Нюховий горбок

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Нюховий горбок
Латинська назва Tuberculum olfactorium

Нюховий горбок (НГ),  лат. tuberculum olfactorium, — нервовий центр обробки мультисенсорної інформації, належить до нюхового аналізатора, розташований у вентральній частині смугастого тіла (лат. corpus striatum , що належить до базальних гангліїв) й відіграє важливу роль у системі винагород. Також, як було доведено, грає роль у локомоторних та поведінкових актах із залученням уваги[1], що важливо для поведінкової гнучкості.[2] Нюховий горбок взаємопов'язаний з численними ділянками головного мозку, особливо сенсорними, керуючими й винагородними, що робить його потенційно критично важливим інтерфейсом, який пов'язує обробку сенсорної інформації з поведінковою відповіддю на неї.[3]

Нюховий горбок — це складна структура, яка отримує прямі вхідні сигнали від нюхової цибулини й поєднує морфологічні та гістохімічні характеристики вентральної частини блідої кулі й смугастого тіла.[4] Дофамін-ергічні нейрони з мезолімбічного шляху шлють імпульси на ГАМК-ергічні середні колючі нейрони в прилеглому ядрі і нюховому горбку.[5] Крім того, нюховий горбок містить щільно розташовані згустки клітин, відомі як «острівці Калеха», які складаються з дрібних гранулярних клітин

Структура[ред. | ред. код]

Нюховий горбок відрізняється розташуванням і відносним розміром у людини, приматів, гризунів, птахів та інших тварин. У більшості випадків, нюховий горбок визначається як кругла опуклість вздовж базальних відділів переднього мозку наперед від зорового перехресту і ззаду від ретробульбарної ділянки. У людини та інших приматів, візуально ідентифікувати нюховий горбок не легко, адже в базальних відділах переднього мозку присутня лише невелика опуклість. З урахуванням функціональної анатомії, нюховий горбок може вважатися частиною трьох великих мереж. По-перше, він вважається частиною базальних відділів переднього мозку разом із прилеглим та мигдалеподібним ядрами через його розташування уздовж рострально-вентральної ділянки мозку, в передній нижній її частині. По-друге, він є частиною нюхової кори, отримуючи прямі вхідні волокна від нюхової цибулини. По-третє, він також вважається частиною вентрального стріатума, що ґрунтується на анатомії, нейрохімічних та ембріологічних даних.

Одна з найбільш вражаючих особливостей нюхового горбика є щільно розташовані напівмісячної форми клітинні скупчення, які розташовані в основному в шарі ІІІ, а іноді і в шарі II. Ці скупчення клітин, так звані острівці Калеха, іннервуються дофамінергічними волокнами прилеглого ядра і чорної субстанції, що передбачає роль, яку відіграє нюховий горбок у системі винагород.

Нюховий горбок — центр мультисенсорної обробки, виходячи з багатої іннервації від-і-до інших областей мозку, таких як мигдалеподібне тіло, таламус, гіпоталамус, гіпокамп, стовбур мозку, слухові та зорові сенсорні волокна, й цілий ряд структур екстрапірамідної системисистеми винагород, а також нюхової кори. Завдяки своїй багатій іннервації від інших областей головного мозку, нюховий горбок бере участь в інтеграції інформації від органів чуття, наприклад, нюхових і слухових, і нюхових і візуальних, можливо, це прямо впливає на поведінку. Таким чином, пошкодження нюхового горбка, ймовірно, впливає на функції всіх цих областей мозку. Підтвердженням слугують порушення зі змінами в нормальній запах-орієнтованій та мотиваційній поведінці, які є спільними для психічних розладів, таких як шизофренія,[6] деменція[7] і депресії.[8]

