Зубчаста звивина: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Інтерактивний перегляд історії
[неперевірена версія][неперевірена версія]
← Попереднє редагуванняНаступне редагування →
Вилучено вміст Додано вміст
ВізуальнийВікірозмітка
Jafalavin (обговорення | внесок)
218 редагувань
Jafalavin (обговорення | внесок)
218 редагувань
Рядок 68: Рядок 68:


ЗЗ отримує сенсорні нервові сигнали, що кодують зорову, нюхову, вестибулярну, слухову та соматосенсорну інформацію з енторинальної кори, разом з інформацією про просторове положення організму<ref name="Hafting">{{cite journal |author1=T. Hafting|author2=M. Fyhn|author3=S. Molden|author4=M. Moser|author5=E. Moser|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|date=2005|doi=10.1038/nature03721}}</ref>. При цьому, медіальна частина ЗЗ обробляє просторову інформацію, а латеральна - непросторову (слухову, соматосенсорну, і т. ін.)<ref name="Hargreaves">{{cite journal |author1=E. Hargreaves|author2=G. Rao|author3=I. Lee|author4=J. Knierim|title=Major dissociation between medial and lateral entorhinal input to dorsal hippocampus|journal=Science|date=2005|doi=10.1126/science.1110449}}</ref>. Таким чином, медіальна частина перфорантного шляху передає в ЗЗ просторову інформацію шляхом активації [[NMDA-рецептор|NMDA-рецепторів]], а латеральна - зокрема, візуальну інформацію шляхом активації [[Опіоїдні рецептори|опіоїдних рецепторів]]<ref name="Poucet">{{cite journal |author1=В. Poucet|title=Object exploration, habituation, and response to a spatial change in rats following septal or medial frontal cortical damage|journal=Behavioral Neuroscience|date=1989|doi=10.1037//0735-7044.103.5.1009}}</ref>.
ЗЗ отримує сенсорні нервові сигнали, що кодують зорову, нюхову, вестибулярну, слухову та соматосенсорну інформацію з енторинальної кори, разом з інформацією про просторове положення організму<ref name="Hafting">{{cite journal |author1=T. Hafting|author2=M. Fyhn|author3=S. Molden|author4=M. Moser|author5=E. Moser|title=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|journal=Nature|date=2005|doi=10.1038/nature03721}}</ref>. При цьому, медіальна частина ЗЗ обробляє просторову інформацію, а латеральна - непросторову (слухову, соматосенсорну, і т. ін.)<ref name="Hargreaves">{{cite journal |author1=E. Hargreaves|author2=G. Rao|author3=I. Lee|author4=J. Knierim|title=Major dissociation between medial and lateral entorhinal input to dorsal hippocampus|journal=Science|date=2005|doi=10.1126/science.1110449}}</ref>. Таким чином, медіальна частина перфорантного шляху передає в ЗЗ просторову інформацію шляхом активації [[NMDA-рецептор|NMDA-рецепторів]], а латеральна - зокрема, візуальну інформацію шляхом активації [[Опіоїдні рецептори|опіоїдних рецепторів]]<ref name="Poucet">{{cite journal |author1=В. Poucet|title=Object exploration, habituation, and response to a spatial change in rats following septal or medial frontal cortical damage|journal=Behavioral Neuroscience|date=1989|doi=10.1037//0735-7044.103.5.1009}}</ref>.

Одна гранулярна клітина ЗЗ утворює синапси з, в середньому, 15-ма пірамідними нейронами зони СА3 гіпокампу. В той же час, до кожного пірамідного нейрону надходять сигнали з, в середньому, 72-х гранулярних клітин<ref>{{cite book| last=Witter|first=М|title=In: Cutsuridis V, Graham B, Cobb S, Vida I, editors. Hippocampal microcircuits: a computational modeler’s resource book|year=2010|isbn=978-3-319-99103-0}}</ref>. З огляду на велику кількість клітин і вищезазначені особливості з'єднання між нейронами ЗЗ та СА3, а також з огляду на низьку частоту генерації [[Потенціал дії|потенціалів дії]] гранулярними клітинами, вірогідність того, що один пірамідний нейрон в СА3 отримує одночасно збуджуючий сигнал більше ніж від однієї гранулярної клітини є дуже малою. Тому сигнальний паттерн, що надходить з неокортексу до ЗЗ розподіляється між гранулярними клітинами, а потім "перезбирається" при передачі сигналів на пірамідні нейрони СА3<ref name="McNaughton1">{{cite book|author1=B. McNaughton|author2=L. Nadel|title=Hebb-Marr networks and the neurobiological representation of action in space. In: Neuroscience and connectionist theory. Hillsdale, NJ: Erlbaum|year=1990|isbn=9780805806199}}</ref><ref name="McNaughton2">{{cite journal|author1=В. McNaughton|author2=R. Morris|title=Hippocampal synaptic enhancement and information storage within a distributed memory system|journal=Trends Neurosci.|date=1987|doi=10.1016/0166-2236(87)90011-7}}</ref>. З огляду на такий принцип передачі сигналів, ЗЗ вважають структурою, що здійснює обробку та розрізнення сигнальних патернів кори головного мозку.


