Керування рухами первинною моторною корою: відмінності між версіями

[неперевірена версія]

← Попереднє редагування Наступне редагування →

Вилучено вміст Додано вміст

Лінійно

Версія за 01:39, 3 лютого 2016

Керування рухами реалізується центральною нервовою системою через взаємопов’язану та розгалужену нейронну мережу, в якій моторні області кори головного мозку і особливо первинна моторна кора (поле Бродмана 4●), відіграють ключову роль в управлінні довільними, цілеспрямованими рухами.

Історично, нейрони моторної кори називались «верхніми мотонейронами»^[en], вказуючи на те, що вони знаходяться тільки на один синапс вище від мотонейронів спинного мозку, які активізують м’язи. Вважалось, що як і мотонейрони, нейрони моторної кори містять детальну репрезентацію м’язів, а їх моторні команди полягають тільки в активації мотонейронів^[1]. Тому первинна моторна кора (М1) не розглядалась як більш складна чи важлива для довільних рухів структура ЦНС, аніж спинномозкові «нижні мотонейрони»^[en]

Втім, накопичені протягом останніх десятиліть дані переконливо засвідчують, що первинна моторна кора (М1) є значно складнішою, а її керування довільними рухами істотно відмінними, від нейронної схематики спинного мозку. Ураження М1 призводять до серйозних ускладнень довільних рухів, гострого паралічу та довготривалих порушень координації рухів, тоді як, напр., ураження дорсальної премоторної кори чи додаткової моторної області позначаються тільки на затримці моторних дій та стратегіях моторної поведінки, але не на керуванні рухами в реальному часі.^[2]. Як показали класичні дослідження Пенфілда, електрична стимуляція^[en] саме первинної моторної кори найшвидше викликає рухи кінцівок.^[3]

В М1 надходять сигнали від багатьох кортикальних та субкортикальних областей: сомато-сенсорна інформація надходить до М1 від первинної сомато-сенсорної кори (С1)^[en], області 5 тім'яної кори● та мозочка. М1 має також тісний зв'язок з моторною периферією, від якої отримує суміш сенсорних сигналів, а багато моторно-кортикальних нейронів реагують на пасивний рух суглобів чи дотик до шкіри.^[4]. Крім того, М1 вносить найбільший вклад у кортикоспінальний (пірамідний) шлях ●, який генерує довільні рухи, оскільки більшість низхідних сигналів із кори проходять через спинномозкові інтернейронии.^[5]. А деякі нейрони М1 (кортико-мотонейронні (КМ) клітини) утворюють прямі синаптичні зв’язки безпосередньо з α-мотонейрониами, дозволяючи М1 мати безпосередній та вибірковий вплив на м’язову активність.^[6]^[7]^[8] Також нейрони в М1 починають активуватись за 80-100 мілісекунд (мс) до початку м’язової активності та руху кінцівки, що свідчить про їх причинну роль у генеруванні рухів.^[9]. Саме з огляду на ці факти, первинна моторна кора називається «первинною» і відіграє ключову роль у керуванні довільними рухами.

Отримані за більш ніж сотню років вивчення функцій моторної кори знання допомогли нейробіологам та інженерам у створенні керованих корою протезів та нейрокомп’ютерних інтерфейсів, які дозволяють відновити моторні функції людей, що втратили кінцівки та паралізованих пацієнтів^[10]^[11] Однак, не дивлячись на ці значні знання про функції моторної кори та прогрес у їх застосуванні для протезування, розуміння того, як саме моторна кора репрезентує та генерує довільні рухи досі не є ясним та залишається проблемою запеклих дебатів серед нейробіологів.

На відміну від сенсорної системи, серед вчених досі немає згоди навіть щодо базових властивостей нейронного коду первинної моторної кори; щодо того, якою є природа нейронних репрезентацій руху та їх реалізація в м’язовій активності, механіці кінцівок і моторній поведінці. Чи кодують одиничні нейрони (або популяція) в М1 високо інтегровані, цілісні рухи руки; положення цілі; швидкість рухів; відстань до цілі; величину сили; крутний момент; окремі м'язи або ж групу м'язів (синергію). Більше того, тривають дебати якою є сама природа нейронної активності в моторній корі, репрезентативною (подібно до кодування конкретних параметрів сенсорними областями кори) чи генеративною (подібно до координації та генерації рухів спинномозковими ритмічними нейронними схемами).