Нюховий горбок, як було показано дослідниками, грає велику роль у формуванні поведінки. Однобічні ураження нюхового горбка можуть змінити увагу, чутливість, і навіть локомоторну поведінку.[2] При двосторонньому ураженні змінюється в сторону зниження копулятивна поведінка самців щурів. Нюховий горбок також, як було досліджено, бере активну участь у системі винагород і значимий у формуванні адиктивної поведінки.[9] 

В даний час функціональний внесок нюхового горбка до нюху залишаються неясним; проте, є дані про роль у сприйнятті, яку він може відігравати. Zelano, і співавт. припускають, що нюховий горбок може мати вирішальне значення для визначення джерела ольфакторної інформації.[10] це означає, що він також може відігравати певну роль у ольфакторно-керованої  (керованої запахом) поведінки. Таким чином, він може пов'язати сприйняття запаху з системами уваги, винагороди й мотивації в базальних відділах переднього мозку.

Нюховий горбок — ділянка, яка регулює поведінку під час деяких фізіологічних і психічних станів, виступаючи інтерфейсом між нюховими центрами й структурами, які визначають поведінку.

Анатомія[ред. | ред. код]

Загалом, нюховий горбок знаходиться в базальних відділах переднього мозку в медіальному відділі скроневої частки. Частини горбика включені в нюхову кору і знаходяться між зоровим нервом і нюховим трактом вентральніше прилеглого ядра. Нюховий горбок складається з трьох шарів: молекулярний шар (шар I), щільноклітинний шар (шар ІІ), і мультиформний шар (III шар).[11] Він частково інервується від дофамінергічних нейронів вентральної тегментальної ділянки. Нюховий горбок також складається з різнорідних елементів, таких, як медіальний пучок переднього мозку, черевне розширення стріарного комплексу. Протягом 1970-х було встановлено, що нюховий горбок містить стріарний компонент, який сформований ГАМК-ергічними середніми шипуватими нейронами.[12] ГАМК-ергічні нейрони шлють прекційні волокна до вентральної частини блідої кулі й отримують глутамат-ергічні вхідні волокна з кіркових ділянок та дофамін-ергічні вхідні волокна з вентральної тегментальної ділянки.[5][13][14]

Морфологічні та нейрохімічні особливості[ред. | ред. код]

Черевна частина нюхового горбка складається з трьох шарів, в той час як дорсальна частина містить щільні клітинні скупчення і прилягає до вентральної частини блідої кулі (в межах базальних гангліїв). Структуру найбільш вентральної і передньої частині горбика складається з звивин, борозен і скупчення клітин.

Найбільш поширений тип клітин нюхового горбка — це середні щільні шипуваті нейрони, переважно в другому щільноклітинному шарі. Дендрити цих клітин покриті речовиною.[11] Ці клітини також  шлють проекційні волокна в прилегле ядро, хвостате ядро й лушпину, таким чином, зв'язуючи нюховий горбок з блідою кулею.[15] Інші середнього розміру клітини знаходяться також у шарах II і III нюхового горбка. Вони включають в дрібно-шипові нейрони й веретеноподібні клітини, які відрізняються від середніх щільних шипуватих нейронів тім, що мають бідне на розгалуження дендритне дерево. Найбільші клітини, та найбільш характерна риса нюхового горбка — щільно розташовані напівмісячної форми клітинні скупчення, острівці Калеха, які знаходяться в основному в дорсальній частини нюхового горбка, в шарі III, а також частково в шарі II. Нюховий горбок також містить три види дрібних клітини знайдених в основному у шарах I і II. Перші, піальні клітини (названі за близькість до піальної поверхні), які виглядають як мініатюрні середні щільні шипуваті нейрони. Другі, променисті клітини, легко ідентифікуються по численним різнонаправленим «безхребетним» дендритам. Третій — маленькі шипуваті нейрони, схожі на піальні клітини тім, що вони також виглядають як середні щільні шипуваті нейрони, але знаходяться не біля піальної поверхні.[16]

Розвиток[ред. | ред. код]

