Транскрипція (біологія)

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Схематичне зображення транскрипції РНК.
Електронна мікрофотографія, що показує ріст молекул мРНК під час транскріпції. Begin — початок транскріпції, End — кінець транскрипції, DNA — ДНК.

Транскрипція — процес синтезу РНК з використанням ДНК як матриці, що відбувається у всіх живих клітинах, іншими словами, це перенесення генетичної інформації з ДНК на РНК.

У разі ДНК, що кодує білок, транскрипція є першим кроком біосинтезу білків, процесу, який кінець кінцем приводить до перекладу генетичного коду, через мРНК як проміжної ланки, у поліпептидну послідовність функціонального білка.

Транскрипція каталізується ферментом ДНК-залежною РНК-полімеразою. Процес синтезу РНК протікає в напрямку від 5'- до 3'- кінця, тобто РНК-полімераза рухається матричним ланцюжком ДНК у напрямі 3'->5'.

Рівень транскрипції більшості генів чітко регулююється за допомогою факторів транскрипції. Саме на цьому етапі відбувається більша частина регуляції експресії генів.

Зазвичай процес транскрипції поділяється на 4 стадії — пре-ініціацію, ініціацію, елонгацію і термінацію.

Транскрипційні фабрики Транскрипція здійснюється в так званих «транскрипційних фабриках» (Cook PR, Science 1999 1999 Jun 11;284(5421):1790-5 The organization of replication and transcription.). 8 РНК II полімераз складають основу цього величезного комлексу і організовують компактизацію хроматину в ядрі клітини. Візуалізація сайтів транскрипціі можлива за допомогою бромоурідину in vivo і послідуючою іммунодетекцією флуоресцентно поміченими антитілами. [Джерело?]

Основні процеси[ред.ред. код]

Транскрипція ділиться на пре-ініціацію, ініціацію, промоторне очищення, елонгацію та термінацію. Ділянка ДНК, на якій відбувається синтез РНК носить назву - транскриптон.

Пре-ініціація[ред.ред. код]

В еукаріотів: РНК-полімераза, а отже й ініціація транскрипції, вимагає наявності промоторної послідовності. Промотор - ділянка ДНК, що запускає транскрипцію і (у еукаріот) знаходиться за 30, 75 та 90 нуклеотидних пар до точки початку транскрипції. Фактори транскрипції - білки, що зв'язуються з промоторною послідовністю і сприяють початку полімеризації РНК.[1]

Ініціація[ред.ред. код]

У прокаріотів транскрипція починається зі зв'язування РНК-полімерази із промотором. Прокаріотична РНК-полімераза містить 5 субодиниць: 2 α субодиниці, 1 β субодиницю, 1 βʼ субодиницю і 1 ω субодиницю, - разом ці субодиниці утворюють ядро фермента (core). На початку ініціації ензим зв'язаний із σ-фактором, який допомагає відшукувати потрібні -35 та -10 точки попереду промоторної послідовності[2]. Поєднання РНК-полімерази із σ-фактором носить назву голофермент.

В еукаріотів ініціація набагато складніший процес. Екуріотична РНК-полімераза не розпізнає промотор. Натомість, група білків, названих факторами транскрипції, з'єднуються з промотором і лише після цього РНК-полімераза "сідає" на ланцюг ДНК формуючи комплекс ініціації транскрипції.

В археїв транскрипція відбувається подібно до еукаріотів.[3]

Промоторне очищення[ред.ред. код]

Щойно перший зв'язок синтезовано, РНК-полімераза повинна очистити промотер від факторів транскрипції. В цей проміжок часу фермент синтезує короткі ("усічені") шматки РНК. Цей процес зветься обірвана ("абортивна") ініціація і він спільний для прокаріотів та еукаріотів.[4]

У прокаріотів, обірвана ініціація триває допоки не буде синтезовано ланцюг РНК із пороговою довжиною у 10 нуклеотидів, після чого промотор звільняється від комплексу ініціації і формується комплекс елонгації. σ-фактор від'єднується від РНК-полімерази за стохастичною моделлю[5]. Промотор від'єднується завдяки "скрипучому" механізму, який забезпечує накопичення необхідної кількості енергія шляхом псевдосинтезу РНК під час обірваної ініціації та розрив зв'язків між голоферментом і білками на промоторі.[6]

В еукаріотів, після кількох циклів 10-ти нуклеотидної обірваної ініціації відбувається промоторне очищення, що збігається із фосфорилюванням серин-5 С-кінцевого домена РНК-полімерази ІІ. Це призводить до запуску ензиму кепування мРНК (англ. mRNA-capping enzyme)[7][8]. Точний механізм, яким цей фермент індукує промоторне очищення в еукаріотів і досі не з'ясовний.

Елонгація[ред.ред. код]

Один ланцюг ДНК - матрична нитка (або некодуюча нитка), стає матрицею для синтезу РНК. Щойно розпочинається транскрипція, РНК-полімераза переміщується матричною ниткою і, використовуючи властивість комплементарності основ, будує на ДНК-матриці РНК копію. Хоча РНК-полімераза проходить матричною ниткою від 3'→ 5', кодуюча нитки і новостворена РНК також можуть бути використані в якості опорних точок, так що транскрипція може бути описана так, ніби то відбувається в напрямку 5'→ 3'. Це родить молекулу РНК точною копією кодуючого ланцюга (за винятком того, що тимін замінений урацилом, і нуклеотиди складаються з рибози, тоді як у ДНК - дезоксирибоза).

Транскрипція мРНК можє втягувати кілька РНК-полімераз на єдиній матриці ДНК і тривати циклічно (ампліфікація частин мРНК), так що з однієї копії гена можна швидко синтезувати багато молекул мРНК.

Елонгація також включає в себе коректуючий механізм, який може замінити неправильно включені основи. У еукаріот, він може відповідати коротким паузами під час транскрипції, що дозволяють зв'язуються із новосинтезованим ланцюгом відповідним факторам редагування РНК. Ці паузи можуть виникати також через особливість дії РНК-полімерази або через структуру хроматину.

Термінація[ред.ред. код]

Посилання[ред.ред. код]

  1. Basic Medical Biochemistry, 4th edition, Marks. Chapter 14
  2. Raven, Peter H. (2011). Biology (вид. 9th). New York: McGraw-Hill. с. 278–301. ISBN 978-0-07-353222-6. 
  3. Mohamed Ouhammouch, Robert E. Dewhurst, Winfried Hausner, Michael Thomm, and E. Peter Geiduschek (2003). Activation of archaeal transcription by recruitment of the TATA-binding protein. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (9). с. 5097–5102. doi:10.1073/pnas.0837150100. PMC 154304. PMID 12692306. 
  4. DOI:10.1126/science.1169237
    Цитування заповнять автоматично через кілька хвилин. Ви можете запрохати заповнення поза чергою або заповнити вручну
  5. PMID 16285918 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  6. PMID 17110577 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  7. PMID 15136722 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  8. PMID 8156590 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand

Див. також[ред.ред. код]

Сахарин Це незавершена стаття з молекулярної біології.
Ви можете допомогти проекту, виправивши або дописавши її.