Зрозуміння нейронної репрезентації довільних рухів в моторній корі і того, як вона керує багатоманітним репертуаром моторної поведінки залишається одним з головних завдання сучасної нейробіології та не обхідною умовою на шляху до побудови більш функціональних та стійких нейропротезів^[12]^[13]

Моторна система та довільні рухи

На відміну від сенсорних систем, що перетворюють фізичну енергію в нейронну інформацію, моторна система перетворює нейронну інформацію в фізичну енергію використовуючи команди, які передаються через стовбур мозку та спинний мозок до скелетних м’язів, які перетворюють нейронну інформацію в скорочувальну силу, яка генерує рухи кінцівок.

Те, як легко людина ходить, розмовляє та маніпулює об’єктами, породжує хибне уявлення, що координація рухів не є складним завданням для ЦНС, на відміну від мислення чи зору. Але насправді моторне керування довільних рухів не менше складний процес. Мозок повинен контролювати тіло та його рухи через складну м’язову систему, яка є надзвичайно надлишковою, нелінійною та ненадійною. Окрім того, для вправної та швидкої координації рухів у мінливому середовищу, мозок повинен спиратись на зворотну сенсорну інформацію, яка також є ненадійною та істотно затримується, часто приходячи надто пізно, щоб скерувати рух у мінливому середовищі. Для подолання цієї затримки, моторна система формує пряму (forward) внутрішню модель, що передбачає наслідки моторних команд та відповідно до них змінює рухи, хоча самі ці моделі є наближеними та вносять помилки у моторний контроль.^[14]

Не зважаючи на притаманні моторній системі складність, нелінійність, невизначеність та багато ступенів свободи, вона діє точно, гнучко та здатна швидко адаптуватись. Якщо сучасні роботизовані системи та обчислювальні машини випереджають в складних логічних та математичних операціях, вони майже не спроможні виконувати чи вкрай складно виконують ті моторні завдання, які є для людини рутинними, як то хода, досягання руками та маніпуляція об’єктами. Очевидна причина такої вправності людини криється не так в м'язово-скелетній системі, як в складних механізмах моторного керування цією системою, які забезпечує кора головного мозку. Цю різницю влучно виразив відомий англійський приматолог та лікар Джон Непер ● в його відомій науково-популярній книзі «Руки»:

Руки людини характеризуються надзвичайним рівнем примітивності. Приголомшливий висновок, враховуючи їх спеціалізовані рухи, їх гостру чутливість, точність, гнучкість та виразність…Існує пояснення цього очевидного парадоксу між спеціалізованістю та примітивністю. Сама по собі рука походить із простацького роду, але що її ставить серед вельмож —– це її зв’язки із вищими центрами мозку…Тому можна погодитись, що тоді як нервова система людини є вельми спеціалізованою, наші руки, які зберігають багато з успадкованих рис і здобули надто мало нових, є винятково примітивними. («Hands»,1993)^[15]

Ключову роль в інтеграції сенсорних сигналів з внутрішніми планами для генерації довільних моторних команд відіграє кора головного мозку. В корі існує понад 12 областей, які обробляють інформацію, пов’язану з рухами досягання та хапання верхніми кінцівками. Ці області поширені вздовж фронтальних та тім’яних доль кори, провідну роль серед в керуванні довільними рухами серед яких займає первинна моторна кора.^[16] Порівняльне дослідження 22 видів ссавців виявило, що ускладнення моторно-зорової координації, разом з вправністю пальців, супроводжується збільшенням області неокортекса та кількістю кортикальноспінальних проекцій.^[17]^[18] На основі цього британський нейробіолог Роджер Лемон (Roger Lemon) припустив, що протягом еволюції мозку приматів, двома ключовими факторами, які оптимізували нейронні структури їх моторних систем для керування вправними моторними рухами, були: а) панівна роль кортикоспінального шляху та б) розвиток прямих, кортико-мотонейронних зв’язків.^[19] Останній фактор дозволив моторним командам оминати негнучкі спинномозкові сегменти, які фільтрують та уповільнюють моторні сигнали, та безпосередньо впливати на мотонейрони, які збуджують м’язові групи для вправних довільних рухів.