===Сполучуюче кодування===
===Сполучуюче кодування===

Версія за 22:06, 27 листопада 2019

Рисунок 1. Зубчаста звивина (виділена червоною рамкою) на поперечному перерізі гіпокампу щура пофарбованому за Ніслем.

Зубчата звивина (ЗЗ), або fascia dentata hippocampi(лат.), або зубчаста фасція гіпокампу — звивина, розташована в глибині борозни гіпокампу (Pиc. 1). Морфологічно, зубчаста звивина є відносно просто організованою частиною мозку, де повторюваний паттерн побудови клітинного шару сполучається з високовпорядкованою структурою шарів нервових волокон, які проводять вхідні та вихідні сигнали та легко локалізуються на тканинних перерізах [1]. Це робить зубчасту звивину зокрема, і гіпокамп в цілому, популярною модельною системою в сучасній нейробіології для дослідження особливостей проведення, інтеграції та модуляції нервових сигналів.

Морфологія

Рисунок 2. Серія горизонтальних перерізів через гіпокамп миші, з позначеними трьома шарами ЗЗ: молекулярним (зелений), гранулярним (червоний) та хілусом (синій). Цифри в мікрометрах позначають відстань від поверхні.
Рисунок 3. Трьохвимірна реконструкція шарів ЗЗ: молекулярного (А, В), гранулярного (C, D), та хілусу (E, F).
Рисунок 4. Конфокальна мікрофотографія ділянки ЗЗ дорослої миші. GFAP-позитивні астроцити - зелений колір, NeuN-позитивні клітини, що формують гранулярний шар, - червоний. Ядра клітин пофарбовані барвником Hoechst-33342 (синій колір)

Морфологічно, зубчаста звивина (ЗЗ) складається з трьох шарів: молекулярного, клітинного, та поліморфного або хілусу (див. Рис. 2 та 3)[2].

Клітинний, або гранулярний, шар розташований між молекулярним та поліморфним шаром[3].

Молекулярний шар є структурою близько 250 µМ завтовшки (в мозку щура), утворений в основному дендритами гранулярних клітин клітинного шару, пірамідних корзинкових нейронів та інших клітин поліморфного шару (див. докладніший опис нижче); шар містить відносно невелику кількість інтернейронів. Також до складу молекулярного шару входять волокна перфорантного сигнального шляху, що проводить до ЗЗ сигнали з енторинальної кори[4].

Клітинний шар ЗЗ складається в основному з щільно упакованих гранулярних клітин, що складають більш ніж 95% його об'єму. Товщина клітинного шару коливається від 4 до 8 клітин, або приблизно 60 µМ. Окрім гранулярних клітин, в цьому шарі зустрічаються і клітини інших типів, такі як пірамідні корзиночні нейрони[1], які можна знайти переважно на межі клітинного шару та хілусу. Гранулярний шар одержує нервові сигнали виключно від енторинальної кори[5] через перфорантний сигнальний шлях, що поділяється на латеральну та медіальну секції, які беруть початок, відповідно, в латеральній та медіальних долях енторинальної кори. Медіальний перфорантний шлях утворює синапси на проксимальній частині дендритів гранулярних клітин, а латеральний - на дистальній частині[6]. Аксони гранулярних клітин називаються "мохові волокна"; вони прямують до зон СА1 та СА3 гіпокампу, де утворюють збуджуючі глутаматергічні синапси на дендритах пірамідних нейронів[7].

Поліморфний шар ЗЗ складається з нейронів великої кількості різних типів, зокрема мохових клітин, ГАМК-ергічних інтернейронів, а також мохових волокон гранулярних клітин, що проходять через цю зону на шляху до свої основної цілі - зон СА1 та СА3 гіппокампу, попутно утворюючи синапси з дендритами клітин поліморфного шару[8].

На межі хілусу та гранулярного шару знаходиться так звана "субгранулярна зона", що є одним з нечисленних місць в мозку ссавців, де нові нейрони утворюються вже після народження і навіть протягом дорослого життя[3].

Окрім нейронів, велику долю об'єму молекулярного та поліморфного шарів (і значно меншу - в гранулярному шарі) займають клітини астроглії (див. Рис. 4).

