Транскрипція (біологія)

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Схематичне зображення транскрипції РНК.
Електронна мікрофотографія, що показує ріст молекул мРНК під час транскріпції. Begin — початок транскріпції, End — кінець транскрипції, DNA — ДНК.

Транскрипція — процес синтезу РНК з використанням ДНК як матриці, що відбувається у всіх живих клітинах, іншими словами, це перенесення генетичної інформації з ДНК на РНК.

У разі ДНК, що кодує білок, транскрипція є першим кроком біосинтезу білків, процесу, який кінець кінцем приводить до перекладу генетичного коду, через мРНК як проміжної ланки, у поліпептидну послідовність функціонального білка.

Транскрипція каталізується ферментом ДНК-залежною РНК-полімеразою. Процес синтезу РНК протікає в напрямку від 5'- до 3'- кінця, тобто РНК-полімераза рухається матричним ланцюжком ДНК у напрямі 3'->5'.

Рівень транскрипції більшості генів чітко регулююється за допомогою факторів транскрипції. Саме на цьому етапі відбувається більша частина регуляції експресії генів.

Зазвичай процес транскрипції поділяється на 4 стадії — пре-ініціацію, ініціацію, елонгацію і термінацію.

Транскрипційні фабрики Транскрипція здійснюється в так званих «транскрипційних фабриках» (Cook PR, Science 1999 1999 Jun 11;284(5421):1790-5 The organization of replication and transcription.). 8 РНК II полімераз складають основу цього величезного комлексу і організовують компактизацію хроматину в ядрі клітини. Візуалізація сайтів транскрипціі можлива за допомогою бромоурідину in vivo і послідуючою іммунодетекцією флуоресцентно поміченими антитілами. [Джерело?]

Основні процеси[ред.ред. код]

Транскрипція ділиться на пре-ініціацію, ініціацію, промоторне очищення, елонгацію та термінацію. Ділянка ДНК, на якій відбувається синтез РНК носить назву - транскриптон.

Пре-ініціація[ред.ред. код]

В еукаріотів: РНК-полімераза, а отже й ініціація транскрипції, вимагає наявності промоторної послідовності. Промотор - ділянка ДНК, що запускає транскрипцію і (у еукаріот) знаходиться за 30, 75 та 90 нуклеотидних пар до точки початку транскрипції. Фактори транскрипції - білки, що зв'язуються з промоторною послідовністю і сприяють початку полімеризації РНК.[1]

Ініціація[ред.ред. код]

У прокаріотів транскрипція починається зі зв'язування РНК-полімерази із промотором. Прокаріотична РНК-полімераза містить 5 субодиниць: 2 α субодиниці, 1 β субодиницю, 1 βʼ субодиницю і 1 ω субодиницю, - разом ці субодиниці утворюють ядро фермента (core). На початку ініціації ензим зв'язаний із σ-фактором, який допомагає відшукувати потрібні -35 та -10 точки попереду промоторної послідовності[2]. Поєднання РНК-полімерази із σ-фактором носить назву голофермент.

В еукаріотів ініціація набагато складніший процес. Екуріотична РНК-полімераза не розпізнає промотор. Натомість, група білків, названих факторами транскрипції, з'єднуються з промотором і лише після цього РНК-полімераза "сідає" на ланцюг ДНК формуючи комплекс ініціації транскрипції.

В археїв транскрипція відбувається подібно до еукаріотів.[3]

Промоторне очищення[ред.ред. код]

Щойно перший зв'язок синтезовано, РНК-полімераза повинна очистити промотер від факторів транскрипції. В цей проміжок часу фермент синтезує короткі ("усічені") шматки РНК. Цей процес зветься обірвана ("абортивна") ініціація і він спільний для прокаріотів та еукаріотів.[4]

У прокаріотів, обірвана ініціація триває допоки не буде синтезовано ланцюг РНК із пороговою довжиною у 10 нуклеотидів, після чого промотор звільняється від комплексу ініціації і формується комплекс елонгації. σ-фактор від'єднується від РНК-полімерази за стохастичною моделлю[5]. Промотор від'єднується завдяки "скрипучому" механізму, який забезпечує накопичення необхідної кількості енергія шляхом псевдосинтезу РНК під час обірваної ініціації та розрив зв'язків між голоферментом і білками на промоторі.[6]

В еукаріотів, після кількох циклів 10-ти нуклеотидної обірваної ініціації відбувається промоторне очищення, що збігається із фосфорилюванням серин-5 С-кінцевого домена РНК-полімерази ІІ. Це призводить до запуску ензиму кепування мРНК (англ. mRNA-capping enzyme)[7][8]. Точний механізм, яким цей фермент індукує промоторне очищення в еукаріотів і досі не з'ясовний.

Елонгація[ред.ред. код]

Один ланцюг ДНК - матрична нитка (або некодуюча нитка), стає матрицею для синтезу РНК. Щойно розпочинається транскрипція, РНК-полімераза переміщується матричною ниткою і, використовуючи властивість комплементарності основ, будує на ДНК-матриці РНК копію. Хоча РНК-полімераза проходить матричною ниткою від 3'→ 5', кодуюча нитки і новостворена РНК також можуть бути використані в якості опорних точок, так що транскрипція може бути описана так, ніби то відбувається в напрямку 5'→ 3'. Це родить молекулу РНК точною копією кодуючого ланцюга (за винятком того, що тимін замінений урацилом, і нуклеотиди складаються з рибози, тоді як у ДНК - дезоксирибоза).

Транскрипція мРНК можє втягувати кілька РНК-полімераз на єдиній матриці ДНК і тривати циклічно (ампліфікація частин мРНК), так що з однієї копії гена можна швидко синтезувати багато молекул мРНК.

Елонгація також включає в себе коректуючий механізм, який може замінити неправильно включені основи. У еукаріот, він може відповідати коротким паузами під час транскрипції, що дозволяють зв'язуються із новосинтезованим ланцюгом відповідним факторам редагування РНК. Ці паузи можуть виникати також через особливість дії РНК-полімерази або через структуру хроматину.

Термінація[ред.ред. код]

Посилання[ред.ред. код]

  1. Basic Medical Biochemistry, 4th edition, Marks. Chapter 14
  2. Raven, Peter H. (2011). Biology (вид. 9th). New York: McGraw-Hill. с. 278–301. ISBN 978-0-07-353222-6. 
  3. Mohamed Ouhammouch, Robert E. Dewhurst, Winfried Hausner, Michael Thomm, and E. Peter Geiduschek (2003). Activation of archaeal transcription by recruitment of the TATA-binding protein. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (9). с. 5097–5102. doi:10.1073/pnas.0837150100. PMC 154304. PMID 12692306. 
  4. DOI:10.1126/science.1169237
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  5. PMID 16285918 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  6. PMID 17110577 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  7. PMID 15136722 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  8. PMID 8156590 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand

Див. також[ред.ред. код]

Сахарин Це незавершена стаття з молекулярної біології.
Ви можете допомогти проекту, виправивши або дописавши її.