Мігруючі клітини з декількох осередків розвитку зливаються й утворюють нюховий горбок.[17] Його нейрони виникають з 13-го дня (Е-13) ембріонального розвитку. Поява трьох основних шарів нюхового горбка починається майже одночасно. Великі нейрони в ІІІ шарі виникають від 13 до 16 дня (Е13-16), в той час як малі та середні — між Е15 і Е20. Малі та середні клітини в шарі III, клітини шару II і стріарні місточки також з'явлються між Е15 і Е20.[18] Гранулярні клітини з острівців Калеха закладаються між Е19 і Е22 і продовжують мігрувати на острівці ще після народження.[19][20] Волокна латерального нюхового тракту починають розгалужуватися в нюховий горбок близько Е17 й це розгалуження триває до завершення до кінця першого тижня після народження.[21] це розгалуження триває до завершення до кінця першого тижня після народження.

Функція[ред. | ред. код]

Мультисенсорні процеси[ред. | ред. код]

Нюховий горбок відіграє функціональну роль у мультисенсорній інтеграції нюхової інформації з іншими видами чуття. Слухова сенсорна інформація може надійтити в нюховий горбок через мережі, які включають гіпокамп і вентральну частину блідої кулі, або безпосередньо від нюхової кори мозку, тим самим показуючи можливу роль нюхового горбка в сенсорній інтеграції нюхової й слухової систем.[22][23]

Проекційні волокна з сітківки ока також були знайдені в шарі II нюхового горбка, що говорить про те, що він являє собою область нюхової і зорової конвергенції.[24] Таким чином, нюховий горбок може грати роль у сприйнятті запахів, коли візуальне джерело ідентифікується. Було висловлено припущення, що нюховий горбок може мати вирішальне значення у визначенні джерела нюхової інформації.[10]

Роль у поведінці[ред. | ред. код]

Нюховий горбок, як було показано, залучений до прийому сенсорних імпульсів від нюхових рецепторів.[22] Враховуючи його зв'язки у таких структурах, як мигдалеподібне тіло і гіпокамп, нюховий горбок може бути дотичний до формування поведінки. Поведінка щурів, наприклад, дуже залежить від нюхової сенсорної інформації.[25] Дослідження показують, що двосторонні пошкодження нюхового горбка значно знижують стереотипність поведінки[26][27][28] Однобічні ураження, як було показано, змінюють увагу, соціальну і локомоторну поведінку щурів.[2]

Система винагород і залежність[ред. | ред. код]

Дофамінергічні нейрони від вентральної ділянки покришки (вентрально-тегментальної ділянки), які іннервують нюховий горбок, уможливлюють роль нюхового горбка в системі винагород і формуванні залежностей. За даними деяких досліджень, нюховий горбок частково опосередковує підкріплення, або іншими словами, утворення залежності від кокаїну.[9] Передньомедіальна частина горбка, як було показано дослідниками, опосередковує деякі ефекти винагород таких наркотиків, як кокаїн та амфетамін. Це було показано у дослідженнях, де щури навчитися самостійно керували надходженням кокаїну в нюховий горбок.[29]

Клінічне значення[ред. | ред. код]

Мультісенсорний характер нюхового горбка і багата іннервація  від інших областей мозку, особливо, прямий вхід від нюхової цибулини й від вентральної покришкової ділянки, робить його, ймовірно, залученим у низку психічних розладів, в якому нюхові й дофамінові рецептори не ушкоджені й працюють у нормальному режимі. Багато досліджень показали зниження нюхової чутливості у пацієнтів зі значним депресивним розладом (ЗДР) та деменції й шизофренії. Пацієнти з ЗДР, як було показано, мають редуковану (зменшену) нюхову цибулину й нюхову кору[8] в порівнянні зі зноровими людьми. При деменції, особливо, хворобі Альцгеймера, вражаються нюхові цибулини, передні нюхові ядра, і орбітофронтальна кора й усі ділянки мозку дотичні до обробки ольфакторної (нюхової) інформації.[30][31][32][7] У пацієнтів з шизофренією виявляють дефіцит нюхової дискримінації (розрізнення запахів), які не відзначені в пацієнтів з іншими психічними розладами.[6]