Типи клітин та міжклітинна сигналізація

Гранулярні клітини

Рисунок 5. Окремі ГКЗЗ, інфіковані ретровірусом, що викликає експресію GFP (зелена флуоресценція) на 42-й день після інфікування. А: Висока роздільність. Тіла ГКЗЗ розташовані всередині гранулярного шару, ядра клітин якого пофарбовані флуоресцентним фарбником DAPI, що генерує синю флуоресценцію. Видно дендритну структуру окремих ГКЗЗ. В: Низька роздільність. Видно загальну структуру ЗЗ з розміщенням в ній інфікованих клітин. Масштабні лінійки дорівнюють 25 µM.

Гранулярні клітини зубчастої звивини (ГКЗЗ; слід відрізняти від гранулярних клітин мозочка) є найбільш численим типом клітин в ЗЗ[9]. Для них характерне тіло клітини (сома) округлої або еліптичної форми, шириною приблизно 10 µM та довжиною приблизно 18 µM[10]. Для цього типу клітин характерне конусоподібне дендритне дерево середнього ступеню розгалуження; гілки дендритів проходять крізь молекулярний шар, доходячи до вентрикулярної поверхні гіппокампу (див. Рис. 5). Загальна довжина дендритів ГКЗЗ, розташованих в супрапірамідальній частині гранулярного шару (на Рис. 5В вгорі), є в середньому більшою, ніж дендритів інфрапірамідальної частини (на Рис. 5В внизу): 3500 та 2800 µM, відповідно[11]. Дендрити супрапірамідальної частини утворюють в середньому 1.6 синапса на 1 µM довжини, а дендрити інфрапірамідальної частини - близько 1.3 синапса на 1 µM[11]. Практично всі збуджуючі сигнали з усіх можливих джерел надходять до ГКЗЗ через ці синапси.

Загальна кількість ГКЗЗ в гипокампі щура приблизно дорівнює 1.2×106[12]. Незважаючи на те, що утворення нових нервових клітин (нейрогенез) в гранулярному шарі відбувається протягом практичного всього життя[9], загальна чисельність ГКЗЗ у дорослих лишається незмінною. Це доводить, що нейрогенез здійснює заміну клітин що гинуть, але не керує їхньою кількістю[12].

Мохові волокна

ГКЗЗ спрямовують вихідні збуджуючі сигнали через немієлінізовані аксони діаметром 0.2-0.5 µM, характерної будови: так звані "мохові волокна". Мохові волокна несуть незвичайно великі (порівняно із звичайними аксонами) синаптичні бутони, які, в свою чергу, утворюють так звані "мимобіжні", або "en passant" синапси з моховими клітинами поліморфного шару та дендритами зони СА3 гіппокампу. Кожне первинне мохове волокно розгалужується на, в середньому, 6-7 гілок, які називаються колатералями. Загалом, сумарна довжина загального дерева колатералей, утворених одним моховим волокном всередині поліморфного шару, досягає приблизно 2300 µM[8]. Колатералі мохових волокон всередині поліморфного шару утворюють синапси з проксімальними дендритами мохових клітин[13]. Згідно більш пізніх досліджень, більшість колатералей мохових волокон в поліморфному шарі утворює синапси з ГАМК-ергічними інтернейронами[14]. Колатералі мохових волокон іноді трапляються в гранулярному шарі, але ніколи, за нормальних умов, не доходять до молекулярного шару. Колатералі, що входять в гранулярний шар, в абсолютній більшості утворюють синапси з апікальними дендритами пірамідальних корзинкових нейронів. Присутність колатералей мохових волокон в молекулярному шарі ЗЗ є однією з найхарактерніших гістоморфологічних ознак скроневої епілепсії[15][16][17].

За межами хілусу мохові волокна утворюють синапси з дендритами пірамідних нейронів зони СА3 гіппокампу; в проксимальній частні зони СА3 колатералі мохових волокон можуть доходити до тіл пірамідних нейронів і утворювати на них синапси. Шар мохових волокон, який лежить в гіппокампі навпроти зони СА3, називається stratum lucidum(лат.). Проекція мохових волокон до зони навпроти пірамідних нейронів гіппокампу закінчується на межі зон СА3 та СА2; отже, однією з основних відмінностей пірамідних нейронів СА2 від таких в СА3 є відсутність вхідних сигналів від ГКЗЗ[8]. Головним нейромедіатором в синапсах мохових волокон є глутамат, отже, вони передають збуджуючі сигнали. Окрім глутамату, іммуногістохімічні дослідження виявили наявність в мохових волокнах ліганду опіоїдного рецептора OPRK1 динорфіна, а також тормозного нейромедіатора ГАМК[18].

