Малі РНК бактерій

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Мала РНК Qrr, що бере участь у регуляції відчуття кворуму у Vibrio cholerae

Малі РНК бактерій (англ. Bacterial small RNAs) — невеликі некодуючі РНК довжиною 50-250 нуклеотидів, що містяться в клітинах бактерій. Як правило, малі РНК бактерій мають складну структуру і містять кілька шпильок[1][2]. Численні малі РНК були визначені в клітинах кишкової палички, модельному патогені Salmonella, азотофіксувальній альфа-протеобактерії Sinorhizobium meliloti[en], морських ціанобактеріях, збуднику туляремії Francisella tularensis, патогені рослин Xanthomonas oryzae[en] pathovar oryzae та інших бактеріях. Для пошуку малих РНК в геномі бактерій використовували комп'ютерний аналіз і різні лабораторні методи (нозерн-блотсеквенування РНК, використання мікрочипів)[3][4][5][6][7][8][9][10][11].

Походження[ред. | ред. код]

Більшість малих РНК бактерій кодується вільно розташованими генами, локалізованими в міжгенних ділянках[en][5][6]. Проте відомо, що деякі малі РНК бактерій можуть утворюватися з 3'-нетрансльованої області мРНК шляхом незалежної транскрипції або нуклеолітичного розрізання[12]. Антисенсові малі РНК можуть розглядатися як цис-кодовані малі РНК, якщо існує перекривання між геном антисенсової РНК і геном-мішенню, або як транс-кодовані малі РНК, якщо ген антисенсової РНК і ген-мішень відокремлені один від одного[1][13].

Функції[ред. | ред. код]

Малі РНК бактерій можуть пов'язувати білки-мішені і змінювати їх функції, або мРНК-мішені і регулювати експресію генів. Як правило, вони функціонують за рахунок безпосереднього парування основ із РНК-мішенями. На цьому заснований принцип дії ряд швидких і чутливих методів для визначення мішеней цих РНК, зокрема[14][15], IntaRNA[15][16], TargetRNA[17] і RNApredator[18].

Дія на гени домашнього господарства[ред. | ред. код]

Серед мішеней малих РНК бактерій є ряд генів, що входять в число генів домашнього господарства. Так, 6S РНК зв'язується з РНК-полімеразою та регулює транскрипцію. Транспортно-матрична РНК бере участь у синтезі білка, забезпечуючи вивільнення рибосом, «завислих» на трансляції мРНК, позбавлених стоп-кодону. 4,5S РНК задіяна в регуляції частинок розпізнавання сигналу[en] (англ. signal recognition particle, SRP), необхідних для секреції білків. РНК, що входить до складу РНКази P, бере участь у дозріванні тРНК[19][20].

Відповідь на стрес[ред. | ред. код]

Багато малих РНК бактерій задіяно в регуляції відповіді на стрес[21]. Вони експресуються в стресових умовах, наприклад, в умовах холодового шока[en], нестачі заліза, цукрів, у разі активації SOS-відповіді[en][20]. При нестачі азоту ціанобактерії експресують особливу малу РНК — індуковану азотним стресом РНК 1 (англ. nitrogen stress-induced RNA 1, NsiR1)[22].

Регуляція експресії rpoS[ред. | ред. код]

Ген rpoS[en] у Escherichia coli кодує білок сигма 38 — один з сигма-факторів РНК-полімерази, який регулює відповідь на стресові умови і функціонує як транскрипційний регулятор багатьох генів, що беруть участь в адаптації клітини. Трансляцію сигму 38 регулюють щонайменше три малі РНК: DsrA, RprA і OxyS. DsrA і RprA активують трансляцію, зв'язуючись з лідерною послідовністю за рахунок парування основ і тим самим не даючи утворюватися шпильці, що перешкоджає зв'язуванню рибосоми. OxyS, навпаки, пригнічує трансляцію. Рівень DsrA підвищується у відповідь на низькі температури і осмотичний стрес[en], рівень RprA — у відповідь на осмотичний стрес і стрес, пов'язаний з поверхнею клітини, таким чином, у відповідь на ці умови рівень сигму 38 підвищується. Рівень OxyS збільшується у відповідь на окислювальний стрес, тому в цих умовах експресія гену rpoS пригнічується[20][23][24].