Історія[ред. | ред. код]

Нюховий горбок був вперше описаний Альбертом фон Kölliker в 1896 році у щурів. З тих пір було кілька гістологічних і гістохімічних досліджень.[2][11] Він далі був ідентифікований і в інших гризунів, а також кішок, людей, мавп та інших видів. Подібні дослідження були проведені рядом авторів, щоб знайти його клітинний склад, і іннервацію з інших регіонів.[2][33][27][34][35]Розвиток технологій зробив можливим розміщення кількох електродів у нюховому горбку і запис його сигналів протягом виконання лабораторними тваринами поведінкових завдань.[23][9][29][32]

References[ред. | ред. код]

  1. Hitt, J. C.; Bryon, D. M.; Modianos, D. T. (1973). Effects of rostral medial forebrain bundle and olfactory tubercle lesions upon sexual behavior of male rats. J. Comp. Physiol. Psychol 82 (1): 30–36. PMID 4567890. doi:10.1037/h0033797. 
  2. а б в г д Koob, G. F.; Riley, S. J.; Smith, S. C.; Robbins, T. W. (1978). Effects of 6-hydroxydopamine lesions of the nucleus accumbens septi and olfactory tubercle on feeding, locomotor activity, and amphetamine anorexia in the rat. J. Comp. Physiol. Psychol 92 (5): 917–927. PMID 282297. doi:10.1037/h0077542. 
  3. Wesson, D. W.; Wilson, D. A. (2011). Sniffing out the contributions of the olfactory tubercle to the sense of smell: hedonics, sensory integration, and more?. Neurosci. Biobehav. Rev. 35 (3): 655–668. PMC 3005978. PMID 20800615. doi:10.1016/j.neubiorev.2010.08.004. 
  4. Heimer, L.; Wilson, R. D. (1975). The subcortical projections of the allocortex: Similarities in the neural connections of the hippocampus, the piriform cortex and the neocortex. У Santini, Maurizio. Golgi Centennial Symposium Proceedings. New York: Raven. с. 177–193. ISBN 0911216804. 
  5. а б Ikemoto S (2010). Brain reward circuitry beyond the mesolimbic dopamine system: a neurobiological theory. Neurosci Biobehav Rev 35 (2): 129–50. PMC 2894302. PMID 20149820. doi:10.1016/j.neubiorev.2010.02.001. «Recent studies on intracranial self-administration of neurochemicals (drugs) found that rats learn to self-administer various drugs into the mesolimbic dopamine structures–the posterior ventral tegmental area, medial shell nucleus accumbens and medial olfactory tubercle. ... In the 1970s it was recognized that the olfactory tubercle contains a striatal component, which is filled with GABAergic medium spiny neurons receiving glutamatergic inputs form cortical regions and dopaminergic inputs from the VTA and projecting to the ventral pallidum just like the nucleus accumbens» 
  6. а б Rupp, C. I.; Fleischhacker, W. W.; Kemmler, G.; Kremser, C.; Bilder, R. M.; Mechtcheriakov, S.; Szeszko, P. R. (2005). Olfactory functions and volumetric measures of orbitofrontal and limbic regions in schizophrenia. Schizophrenia Research 74 (2–3): 149–161. PMID 15721995. doi:10.1016/j.schres.2004.07.010. 
  7. а б Murphy, C.; Nordin, S.; Jinich, S. (1999). Very early decline in recognition memory for odors in Alzheimer’s disease. Aging Neuropsychol. Cogn. 6 (3): 229–240. doi:10.1076/anec.6.3.229.777. 