Пірамідні корзинкові клітини

Пірамідні корзинкові нейрони є найбільш дослідженим типом тормозних інтернейронів в ЗЗ[13]. Ці клітини в основному розташовані вздовж межі між гранулярним шаром та хілусом. Для них характерна пірамідальна сома розміром 25-35 µM, єдиний апікальний дендрит, спрямований в молекулярний шар, де він поділяється на кілька гілок, та кілька менших за розміром базальних дендритів, спрямованих в поліморфний шар[19]. Назву "корзинковий" цей тип нейронів отримав за будову аксону, який утворює дуже сильно розгалужену мережу гілок, які обертаються навколо числених гранулярних клітин, утворюючи ГАМК-ергічні синапси на їхніх сомах та апікальних дендритах. Завдяки надзвичайно сильному розгалуженню аксона, один пірамідний корзинковий нейрон може утворювати синапси з великою кількістю гранулярних клітин: аж до 10 тисяч, або 1% всіх клітин гранулярного шару[20][21].

Мохові клітини

Рисунок 6. Морфологія мохової клітини. Ліворуч: низька роздільність, видно структуру дендритного дерева. Праворуч: висока роздільність, видно сому, дендрити з характерними "наростами" (вказані накінечниками стрілок) та аксон (вказаний стрілкою). Масштабна лінійка: 20 µM.

Мохові клітини (Рис. 6) є найбільш чисельними нейронами поліморфного шару ЗЗ. Для них характерна сома діаметром 25-35 µМ, приблизно трикутної або мультиполярної форми. Характерною рисою мохових клітин, за яку ці клітини отримали свою назву, є наявність дуже великих виступів ("наростів") складної будови на апікальних дендритах. Кілька дендритів (3 і більше) з нечисельними відгалуженнями відходять на велику відстань в поліморфний шар, де утворюють збуджуючі глутамат-ергічні синапси з гальмівними інтернейронами, та в гранулярний шар, де утворюють синапси з ГКЗЗ. Залежно від того, чи утворює конкретна мохова клітина більше синапсів на гальмівних інтернейронах, що в свою чергу іннервують ГКЗЗ, чи безпосередньо на ГКЗЗ, вплив мохової клітини на ГКЗЗ може бути збуджуючим або гальмівним. Було показано, що придушення функціонування мохових клітин і їхня масова індукована загибель ведуть до аномально високого збудження в гранулярному шарі ЗЗ; отже, загальний ефект мохових клітин є гальмівним[22]. Гістологічні дослідження довели, що більшість вхідних синаптичних сигналів мохові клітини отримують від ГКЗЗ[23]. Функціонально, мохові клітини забезпечують розділення різних паттернів вхідних збуджуючих сигналів до ЗЗ, таким чином регулюючи збудження ГКЗЗ та модуляцію вихідних сигналів, що передаються до зони СА3 гіпокампу[24].

Інші типи інтернейронів

Корзинкові інтернейрони хілуса, особливо в його субгранулярній частині, можуть бути розподілені на кілька типів на основі їхніх морфологічних (форма соми, ядра, дендритного дерева) та біохімічних (більш або менш активна експресія протеїнів та нейроактивних речовин) ознак. Більшість з них демонструє активну іммунореактивність на ГАМК; тим не менше, у різних інтернейронів в цій області, окрім ГАМК, виявляється іммунореактивність і на інші, неспівпадаючі набори нейромедіаторів. Таким чином, інтернейрони ЗЗ можуть бути поділині на різні групи, причому не всі такі групи відтворюватимуть будову та функції типових корзинкових клітин[25]. Окрім мохових клітин, в хілусі наявна помітна кількість так званих веретеноподібних нейронів. Їхній розподіл по типах в основному базується на наявності мембранних шипиків (або виростів) та їхній формі. Методами внутрішньоклітинного забарвлення було показано, що аксони цих клітин доходять до молекулярного шару, і утворюють синапси на дендритах ГКЗЗ[4]. Досліди з антитілами проти пептида соматостатина показали, що інтернейрони поліморфного шару іммунореактивні на даний пептид, і складають приблизно 16% від усіх ГАМК-ергічних клітин в ЗЗ[26].

В молекулярному шарі знайдені як мінімум два типи нейронів. Перший локалізований в глибині шару, має мултиполярну або трикутну сому, розгалужений аксон та дендрити без мембранних шипиків[4]. Другий тип інтернейронів молекулярного шару відтворює функціональну морфологію аксо-аксональних клітин неокортексу: розгалужений аксон цих інтернейронів утворює синапси з ГКЗЗ виключно на їхніх аксонних горбиках. Інтернейрони даного типу знаходяться в безпосередній близькості до верхньої межі гранулярного шару, а, часом, навіть серед розташованих на межі гранулярного шару ГКЗЗ[27]. Кожний аксо-аксональний інтернейрон здатний утворювати синапси на аксонних горбиках до 1000 ГКЗЗ. З огляду на те, що ці інтернейрони демонструють імонуреактивність до ГАМК, вони, скоріше за все, являють собою додаткове джерело гальмівної сигналізації для клітин гранулярного шару.