Регуляція білків зовнішньої мембрани[ред. | ред. код]

Зовнішня мембрана у грам-негативних бактерій служить бар'єром, що перешкоджає проникненню токсинів всередину клітини, і грає ключову роль у виживанні бактерій у найрізноманітніших умовах. До числа білків зовнішньої мембрани (англ. outer membrane proteins, OMPs) входять поріни[en] і адгезіни[en]. Експресія цих білків регулюється численними малими РНК. Поріни OmpC і OmpF відповідають за транспорт метаболітів і токсинів через мембрану. Експресія цих двох білків регулюється малими РНК MicC[en] і MicF[en] у відповідь на стресові умови[25][26][27]. Білок зовнішньої мембрани OmpA[en] прикріплює зовнішню мембрану до муреїнового шару, розташованому в периплазматичному просторі. Його експресія негативно регулюється в стаціонарній фазі зростання. У E. coli рівень OmpA зменшує мала РНК MicA[en], а у Vibrio cholerae синтез OmpA у відповідь на стрес пригнічується за допомогою малої РНК VrrA[en][25][28].

Вірулентність[ред. | ред. код]

У деяких бактерій малі РНК регулюють гени вірулентності. У Salmonella острівець патогенності[en] кодує малу РНК InvR, яка пригнічує синтез головного білка зовнішньої мембрани[en] OmpD. Інша коактивована мала РНК, DapZ, пригнічує синтез транспортерів олігопептидів Opp/Dpp, локалізованих у зовнішній мембрані. Мала РНК SgrS регулює експресію секреції ефекторних білка SopD. У Staphylococcus aureus РНКІІІ регулює ряд генів, що беруть участь у синтезі токсинів, ферментів і поверхневих білків. У Streptococcus pyogenes малі РНК FasX[en] і Pel кодуються локусами, асоційованими з вірулентністю. Pel активує синтез поверхневих і секретних білків.

Відчуття кворуму[ред. | ред. код]

У бактерій роду Vibrio мала РНК Qrr[en] і шаперон Hfq[en] беруть участь у регуляції відчуття кворуму. Qrr регулює синтез декількох білків, у тому числі основних регуляторів відчуття кворуму — LuxR і HapR[29][30].

Примітки[ред. | ред. код]