  8. а б Negoias, S.; Croy, I.; Gerber, J.; Puschmann, S.; Petrowski, K.; Joraschky, P.; Hummel, T. (2010). Reduced olfactory bulb volume and olfactory sensitivity in patients with acute major depression. Neuroscience 169 (1): 415–421. PMID 20472036. doi:10.1016/j.neuroscience.2010.05.012. 
  9. а б в Ikemoto, S. (2003). Involvement of the olfactory tubercle in cocaine reward: intracranial self-administration studies. Journal of Neuroscience 23 (28): 9305–9311. PMID 14561857. 
  10. а б Zelano, C.; Montag, J.; Johnson, B.; Khan, R.; Sobel, N. (2007). Dissociated representations of irritation and valence in human primary olfactory cortex. Journal of Neurophysiology 97 (3): 1969–1976. PMID 17215504. doi:10.1152/jn.01122.2006. 
  11. а б в Millhouse, O. E.; Heimer, L. (1984). Cell configurations in the olfactory tubercle of the rat. J. Comp. Neurol. 228 (4): 571–597. PMID 6490970. doi:10.1002/cne.902280409. 
  12. Calleja, C. (1893). La region olfactoria del cerebro. Madrid: Nicolas Moya. 
  13. Meyer, G.; Gonzalez-Hernandez, T.; Carrillo-Padilla, F.; Ferres-Torres, R. (1989). Aggregations of granule cells in the basal forebrain (islands of Calleja): Golgi and cytoarchitectonic study in different mammals, including man. Journal of Comparative Neurology 284 (3): 405–428. PMID 2474005. doi:10.1002/cne.902840308. 
  14. Millhouse, O. E. (1987). Granule cells of the olfactory tubercle and the question of the islands of calleja. The Journal of Comparative Neurology 265 (1): 1–24. PMID 3693600. doi:10.1002/cne.902650102. 
  15. Fallon, JH. (Jun 1983). The islands of Calleja complex of rat basal forebrain II: connections of medium and large sized cells.. Brain Res Bull 10 (6): 775–93. PMID 6616269. doi:10.1016/0361-9230(83)90210-1. 
  16. Ribak, CE.; Fallon, JH. (Mar 1982). The island of Calleja complex of rat basal forebrain. I. Light and electron microscopic observations.. J Comp Neurol 205 (3): 207–18. PMID 7076893. doi:10.1002/cne.902050302. 
  17. García-Moreno, F.; López-Mascaraque, L.; de Carlos, JA. (Jun 2008). Early telencephalic migration topographically converging in the olfactory cortex.. Cereb Cortex 18 (6): 1239–52. PMID 17878174. doi:10.1093/cercor/bhm154. 
  18. Bayer, SA. (1985). Neuron production in the hippocampus and olfactory bulb of the adult rat brain: addition or replacement?. Ann N Y Acad Sci 457: 163–72. PMID 3868311. doi:10.1111/j.1749-6632.1985.tb20804.x. 
  19. Bedard, A.; Levesque, M.; Bernier, P. J.; Parent, A. (2002). The rostral migratory stream in adult squirrel monkeys: contribution of new neurons to the olfactory tubercle and involvement of the antiapoptotic protein bcl-2. European Journal of Neuroscience 16 (10): 1917–1924. PMID 12453055. doi:10.1046/j.1460-9568.2002.02263.x. 
  20. De Marchis, S.; Fasolo, A.; Puche, AC. (Aug 2004). Subventricular zone-derived neuronal progenitors migrate into the subcortical forebrain of postnatal mice.. J Comp Neurol 476 (3): 290–300. PMID 15269971. doi:10.1002/cne.20217. 
  21. Schwob, JE.; Price, JL. (Feb 1984). The development of axonal connections in the central olfactory system of rats.. J Comp Neurol 223 (2): 177–202. PMID 6200518. doi:10.1002/cne.902230204. 