Зовнішні сигнальні шляхи

Сигнальний шлях від енторинальної кори

Файл:Perforan path image.jpg
Рисунок 7. Топографія перфорантного шляху в мозку людини. Регіони походження (А, С) дають початок передаючим волокнам (В, D), які йдуть до ЗЗ.

ЗЗ отримує значний об'єм вхідних сигналів від енторинальної кори через сукупність нервових волокон, яка називається "перфорантний шлях" (Рис. 7). Сигнальна проекція в ЗЗ здійснюється в основному клітинами локалізованими в шарі ІІ енторинальної кори, хоча невелика кількість сигналів надходить також і від нейронів з шарів V та VI[28]. Енторинальні термінали локалізовані виключно в зовнішніх двох третинах молекулярного шару, де вони формують асиметричні синапси з дендритами ГКЗЗ та, у невеликій кількості, з дендритами розташованих тут інтернейронів[29]. Перфорантний шлях (ПШ) може бути поділений на дві частини на основі регіону походження, топографії кінцевого синаптичного дерева, а також гістохімічних та іммуногістохімічних характеристик. Дві частини ПШ в мозку щура називаються латеральним та медіальним ПШ з огляду на те, що вони беруть початок з латеральної та медіальної частин еторинальної кори. Клітини, що дають початок цим двом частинам ПШ, помітно відрізняються за морфологічними та гістохімічними ознаками[30]. Волокна ПШ, що походять з латеральної частини енторинальної кори, інервують набільш поверхниву третину молекулярного шару, в той час як волокна що походять з медіальної частини кори інервують середню частину молекулярного шару. Відносно тонкі аксони ПШ (~0.1 µM) в молекулярному шарі демонструють періодично розташовані варикозні розширення товщиною 0.5-1 µM[30].

Незважаючи на те, що ПШ часто вважається єдиним сигнальним шляхом, що поєднує еторинальну кору та гіпокампус, було показано, що невеликі об'єми вхідних сигналів також надходять з пресубікулуму та парасубікулуму. Ці волокна входять до молекулярного шару ЗЗ і розгалужуються в зоні, що покриває латеральну і медіальну чатини ПШ[31].

Сигнальний шлях від септальних ядер

ЗЗ отримує відносно невелику кількість нервових сигналів від підкоркових структур мозку. Найбільш значний об'єм підкоркових сигналів надходить від септальних ядер (частина нюхового аналізатора). Септальна сигнальна проекція походить від клітин медіального септального ядра та ядра діагональної полоски Брока[32]. Септальні волокна надають доволі щільну інервацію клітинам поліморфного шару, особливо у вузькій зоні, що примикає до гранулярного шару.

Быльша частина волокон септальних проекцій до ЗЗ є холінергічними; це виглядає доволі логічним, оскільки 30-50% клітин в медіальному септальному ядрі та 50-75% клітин ядра діагональної полоски є холінергічними нейронами. Інші нейрони септальних ядер, що надсилають аксони до ЗЗ, є ГАМК-ергічними. При цьому, холінергічні та ГАМК-ергічні волокна утворюють синапси на різних типах постсинаптичних нейронів. Волокна ГАМК-ергічних нейронів закінчуються, переважно, на інших ГАМК-ергічних нейронах, таких як корзинкові пірамідні клітини (див. вище). На відміну від них, холінергічні септальні аксони утворюють синапси в ЗЗ з гранулярними клітинами, інервуючи їхні дендрити у внутрішній третині молекулярного шару. Натомість, близько 5-10% септальних холінергічних аксонів утворюють синапси на мохових клітинах[33].

Сигнальний шлях від гіпоталамуса

Основна вхідна інервація, що її надсилає гіпоталамус до ЗЗ, походить з групи нейронів великого розміру, локалізованих в супрамамілярній частині цього відділу мозку[34]. Cупрамамілярна проекція, в основному, надходить до зони, локалізованої над гранулярним шаром, з незначною інервацією поліморфного і молекулярного шарів. Ця нервова проекція є збуджуючою, нейромедіатором в її синапсах слугує глутамат[35]. Окрім глутамату, супрамамілярні нейрони, що інервують ЗЗ, також синтезують кальретинін та субстанцію Р[36].

