Віроплазма
Віроплазма[1] (англ. viroplasm або віросома) — зона цитоплазми клітини, в якій відбувається реплікація вірусу і збірка вірусних частинок [2]. В одній ураженій клітині може розташовуватись безліч віроплазм, і в електронний мікроскоп вони виглядають як щільні області. В даний час механізм утворення віроплазми є не зовсім зрозумілим[3].
Структура і утворення[ред. | ред. код]
Віроплазми утворюються у перинуклеарній ділянці цитоплазми заражених клітин на ранніх етапах інфекційного циклу[3][4]. Кількість і розмір віроплазм залежать від вірусу, ізоляту вірусу, виду-господаря і стадії інфекції[5]. Наприклад, у мімівіруса розмір віроплазми близький до розміру ядра клітини-господаря — амеби Acanthamoeba polyphaga[6].
Під час утворення віроплазми мембрана і цитоскелет клітини-господаря перебудовуються, що призводить до цитопатичного ефекту, це свідчить про те що в клітині наявна вірусна інфекція. Отже віроплазма — місце концентрації репліказних ферментів, вірусних геномів[7], а також білків клітини-господаря, необхідних для реплікації вірусу[8][9]. Крім того, туди входить велика кількість рибосом, молекули, які беруть участь в синтезі білка, білки шаперони, що забезпечують фолдинг білків, а також мітохондрії. Деякі клітинні мембрани використовуються для реплікації вірусу, тоді як інші йдуть на утворення вірусної оболонки (в тих випадках, коли віріони мають ліпідну оболонку). Мітохондріальні скупчення розташовані на периферії віроплазм, вони забезпечують енергію для синтез вірусних білків і збірку віріонів. Віроплазма, як правило оточена мембраною, яка походить від шорсткого ЕПР (ендоплазматичного ретикулума), або від елементів цитоскелету[3][4].
У клітинах тварин частинки вірусу захоплюються скупченнями токсичних або неправильно складених білків поряд з центром організації мікротрубочок (ЦОМТ), які залежать від мікротрубочок, тому в клітинах тварин віроплазми як правило розташовуються поруч з ЦОМТ[3][10]. У рослин, яким ЦОМТ, віроплазми утворюються при перебудові клітинних мембран. Так відбувається в разі більшості рослинних РНК-вмісних вірусів[4].
Функції[ред. | ред. код]
Віроплазми — це області зараженої вірусом клітини, в якій відбувається реплікація вірусу і збірка вірусних частинок. У тих випадках, коли віроплазма оточена мембраною, відбувається концентрування молекул, необхідних для реплікації вірусного генома і складання віріонів, що збільшує ефективність розмноження вірусу[3]. Залучення клітинних мембран і частин цитоскелету також може бути корисним для вірусу Наприклад, при руйнуванні мембран може уповільнюватись рух білків імунної системи до поверхні зараженої клітини, таким чином захищаючи вірус від вродженої і набутої імунної відповіді, а деформація цитоскелету може сприяти виходу вірусних частинок із клітини. Віроплазма може також запобігати руйнуванню вірусних молекул протеазами і нуклеазами клітини[4]. У випадку вірусу мозаїки цвітної капусти [Архівовано 24 червня 2021 у Wayback Machine.] (CaMV), віроплазми полегшують поширення вірусу за допомогою переносника — попелиці. Віроплазми контролюють вивільнення віріонів коли комаха проколює інфіковану рослинну клітину, або клітини які знаходяться поруч[11].
Можлива коеволюція з господарем[ред. | ред. код]
Агреговані структури можуть захищати вірусні функціональні комплекси від систем клітинної деградації. Наприклад, утворення вірусних фабрик віроплазми ASFV дещо схоже на утворення агресом. Aggresome[en] — перинуклеарне місце, де неправильно складені білки транспортуються і зберігаються в клітинних компонентах для їх знищення. Було висловлено припущення, що віроплазма може бути продуктом спільної коеволюції вірусу і його господаря[12]. Можливо, що клітинна відповідь, яка була розроблена для зниження токсичності неправильно згорнутих білків, використовується цитоплазматичними вірусами для покращення їх реплікації, синтезу капсиду вірусу і збірки. Альтернативним варіантом активації захисних механізмів господаря може бути секвестрація компонентів вірусу в сукупності для запобігання їх поширення з подальшою нейтралізацією. Наприклад, віроплазми вірусів ссавців містять певні елементи механізму клітинної деградації, які можуть активувати клітинні захисні механізми проти вірусних компонентів[13]. З огляду на спільну еволюцію вірусів з їх клітинами-господарями, зміни в клітинній структурі, викликані під час інфекції, ймовірно, будуть включати комбінацію двох стратегій.