  1. а б (англ.) Vogel J., Wagner E. G.. Target identification of small noncoding RNAs in bacteria. // Current opinion in microbiology. — 2007. — Т. 10, № 3. — С. 262—270. — DOI:10.1016/j.mib.2007.06.001. — PMID:17574901. виправити
  2. (англ.) Viegas S. C., Arraiano C. M.. Regulating the regulators: How ribonucleases dictate the rules in the control of small non-coding RNAs. // RNA biology. — 2008. — Т. 5, № 4. — С. 230—243. — PMID:18981732. виправити
  3. (англ.) Hershberg R., Altuvia S., Margalit H.. A survey of small RNA-encoding genes in Escherichia coli. // Nucleic acids research. — 2003. — Т. 31, № 7. — С. 1813—1820. — PMID:12654996. виправити
  4. (англ.) Vogel J.. A rough guide to the non-coding RNA world of Salmonella. // Molecular microbiology. — 2009. — Т. 71, № 1. — С. 1—11. — DOI:10.1111/j.1365-2958.2008.06505.x. — PMID:19007416. виправити
  5. а б (англ.) Wassarman K. M., Repoila F., Rosenow C., Storz G., Gottesman S.. Identification of novel small RNAs using comparative genomics and microarrays. // Genes & development. — 2001. — Т. 15, № 13. — С. 1637—1651. — DOI:10.1101/gad.901001. — PMID:11445539. виправити
  6. а б (англ.) Argaman L., Hershberg R., Vogel J., Bejerano G., Wagner E. G., Margalit H., Altuvia S.. Novel small RNA-encoding genes in the intergenic regions of Escherichia coli. // Current biology : CB. — 2001. — Т. 11, № 12. — С. 941—950. — PMID:11448770. виправити
  7. (англ.) Rivas E., Klein R. J., Jones T. A., Eddy S. R.. Computational identification of noncoding RNAs in E. coli by comparative genomics. // Current biology : CB. — 2001. — Т. 11, № 17. — С. 1369—1373. — PMID:11553332. виправити
  8. (англ.) Schlüter J. P., Reinkensmeier J., Daschkey S., Evguenieva-Hackenberg E., Janssen S., Jänicke S., Becker J. D., Giegerich R., Becker A.. A genome-wide survey of sRNAs in the symbiotic nitrogen-fixing alpha-proteobacterium Sinorhizobium meliloti. // BMC genomics. — 2010. — Т. 11. — С. 245. — DOI:10.1186/1471-2164-11-245. — PMID:20398411. виправити
  9. (англ.) Axmann I. M., Kensche P., Vogel J., Kohl S., Herzel H., Hess W. R.. Identification of cyanobacterial non-coding RNAs by comparative genome analysis. // Genome biology. — 2005. — Т. 6, № 9. — С. 73. — DOI:10.1186/gb-2005-6-9-r73. — PMID:16168080. виправити
  10. (англ.) Postic G., Frapy E., Dupuis M., Dubail I., Livny J., Charbit A., Meibom K. L.. Identification of small RNAs in Francisella tularensis. // BMC genomics. — 2010. — Т. 11. — С. 625. — DOI:10.1186/1471-2164-11-625. — PMID:21067590. виправити
  11. (англ.) Liang H., Zhao Y. T., Zhang J. Q., Wang X. J., Fang R. X., Jia Y. T.. Identification and functional characterization of small non-coding RNAs in Xanthomonas oryzae pathovar oryzae. // BMC genomics. — 2011. — Т. 12. — С. 87. — DOI:10.1186/1471-2164-12-87. — PMID:21276262. виправити
  12. (англ.) Chao Y., Papenfort K., Reinhardt R., Sharma C. M., Vogel J.. An atlas of Hfq-bound transcripts reveals 3' UTRs as a genomic reservoir of regulatory small RNAs. // The EMBO journal. — 2012. — Т. 31, № 20. — С. 4005—4019. — DOI:10.1038/emboj.2012.229. — PMID:22922465. виправити
  13. (англ.) Cao Y., Wu J., Liu Q., Zhao Y., Ying X., Cha L., Wang L., Li W.. sRNATarBase: a comprehensive database of bacterial sRNA targets verified by experiments. // RNA (New York, N.Y.). — 2010. — Т. 16, № 11. — С. 2051—2057. — DOI:10.1261/rna.2193110. — PMID:20843985. виправити
  14. (англ.) Wright P. R., Richter A. S., Papenfort K., Mann M., Vogel J., Hess W. R., Backofen R., Georg J.. Comparative genomics boosts target prediction for bacterial small RNAs. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2013. — Т. 110, № 37. — С. 3487—3496. — DOI:10.1073/pnas.1303248110. — PMID:23980183. виправити
  15. а б (англ.) Wright P. R., Georg J., Mann M., Sorescu D. A., Richter A. S., Lott S., Kleinkauf R., Hess W. R., Backofen R.. CopraRNA and IntaRNA: predicting small RNA targets, networks and interaction domains. // Nucleic acids research. — 2014. — Т. 42. — С. 119—123. — DOI:10.1093/nar/gku359. — PMID:24838564. виправити