  22. а б Deadwyler, S. A.; Foster, T. C.; Hampson, R. E. (1987). Processing of sensory information in the hippocampus. CRC Crit. Rev. Clin. Neurobiol. 2 (4): 335–355. PMID 3297494. 
  23. а б Wesson, D. W.; Wilson, D. A. (2010). Smelling sounds: olfactory-auditory sensory convergence in the olfactory tubercle. J. Neurosci. 30 (8): 3013–3021. PMC 2846283. PMID 20181598. doi:10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010. 
  24. Mick, G.; Cooper, H.; Magnin, M. (1993). Retinal projection to the olfactory tubercle and basal telencephalon in primates. J. Comp. Neurol 327 (2): 205–219. PMID 8425942. doi:10.1002/cne.903270204. 
  25. Adey, W. R (1959). CHAPTER XXI. У J. Field. The sense of smell. Handbook of physiology. Vol. I (Washington, D. C.: American Physiological Assn). с. 535–548. Процитовано 2013-11-06. 
  26. Barnett, S A (1963). The rat; a study in behaviour. Chicago: Aldine Pub. Co. OCLC 558946. 
  27. а б Asher, I. M.; Aghajanian, G. K. (1974). 6-hydroxydopamine lesions of olfactory tubercles and caudate nuclei: Effect on amphetamine-induced stereo-typed behavior in rats. Brain Research 82 (1): 1–12. PMID 4373138. doi:10.1016/0006-8993(74)90888-9. 
  28. McKenzie, GM. (1972). Role of the tuberculum olfactorium in streotyped behaviour induced by apomorphine in the rat.. Psychopharmacologia 23 (3): 212–9. PMID 5026945. doi:10.1007/bf00404127. 
  29. а б Ikemoto, S.; Wise, R. A. (2002). Rewarding effects of the cholinergic agents carbachol and neostigmine in the posterior ventral tegmental area. J Neurosci 22 (22): 9895–9904. PMID 12427846. 
  30. Bacon, A. W.; Bondi, M. W.; Salmon, D. P.; Murphy, C. (1998). Very early changes in olfactory functioning due to Alzheimer’s disease and the role of apolipoprotein E in olfaction. Annals of the New York Academy of Sciences 855: 723–731. PMID 9929677. doi:10.1111/j.1749-6632.1998.tb10651.x. 
  31. Nordin, S.; Murphy, C. (1996). Impaired sensory and cognitive olfactory function in questionable Alzheimer’s disease. Neuropsych. 10 (1): 112–119. doi:10.1037/0894-4105.10.1.113. 
  32. а б Doty, R. L.; Perl, D. P.; Steele, J. C.; Chen, K. M.; Pierce, J. D., Jr.; Reyes, P.; Kurland, L. T. (1991). Odor identification deficit of the parkinsonism-dementia complex of Guam: equivalence to that of Alzheimer’s and idiopathic Parkinson’s disease. Neurology 41 (5 Suppl 2): 77–80; discussion 80–81. PMID 2041598. doi:10.1212/WNL.41.5_Suppl_2.77. 
  33. Gervais, G. (1979). Unilateral lesions of the olfactory tubercle modifying general arousal effects in the rat olfactory bulb. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol 46 (6): 665–674. PMID 87311. doi:10.1016/0013-4694(79)90104-4. 
  34. Détári, L.; Juhász, G.; Kukorelli, T. (1984). Firing properties of cat basal forebrain neurones during sleep-wakefulness cycle. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 58 (4): 362–368. ISSN 0013-4694. doi:10.1016/0013-4694(84)90062-2. 
  35. Suaud-Chagny, M.F.; Ponec, J.; Gonon, F. (1991). Presynaptic autoinhibition of the electrically evoked dopamine release studied in the rat olfactory tubercle byin vivo electrochemistry. Neuroscience 45 (3): 641–652. ISSN 0306-4522. doi:10.1016/0306-4522(91)90277-U.