Сигнальні шляхи від стовбуру мозку

ЗЗ отримує вхідні нервові сигнали від кількох окремих структур стовбуру головного мозку. По-перше, це блакитна пляма, з якої надходять норадренергічні волокна, які утворюють синапси, в основному, в поліморфному шарі, та продовжуються до зони СА3 гіпокампу[37]. По-друге, це менший за об'ємом передаваних сигналів пучок дофамінегрічних аксонів, що походить з вентральної області покришки, та утворює синапси переважно в поліморфному шарі. По-третє, це серотонінергічна проекція, що походить з медіанної та дорсальної частин ядер шва та утворює синапси в субгранулярній частині поліморфного шару на пірамідальних корзиночних нейронах, та інших інтернейронах поліморфоного шару, характерною рисою яких є експресія (синтез) кальбіндіну[38].

Функції

ЗЗ (разом з іншими відділами мозку) залучена до виконання кількох вищих функції нервової системи, таких як навчання, пам'ять та орієнтація в просторі, де вона відіграє важливу роль. Основним функціональним навантаженням ЗЗ є первинна обробка вхідних збуджуючих сигналів, з наступною передачею сигналу до зони СА3 гіпокампу[39].

ЗЗ отримує сенсорні нервові сигнали, що кодують зорову, нюхову, вестибулярну, слухову та соматосенсорну інформацію з енторинальної кори, разом з інформацією про просторове положення організму[40]. При цьому, медіальна частина ЗЗ обробляє просторову інформацію, а латеральна - непросторову (слухову, соматосенсорну, і т. ін.)[41]. Таким чином, медіальна частина перфорантного шляху передає в ЗЗ просторову інформацію шляхом активації NMDA-рецепторів, а латеральна - зокрема, візуальну інформацію шляхом активації опіоїдних рецепторів[42].

Одна гранулярна клітина ЗЗ утворює синапси з, в середньому, 15-ма пірамідними нейронами зони СА3 гіпокампу. В той же час, до кожного пірамідного нейрону надходять сигнали з, в середньому, 72-х гранулярних клітин[43]. З огляду на велику кількість клітин і вищезазначені особливості з'єднання між нейронами ЗЗ та СА3, а також з огляду на низьку частоту генерації потенціалів дії гранулярними клітинами, вірогідність того, що один пірамідний нейрон в СА3 отримує одночасно збуджуючий сигнал більше ніж від однієї гранулярної клітини є дуже малою. Тому сигнальний паттерн, що надходить з неокортексу до ЗЗ розподіляється між гранулярними клітинами, а потім "перезбирається" при передачі сигналів на пірамідні нейрони СА3[44][45]. З огляду на такий принцип передачі сигналів, ЗЗ вважають структурою, що здійснює обробку та розрізнення сигнальних патернів кори головного мозку.