  16. (англ.) Busch A., Richter A. S., Backofen R.. IntaRNA: efficient prediction of bacterial sRNA targets incorporating target site accessibility and seed regions. // Bioinformatics. — 2008. — Т. 24, № 24. — С. 2849—2856. — DOI:10.1093/bioinformatics/btn544. — PMID:18940824. виправити
  17. (англ.) Tjaden B., Goodwin S. S., Opdyke J. A., Guillier M., Fu D. X., Gottesman S., Storz G.. Target prediction for small, noncoding RNAs in bacteria. // Nucleic acids research. — 2006. — Т. 34, № 9. — С. 2791—2802. — DOI:10.1093/nar/gkl356. — PMID:16717284. виправити
  18. (англ.) Eggenhofer F., Tafer H., Stadler P. F., Hofacker I. L.. RNApredator: fast accessibility-based prediction of sRNA targets. // Nucleic acids research. — 2011. — Т. 39. — С. 149—154. — DOI:10.1093/nar/gkr467. — PMID:21672960. виправити
  19. (англ.) Wassarman K. M.. 6S RNA: a small RNA regulator of transcription. // Current opinion in microbiology. — 2007. — Т. 10, № 2. — С. 164—168. — DOI:10.1016/j.mib.2007.03.008. — PMID:17383220. виправити
  20. а б в Christian Hammann; Nellen, Wolfgang (2005). Small RNAs:: Analysis and Regulatory Functions (Nucleic Acids and Molecular Biology). Berlin: Springer. ISBN 3-540-28129-0. 
  21. (англ.) Caswell C. C., Oglesby-Sherrouse A. G., Murphy E. R.. Sibling rivalry: related bacterial small RNAs and their redundant and non-redundant roles. // Frontiers in cellular and infection microbiology. — 2014. — Т. 4. — С. 151. — DOI:10.3389/fcimb.2014.00151. — PMID:25389522. виправити
  22. (англ.) Ionescu D., Voss B., Oren A., Hess W. R., Muro-Pastor A. M.. Heterocyst-specific transcription of NsiR1, a non-coding RNA encoded in a tandem array of direct repeats in cyanobacteria. // Journal of molecular biology. — 2010. — Т. 398, № 2. — С. 177—188. — DOI:10.1016/j.jmb.2010.03.010. — PMID:20227418. виправити
  23. (англ.) Repoila F., Majdalani N., Gottesman S.. Small non-coding RNAs, co-ordinators of adaptation processes in Escherichia coli: the RpoS paradigm. // Molecular microbiology. — 2003. — Т. 48, № 4. — С. 855—861. — PMID:12753181. виправити
  24. (англ.) Benjamin J. A., Desnoyers G., Morissette A., Salvail H., Massé E.. Dealing with oxidative stress and iron starvation in microorganisms: an overview. // Canadian journal of physiology and pharmacology. — 2010. — Т. 88, № 3. — С. 264—272. — DOI:10.1139/Y10-014. — PMID:20393591. виправити
  25. а б (англ.) Vogel J., Papenfort K.. Small non-coding RNAs and the bacterial outer membrane. // Current opinion in microbiology. — 2006. — Т. 9, № 6. — С. 605—611. — DOI:10.1016/j.mib.2006.10.006. — PMID:17055775. виправити
  26. (англ.) Delihas N., Forst S.. MicF: an antisense RNA gene involved in response of Escherichia coli to global stress factors. // Journal of molecular biology. — 2001. — Т. 313, № 1. — С. 1—12. — DOI:10.1006/jmbi.2001.5029. — PMID:11601842. виправити
  27. (англ.) Chen S., Zhang A., Blyn L. B., Storz G.. MicC, a second small-RNA regulator of Omp protein expression in Escherichia coli. // Journal of bacteriology. — 2004. — Т. 186, № 20. — С. 6689—6697. — DOI:10.1128/JB.186.20.6689-6697.2004. — PMID:15466019. виправити
  28. (англ.) Song T., Wai S. N.. A novel sRNA that modulates virulence and environmental fitness of Vibrio cholerae. // RNA biology. — 2009. — Т. 6, № 3. — С. 254—258. — PMID:19411843. виправити
  29. (англ.) Lenz D. H., Mok K. C., Lilley B. N., Kulkarni R. V., Wingreen N. S., Bassler B. L.. The small RNA chaperone Hfq and multiple small RNAs control quorum sensing in Vibrio harveyi and Vibrio cholerae. // Cell. — 2004. — Т. 118, № 1. — С. 69—82. — DOI:10.1016/j.cell.2004.06.009. — PMID:15242645. виправити
  30. (англ.) Bardill J. P., Zhao X., Hammer B. K.. The Vibrio cholerae quorum sensing response is mediated by Hfq-dependent sRNA/mRNA base pairing interactions. // Molecular microbiology. — 2011. — Т. 80, № 5. — С. 1381—1394. — DOI:10.1111/j.1365-2958.2011.07655.x. — PMID:21453446. виправити

Література[ред. | ред. код]

Посилання[ред. | ред. код]