Віруси, які формують віроплазми[ред. | ред. код]
Віроплазма утворюється в результаті реплікації багатьох неспоріднених еукаріотичних вірусів, які реплікуються в цитоплазмі. Однак, порівняно з вірусами тварин, рослинні віруси менш досліджені. У наступній таблиці представлені деякі віруси, розмноження яких супроводжується утворенням віроплазм.
| Група | Родина | Вид |
|---|---|---|
| I: віруси з дволанцюговою ДНК |
| |
| II: віруси з одноланцюговою ДНК | Herpesviridae | Вірус простого герпесу |
| III: віруси з дволанцюговою РНК | Reoviridae |
|
| IV: віруси з одноланцюговою (+) РНК |
| |
| V: віруси з одноланцюговою (-) РНК | Rhabdoviridae | Вірус сказу |
| VI: віруси з одноланцюговою (+) РНК, яка реплікується через стадію ДНК | Retroviridae | Вірус імунодефіциту людини |
| VII: віруси з дволанцюговою ДНК, яка реплікується через стадію одноланцюгової ДНК | Caulimoviridae | Вірус мозаїки цвітної капусти [Архівовано 24 червня 2021 у Wayback Machine.] |
Використання в діагностиці[ред. | ред. код]
Віроплазма використовується для діагностики деяких вірусних інфекцій (африканська чума свиней, сказ, ВІЛ, тощо). Для розробки нових терапевтичних підходів проти вірусних інфекцій в клітинах тварин і рослин можуть допомогти знання про утворення віроплазм і клітинної відповіді на вторгнення вірусу, а також розуміння того, активують віроплазми вірусну реплікацію чи інгібують її[4].
Примітки[ред. | ред. код]
- ↑ Віроплазма — стаття з Словарь терминов микробиологии
- ↑ Fields, 2013, с. 135.
- ↑ а б в г д PMID 15656780 (PMID 15656780)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ а б в г д PMID 23202461 (PMID 23202461)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ PMID 18631647 (PMID 18631647)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ Suzan-Monti, Marie; La Scola, Bernard; Barrassi, Lina; Espinosa, Leon; Raoult, Didier (28 березня 2007). Ultrastructural characterization of the giant volcano-like virus factory of Acanthamoeba polyphaga Mimivirus. PloS One. Т. 2, № 3. с. e328. doi:10.1371/journal.pone.0000328. ISSN 1932-6203. PMC 1828621. PMID 17389919. Архів оригіналу за 24 червня 2021. Процитовано 2 червня 2021.
{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання) - ↑ Acheson, N. H. (2011). Fundamentals of molecular virology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-90059-8.
- ↑ PMID 17765705 (PMID 17765705)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ PMID 22440839 (PMID 22440839)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ PMID 16690857 (PMID 16690857)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ PMID 24006440 (PMID 24006440)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ Bak, Aurélie; Gargani, Daniel; Macia, Jean-Luc; Malouvet, Enrick; Vernerey, Marie-Stéphanie; Blanc, Stéphane; Drucker, Martin (2013-11). Virus factories of cauliflower mosaic virus are virion reservoirs that engage actively in vector transmission. Journal of Virology. Т. 87, № 22. с. 12207—12215. doi:10.1128/JVI.01883-13. ISSN 1098-5514. PMC 3807932. PMID 24006440. Архів оригіналу за 24 червня 2021. Процитовано 20 червня 2021.
- ↑ Kopito, R. R. (2000-12). Aggresomes, inclusion bodies and protein aggregation. Trends in Cell Biology. Т. 10, № 12. с. 524—530. doi:10.1016/s0962-8924(00)01852-3. ISSN 0962-8924. PMID 11121744. Архів оригіналу за 24 червня 2021. Процитовано 20 червня 2021.
Література[ред. | ред. код]
- Fields Virology / Editors-in-chief David M. Knipe, Peter M. Howley. — Sixth edition. — Philadelphia, USA : Lippincott Williams & Wilkins, 2013. — 2582 p. — ISBN 978-1-4511-0563-6.
- Nicholas H. Acheson. Fundamentals of Molecular Virology. — 2nd edition. — WILEY (John Wiley & Sons, Inc.), 2011. — P. 379—383. — ISBN 978-0-470-90059-8.
| |||||||||||||||||||||||||||