Серед трьох широких, взаємопов’язаних класів рухів (довільні, рефлекси та ритмічні моторні патерни), які генерує моторна система, довільні рухи верхніх кінцівок (від дельтоїд до кисті руки) є найбільш складними. По-перше, довільні рухи є умисними: можуть бути ініційовані у відповідь або на зовнішній стимул або на вольовий стимул. По-друге, довільні рухи є цілеспрямованими. По-третє, довільні рухи в більшості є результатом навчання і удосконалюються з практикою, після чого вони можуть стати автоматичними та не потребують свідомого контролю.

Довільний рух

Довільний рух — це рух, який може бути ініційований чи припинений за вольовим бажанням. Це відрізняє довільні рухи від не-довільних рухів, які є результатом рефлекторної дуги та не можуть бути ініційовані чи припинені за бажанням. Подібне визначення розходиться з десятиліттями класичних досліджень первинної моторної кори, які виявили множину параметрів руху, з якими корелює її нейронна активність. Однак таке визначення довільного руху узгоджується з дослідженнями останніх років та стрімким розвитком технології нейрокомп’ютерних інтерфейсів, відповідно до яких, нейронна активність в первинній моторній корі може змінитись, при цьому не обов'язково приводячи до вихідних моторних сигналів, що збуджують м'язи чи ініціюють рух кінцівок, які вони при звичних обставинах контролюють.^[20]

Вже перші дослідження нейронної активності в М1 виявили відмінність між нейронами кори та мотонейронами спинного мозку. Зокрема, мотонейрони, раз активізувавшись, необхідно збуджують м’язи, тоді як нейрони М1 (перш за все нейрони пірамідного шляху) можуть бути активними, навіть коли мотонейрони «мовчать». Навіть коли людина розслаблена і багато її скелетних м’язів в спокої, то так само мовчать і мотонейрони, які їх іннервують, тоді як в М1 області руки нейрони пірамідного шляху проявляють різноманітну активність.^[21]

Під час навченої затримки ініціювання руху, в М1 присутні зміни нейронної активності, які, однак, не приводять до руху. Затримка цієї нейронної активності, без її трансляції в рух, і є тим, що робить рух довільним. При цьому саме моторне керування в М1 постає, як когнітивний процес, а не миттєва механічна генерація рухів у відповідь на зовнішній стимул.^[22]

На відміну від спинного мозку, нейронна активність в моторній корі є гнучкою та може навіть бути відокремлена від руху кінцівки, що було продемонстровано ще в ранніх нейрофізіологічних експериментах: використовуючи оперантне навчання●, можна навчити одиничні кортико-мотонейронні нейрони корелювати чи декорелювати з даним конкретним м’язом, навіть коли між цим нейроном та м’язом існує моносинаптичний зв’язок.^[23]^[24]

Також, на відміну від стійкої та тісно пов’язаної нейронної схематики спинного мозку, нейронна активність в первинній моторній корі швидко змінюється під впливом моторного навчання, як під час природних рухів^[25]^[26], так і навчаючись керувати нейропротезами^[27]^[28], хоча і не без обмежень.^[29] Подібна здатність нейронів в М1 відмежовуватись від руху кінцівки, активації м’язів та швидко навчатись нових рухів дозволяє довільно призначити таким нейронам контроль конкретним ступенем свободи.^[30] Напр., мавпи могли використовувати М1 одиничні нейрони, щоб через електричний стимулятор безпосередньо (оминаючи низхідні нейронні зв’язки мозку) збуджувати тимчасово денервовані (позбавлені нервової іннервації) м’язи кисті руки і генерувати двонаправлені крутні моменти; навіть коли ці М1 нейрони не виявляли ніякого відношення до руху кисті перед денервацією.^[31]

На нейронному рівні навіть прості довільні рухи, як напр. досягання за філіжанкою кави, включають три складні нейронні процеси: ідентифікація та локалізація цілі; планування дії; виконання руху досягання. Спочатку ЦНС ідентифікує філіжанку серед інших об’єктів та локалізує її положення в просторі. Потім вибирається план дій, які піднесуть філіжанку до губ. Для визначення того, які частини тіла будуть потрібні та в якому напрямку, якою траєкторією вони будуть рухатись, положення філіжанки повинна оцінюватись ЦНС у відношенні до положення кисті руки та тіла. Після цього реалізується рух руки: команди моторної кори через низхідні шляхи стовбура головного мозку передаються до кінцевої спільної цілі – мотонейронів. Кортикальні команди визначають часову послідовність м’язової активації, сили, які потрібно згенерувати, та зміни кутів суглобів. Крім того, під час рухів досягання, кисть та пальці повинні бути орієнтовані таким чином, щоб точно схопити філіжанку, при цьому координуючи рухи плеча та руки із рухами зап'ястя та пальців в такий спосіб, щоб філіжанка була схоплена без затримки. Ці три фази довільних рухів керуються різними областями кори головного мозку, хоча не є виключно прив’язаними до них і можуть виконуватись однією і тією ж областю: задня тім’яна кора відіграє активну роль в ідентифікації цілі; премоторна кора планує дії, а первинна кора їх виконує.^[32]^[33]

