• пилчастий
• двічіпилчастий
• зубчастий
• городчастий
• суцільний та ін.

Класифікація складних листків дещо нагадує класифікацію простих з розчленованою листковою пластинкою. Виділяють:

• трійчастоскладний
• пальчастоскладний
• перистоскладний

• парноперистоскладний (рахіс закінчується двома листочками)
• непарноперистоскладний (рахіс закінчується одним листочком)

Розміщення на пагоні

Листки розміщуються на пагонах у певному порядку, не затінюючи один одного. У більшості квіткових рослин (яблуня, груша, верба, осокір та ін.) розміщення листків спіральне, або чергове (вони прикріплені по одному у вузлі). Кількість листків, що замикають спіраль на стеблі, називається листковим циклом. Він може бути з одного або двох обертів спіралі на пагоні. У кожному оберті по два — п'ять і більше листків.

У бузку, глухої кропиви, гвоздики листки прикріплені парами і розміщені на стеблі один проти одного. Таке розміщення листків називають супротивним. Кожна пара відносно верхньої і нижньої пар розміщена навхрест, що сприяє кращому використанню світла.

Якщо до одного вузла прикріплені п'ять і більше листків, то таке розміщення називають кільцевим. Воно буває у хвощів, ялівцю, воронячого ока. У маренки запашної (Asperula odorata), підмаренника північного (Galium boreale) розміщення листків несправжньокільцеве. Крім двох листків, у їх кільцях є роз-рослі прилистки.

У рослин з прикореневими листками вони зібрані біля землі на дуже вкороченому стеблі з майже недорозвинутими меживузлями (у кульбаби, кок-сагизу), а в перший рік вегетації — у буряка, моркви та ін.

Гетерофілія

Гетерофілія (від грец. héteros — різний та phýllon — листок), або різнолистність — це відмінності у формі, розмірах та структурі листків однієї рослини.

Справа в тому, що не всі листки на пагоні однакові. При проростанні рослини з насіння першими з'являються листки зародку — сім'ядолі. В середній частині пагона, пізніше розвиваються серединні листки. Вони зелені та характеризуються всією різноманітністю морфології, описаною вище. Верхівкові листки розвиваються в області суцвіття. Це покривні листки квіток — приквітники. Вони недорозвинуті, слабко розчленовані, часто плівчасті.

Метаморфози (видозміни) листка

Вчення про метаморфози у рослин висунув Й. В. Гете у 1790 р. Він розвивав ідею єдності всіх органів рослини, які є видозмінами (метаморфозами) листка.

Метаморфози листка виникли в процесі еволюції не просто так. Вони є пристосуванням рослин до певних умов. Розглянемо це на конкретних прикладах. Цікаво, що багато видозмін листків, схожі з видозмінами пагона (стебла).

• Вусики характерні для лазаючих рослин, у яких частина листка або навіть весь листок перетворюються на нитковидні вирости. Чудовий приклад — горох посівний. У нього на вусики перетворена верхня частина рахісу та 3-7 листочків. Виноград теж має вусики, проте вони не листкового походження, оскільки, по-перше, відходять з пазухи листка, а по-друге — можуть галузитись, що властиво пагону, а не листку.
• Колючки виникають як пристосування до посушливих умов зростання, напр., у кактусів, таким чином зменшуються втрати води рослиною. Колючками можуть ставати закінчення жилок, рахіс, прилистки. Такі колючки захищають рослину від поїдання тваринами. Колючки пагоневого походження також легко відрізнити від листкових: вони знаходяться в пазусі листка та інколи галузяться (напр., колючки глоду, сливи, гледичії, барбарису — це все приклади видозмін пагону).
• Ловильні апарати, певно, найвищий ступінь спеціалізації листка. Вони властиві комахоїдним рослинам. Зростаючи на бідних ґрунтах, росичка, непе́нтес та інші комахоїдні рослини, змушені були шукати додаткове джерело поживних речовин, а саме джерело азоту. В процесі еволюції в них виникли ловильні апарати, пристосовані для полювання на комах та інших дрібних тварин.

Галерея-2

• 

  Вусики Гороху посівного

• 

  Колючки опунції

• 

  Комахоїдна рослина Росичка круглолиста

• 

  Комахоїдна рослина Непе́нтес

Внутрішня будова

Схема внутрішньої будови листка

Устячко листа під мікроскопом

зазвичай, листок складається з таких тканин:

Епіде́рміс — шар клітин, що захищають від шкідливого впливу зовнішнього середовища та надлишкового випарування. Часто ззовні епідерміс листка вкритий захисним шаром воскоподібного походження (кутикулою).

Мезофіл, або паренхіма — внутрішня хлорофіловмісна тканина, що виконує основну фотосинтетичну функцію.

Мережа жилок, що утворені провідними пучками, які складають судини, ситоподібні трубки (елементи ксилеми та флоеми — для переміщення води, розчинних солей та цукрів) та механічні елементи.

Продихи — спеціалізовані комплекси клітин, переважно розташованих з нижньої поверхні листків, через які відбувається випарування води (транспірація) та газообмін.

Як і в усіх інших органів, будова листка та його функції тісно пов'язані між собою. Зверху і знизу листкова пластинка покрита епідермісом. Зовнішні стінки клітин епідерміса потовщені та вкриті кутикулою (особливо у ксероморфних рослин), але можуть бути й відносно тонкими у рослин вологих місцезростань. Бічні стінки клітин звивисті, що сприяє міцному з'єднанню їх між собою.

Функції

Як було зазначено вище, листок виконує три основні функції:

1. фотосинтезу — в клітинах мезофілу листка знаходяться хлоропласти — органели фотосинтезу, в хлоропластах енергія світла перетворюється на енергію хімічних зв'язків і як побічний продукт виділяється кисень;
2. транспірації — кутикула на поверхні епідерми листка сприяє зменшенню випаровування води з одиниці поверхні, а продихи дозволяють регулювати цей процес, тому транспірація на відміну від випаровування процес фізіологічний;
3. газообміну — через продихи, по міжклітинному простору (міжлітинники) до клітин надходить вуглекислий газ (для фотосинтезу), кисень (для дихання), а також виводиться зайва водяна пара та кисень, що утворився в процесі фотосинтезу.

Див. також

• Дерево
• Кора дерев
• Корінь
• Листя
• Гілка
• Афілія

Джерело

• А. О. Слюсарев, О. В. Самсонов, В. М. Мухін та ін. «Біологія: навчальний посібник». Пер. з рос. та ред. В. О. Мотузного. 2-ге вид. Київ: Вища школа, 1999.