Сполучуюче кодування

Посилання

  1. ↑ а б Amaral, DG.; Lavenex, P. Hippocampal neuroanatomy. In: Andersen, P.; Morris, R.; Amaral, D.; Bliss, T.; O'Keefe, J., editors. The Hippocampus Book. Oxford University Press; New York: 2007(англ.)
  2. ↑ Lisa Basler; Stephan Gerdes; David P. Wolfer; Lutz Slomianka (12 December 2017). Sampling the Mouse Hippocampal Dentate Gyrus. Front. Neuroanat. doi:10.3389/fnana.2017.00123.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  3. ↑ а б Tuncdemir, SN; Lacefield, CO; Hen, R (18 November 2019). Contributions of adult neurogenesis to dentate gyrus network activity and computations. Behavioural Brain Research. 374: 112112. doi:10.1016/j.bbr.2019.112112. PMC 6724741. PMID 31377252.
  4. ↑ а б в Z. S. Han; E. H. Buhl; Z. Lorinczi; P. Somogyi (1993). A high degree of spatial selectivity in the axonal and dendritic domains of physiologically identified local-circuit neurons in the dentate gyrus of the rat hippocampus. Eur. J. Neurosci. PMID 8261117.
  5. ↑ Nolte, John (2002). The Human Brain: An Introduction to Its Functional Neuroanatomy (вид. fifth). с. 570—573.
  6. ↑ Rachel A. Dalley; Lydia L. Ng; Angela L. Guillozet-Bongaarts (2008). Dentate Gyrus. Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2008.2095.1.
  7. ↑ Senzai, Y (March 2019). Function of local circuits in the hippocampal dentate gyrus-CA3 system. Neuroscience Research. 140: 43—52. doi:10.1016/j.neures.2018.11.003. PMID 30408501.
  8. ↑ а б в Brenda J. Claiborne; David G. Amaral; Maxwell Cowan (22 April 1986). A light and electron microscopic analysis of the mossy fibers of the rat dentate gyrus. J Comp Neurol. 246: 435—58. doi:10.1002/cne.902460403.
  9. ↑ а б Carmen Vivar; Henriette van Praag (25 February 2013). Functional circuits of new neurons in the dentate gyrus. Front. Neur. Circ. doi:10.3389/fncir.2013.00015.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  10. ↑ Brenda J. Claiborne; David G. Amaral; W. Maxwell Cowan (8 December 1990). Quantitative, three‐dimensional analysis of granule cell dendrites in the rat dentate gyrus. J. Comp. Neurol. doi:10.1002/cne.903020203.
  11. ↑ а б Nancy L.Desmond; William B.Levy (15 March 1985). Granule cell dendritic spine density in the rat hippocampus varies with spine shape and location. Neuroscience Letters. doi:10.1016/S0304-3940(85)80082-3.
  12. ↑ а б P R Rapp; M Gallagher (3 September 1996). Preserved neuron number in the hippocampus of aged rats with spatial learning deficits. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. doi:10.1073/pnas.93.18.9926.
  13. ↑ а б C. E. Ribak; L. Seress; D. G. Amaral (October 1985). The development, ultrastructure and synaptic connections of the mossy cells of the dentate gyrus. J Neurocytol. doi:10.1007/bf01170832.
  14. ↑ L. Acsády; A. Kamondi; T. Freund; G. Buzsáki (1 May 1998). GABAergic cells are the major postsynaptic targets of mossy fibers in the rat hippocampus. J Neurosci. doi:10.1523/JNEUROSCI.18-09-03386.1998.
  15. ↑ Anthony J.G.D.Holtmaat; Jan A.Gorter; Joris DeWit; Else A.Tolner та ін. (July 2003). Transient downregulation of sema3a mrna in a rat model for temporal lobe epilepsy: A novel molecular event potentially contributing to mossy fiber sprouting. Exp. Neurology. doi:10.1016/S0014-4886(03)00035-9. {{cite journal}}: Явне використання «та ін.» у: |author4= (довідка)
  16. ↑ Paul S. Buckmaster; Guo Feng Zhang; Ruth Yamawaki (1 August 2002). Axon Sprouting in a Model of Temporal Lobe Epilepsy Creates a Predominantly Excitatory Feedback Circuit. J. Neurosci. doi:10.1523/JNEUROSCI.22-15-06650.2002.
  17. ↑ C. R. Houser (July 1992). Morphological changes in the dentate gyrus in human temporal lobe epilepsy. Epilepsy Res. Suppl. PMID 1466768. {{cite journal}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)
  18. ↑ М. С. Walker; А. Ruiz; D. М. Kullmann (2002). Do mossy fibers release GABA?. Epilepsia. PMID 12121321.
  19. ↑ C. R. Houser (2007). Interneurons of the dentate gyrus: an overview of cell types, terminal fields and neurochemical identity. Progress in Brain Research. doi:10.1016/S0079-6123(07)63013-1.
  20. ↑ A. Sik; M. Penttonen; G. Buzsaki (1997). Interneurons in the hippocampal dentate gyrus — an in vivo intracellular study. Eur. J. Neurosci. PMID 9104599.
  21. ↑ R. G. Struble; N. L. Desmond; W. B Levy (1978). Anatomical evidence for interlamellar inhibition in the fascia dentata. Brain Res. PMID 687975. {{cite journal}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка)
  22. ↑ S. Jinde; V. Zsiros; K. Nakazawa (12 February 2013). Hilar mossy cell circuitry controlling dentate granule cell excitability. Front. Neural Circuits. doi:10.3389/fncir.2013.00014.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  23. ↑ R. Murakawa; T. Kosaka (2001). Structural features of mossy cells in the hamster dentate gyrus, with special reference to somatic thorny excrescences. J. Comp. Neurol. doi:10.1002/1096-9861(20000101)429:1<113::aid-cne9>3.0.co;2-d.