Отож, при реалізації довільних рухів, моторна кора, окрім скорочення м'язів, повинна виконувати ряд інших завдань. 1) Моторна система повинна передавати точно синхронізовані команди не тільки до одної групи м'язів, але до багатьох груп, оскільки навіть простий рух підняття руки включає рух кількох різних суглобів. 2) Моторна система, ґрунтуючись на сенсорній інформації про положення цілі в просторі, повинна формувати, вибирати та підготовляти цілі та паралельні стратегії руху, перетворюючи інформацію про ціль з сенсорної, зовнішньої системи координат у внутрішню, відповідну для м'язово-скелетної системи. 3) Моторна система повинна брати до уваги стан кінцівок: механічну організацію м’язів, кісток та суглобів. Під час кожного руху, моторна система повинна регулювати свої команди для компенсації інерції кінцівок та механічної організації м'язів, кісток та суглобів, які рухаються.^[34]^[35]

Для інтеграції цих властивостей у довільний рух, моторна система спирається на три ключові та взаємопов’язані організаційні властивості:

Моторна система використовує безперервний аферентний (доцентровий) потік сигналів, які надходять з різних типів сенсорних систем і містять інформацію про зовнішній світ, положення та орієнтацію тіла та кінцівок, ступінь скорочення м’язів. Завдяки цій інформації, ЦНС формує внутрішні репрезентації біомеханічних і фізичних властивостей тіла, їх положення в середовищі, вибирає відповідну моторну команду та регулює поточні рухи.
Для формування довільних рухів в мінливому середовищі та з запізнюючимися сенсорними сигналами, моторна система використовує еферентний (відцентровий) потік інформації, що складається із моторних контрольних сигналів для ефекторних (виконавчих механізмів) та сенсорних систем, які ініціюють скорочення м’язових волокон. В основі еферентного сигналу є здатність ЦНС використовувати апріорні знання (оцінки) фізичних властивостей керованої системи та формувати внутрішні моделі її поведінки.
Керування довільними рухами моторною системою здійснюється через ієрархію рівнів моторного керування, кожен з яких отримує ту сенсорну інформацію, яка відповідає його функціям. Тому вищі рівні моторної системи, які мають справу з плануванням та вибором стратегії моторної поведінки для відповідної цілі, не потребують постійного аналізу деталей сенсорної інформації, що здійснюється на рівні спинного мозку чи сенсорних систем.

Проблема керування довільними рухами

Проблема моторного контролю є чи не найстарішою і не найдийскусійнішою в нейробіології. В основі цієї проблеми є той факт, що рух кінцівок включає багато рівнів нейронного та біомеханічного контролю, які міцно взаємопов’язані та не можуть розглядатись окремо.

Одним з найдавніших та найважливіших в нейробіології є питання про взаємодію між кортикальним нейронним контролем, м’язовою активністю, механікою кінцівок та моторною поведінкою. Як саме нейронні популяції моторної кори готують, синхронізують та генерують цілеспрямовані, вправні рухи із складної, нелінійної скелетно-м'язової системи?

Надлишок ступенів свободи

Ключовою проблемою для моторної системи під час планування та виконання рухів є вибір моторних команд, потрібних для реалізації бажаного руху кінцівок, наприклад досягання до цілі. Для моторної системи не достатньо тільки сенсорного знання про знаходження цілі, оскільки динаміка тіла накладає фундаментальні обмеження на те, як можна рухати рукою, щоб до цілі досягнути: вибір та реалізація відповідного положення руки здійснюється опосередковано, через посилання сигналів корою через мотонейрони м'язам для генерації сил, що натягують кістки та створюють відповідний крутні моменти на суглобах, що приводять в рух кінцівку. Окрім того, динаміка тіла є надзвичайно нелінійною, оскільки одна й та ж моторна команда може призвести до зовсім різних прискорень, залежно від стану руки та м'язів. Відтак, навіть відносно прості завдання, як рух руки від однієї точки до іншої, вимагає складної послідовності моторних команд для досягнення поставленої цілі. ^[36]