  24. ↑ H. E. Scharfman; C. E. Myers (9 January 2013). Hilar mossy cells of the dentate gyrus: a historical perspective. Front. Neural Circuits. doi:10.3389/fncir.2012.00106.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  25. ↑ C. E. Ribak (1992). Local circuitry of GABAergic basket cells in the dentate gyrus. Epilepsy Res. Suppl. PMID 1334668.
  26. ↑ J. M. Boyett; P. S. Buckmaster (2001). Somatostatin-immunoreactive interneurons contribute to lateral inhibitory circuits in the dentate gyrus of control and epileptic rats. Hippocampus. PMID 11530846.
  27. ↑ Е. Soriano; М. Frotscher (1989). A GABAergic axo-axonic cell in the fascia dentata controls the main excitatory hippocampal pathway. Brain Res. PMID 2611653.
  28. ↑ T. Deller; A. Martinez; R. Nitsch; M. Frotscher (1996). A novel entorhinal projection to the rat dentate gyrus — direct innervation of proximal dendrites and cell bodies of granule cells and gabaergic neurons. J. Neurosci. PMID 8627369.
  29. ↑ А. Hjorth-Simonsen; В. Jeune (1972). Origin and termination of the hippocampal perforant path in the rat studied by silver impregnation. J. Comp. Neurol. PMID 4112908.
  30. ↑ а б N. Tamamaki; Y. Nojyo (1993). Projection of the entorhinal layer-II neurons in the rat as revealed by intracellular pressure-injection of neurobiotin. Hippocampus. PMID 8269038.
  31. ↑ С. Köhler (1985). Intrinsic projections of the retrohippocampal region in the rat brain. I. The subicular complex. J. Comp. Neurol. PMID 3902916.
  32. ↑ L. W. Swanson (1978). The anatomical organization of septo-hippocampal projections. Editors: Katherine Elliott, Julie Whelan. Novartis Foundation Symposia. doi:10.1002/9780470720394.ch4.
  33. ↑ J. Lübke; T. Deller; M. Frotscher (1997). Septal innervation of mossy cells in the hilus of the rat dentate gyrus — an anterograde tracing and intracellular labeling study. Exp. Brain Res. PMID 9187278.
  34. ↑ Z. Magloczky; L. Acsady; T. Freund (1994). Principal cells are the postsynaptic targets of supramammillary afferents in the hippocampus of the rat. Hippocampus. PMID 7531093.
  35. ↑ J. Kiss; A. Csaki; H. Bokor; M. Shanabrough; C. Leranth (2000). The supramammillo-hippocampal and supramammillo-septal glutamatergic/aspartatergic projections in the rat: a combined [3H]D-aspartate autoradiographic and immunohistochemical study. Neuroscience. PMID 10842010.
  36. ↑ Z. Borhegyi; C. Leranth (1997). Distinct substance P- and calretinin-containing projections from the supramammillary area to the hippocampus in rats — a species difference between rats and monkeys. Exp. Brain Res. PMID 9224865.
  37. ↑ S. Loughlin; S. Foote; F. Bloom (1986). Efferent projections of nucleus locus coeruleus: topographic organization of cells of origin demonstrated by three-dimensional reconstruction. Neuroscience. PMID 3736860.
  38. ↑ С. Köhler; Р. Steinbusch (1982). Identification of serotonin and non-serotonin-containing neurons of the midbrain raphe projecting to the entorhinal area and the hippocampal formation. A combined immunohistochemical and fluorescent retrograde tracing study in the rat brain. Neuroscience. PMID 7048127.
  39. ↑ P. Jonas; J. Lisman (2014). Structure, function, and plasticity of hippocampal dentate gyrus microcircuits. Front. Neural Circuits. doi:10.3389/fncir.2014.00107.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  40. ↑ T. Hafting; M. Fyhn; S. Molden; M. Moser; E. Moser (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature. doi:10.1038/nature03721.
  41. ↑ E. Hargreaves; G. Rao; I. Lee; J. Knierim (2005). Major dissociation between medial and lateral entorhinal input to dorsal hippocampus. Science. doi:10.1126/science.1110449.
  42. ↑ В. Poucet (1989). Object exploration, habituation, and response to a spatial change in rats following septal or medial frontal cortical damage. Behavioral Neuroscience. doi:10.1037//0735-7044.103.5.1009.
  43. ↑ Witter, М (2010). In: Cutsuridis V, Graham B, Cobb S, Vida I, editors. Hippocampal microcircuits: a computational modeler’s resource book. ISBN 978-3-319-99103-0.
  44. ↑ B. McNaughton; L. Nadel (1990). Hebb-Marr networks and the neurobiological representation of action in space. In: Neuroscience and connectionist theory. Hillsdale, NJ: Erlbaum. ISBN 9780805806199.
  45. ↑ В. McNaughton; R. Morris (1987). Hippocampal synaptic enhancement and information storage within a distributed memory system. Trends Neurosci. doi:10.1016/0166-2236(87)90011-7.
Ця стаття в процесі редагування певний час.

Будь ласка, не редагуйте її, бо Ваші зміни можуть бути втрачені.

Якщо ця сторінка не редагувалася кілька днів, будь ласка, приберіть цей шаблон. Це повідомлення призначене для уникнення конфліктів редагування.

Останнє редагування зробив користувач Jafalavin (внесок, журнали) о 22:06 UTC (2371641 хвилину тому).
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Зубчаста_звивина&oldid=26630087