Ілюстрація моторної надлишковості: широкий діапазон конфігурації кінцівки може виконати одне і те ж моторне завдання – піднесення пальця для контакту з вибраною точкою в просторі

Успішне виконання поставленої цілі ускладнюється також високою ненадійністю самих моторних рухів, позаяк сили, генеровані м'язами, по своїй природі є мінливими.^[37] Хоча існує багато біофізичних причин, які обумовлюють подібну мінливість, в цілому мінливість сили зростає лінійно з її величиною, ефект відомий як мультиплікативний шум (сигнально-залежний шум).^[38] Оскільки такий шум проявляється повсякчас та на кожному рівні сенсорно-моторної системи, то в разі його накопичення протягом руху, навіть незначна мінливість може призвести до небажаних наслідків у досягненні поставленої моторної цілі. Відтак моторна система повинна якось мінімізувати негативний вплив подібного шуму для реалізації плавних та прямолінійних рухів.

Але найбільш визначальним фактором, що ускладнює моторне керування рухами є надлишковість. На відміну від цілі, яка може бути визначена єдиною точкою в просторі, не існує єдиної множини контрольних сигналів, які б привели надлишкову кінцівку до цієї цілі. Рука, яка має більше суглобів, аніж необхідно для виконання моторних завдань, може рухатись в просторі багатьма потенційними шляхами, з будь-якою тривалістю часу та довільною швидкістю, використовуючи щораз іншу комбінацію м’язів. Тому одна і та ж кінематика руху руки для даної траєкторії може бути реалізована багатьма відмінними комбінаціями перекриваючихся м'язів, тільки з різними степенями одночасного скорочення.^[14]

Математично, проблема надлишковості це така проблема, для якої існує безкінечна кількість можливих розв'язків, тобто даний рух може бути виконаний безліччю різноманітних способів.^[39] Моторна система кори постійно стикається з проблемою надлишковості керуючи м'язово-скелетною системою, оскільки кількість ступенів свободи зростає від суглобів, м’язів до нейронів. Існує більше ступенів свободи обертання суглобів руки, аніж параметрів, необхідних для визначення просторового положенням та орієнтації руки; існує більше м’язів, що викликають обертання даного суглобу, аніж ступенів свободи крутного моменту, обертаючих суглоб. Як наслідок, бажане обертання суглобу чи крутний момент довкола суглобу може бути породжений безкінечною комбінацією різних рівнів скорочення м’язів агоністів/антагоністів та форм нейронної активності.^[40]

Вперше на важливість кінематичної надлишковості у керуванні рухами руки звернув увагу видатний російський радянський психофізіолог Микола Бернштейн^[41], який необхідність моторної системи стикатись з надлишковістю при генерації плавних та стереотипних рухів назвав ”проблемою ступенів свободи”.

В строго кінематичному сенсі, ступені свободи є «найменшою кількістю незалежних координат, потрібних для визначення положення елементів системи без порушення яких-небудь кінематичних обмежень».^[42] М'язово-скелетна система є відображенням від багатьох-до-одного, від внутрішніх до зовнішніх координат. Людська рука (не враховуючи пальців) має 7 ступенів свободи (плече – 3, лікоть – 1, передпліччя – 1, зап’ястя - 2), тоді як Декартових ступенів свободи є 3 (тривимірне положення руки), а отже наявні 4 надлишкові ступені свободи. Тобто, існує 4-вимірний нуль-простір, в якому обертання суглобів не матиме ніякого впливу на 3-вимірне положення руки. ^[43] Враховуючи кінематичну надлишковість людської руки, проблема зворотної кінематики (знаходження, які кути суглобів відповідають даному місцезнаходженню та орієнтації кисті в просторі) не має єдиного рішення: існує безкінечна кількість способів організувати 7 суглобів руки аби досягнути єдиного тривимірного положення.

Це один з численних прикладів некоректно поставленої задачі, тобто задачі, для якої важко знайти єдиний розв’язок і які часто виникають в теорії моторного керування постави та рухів. Більшість моторних проблем є некоректно поставленими задачами оскільки не мають єдиного кінематичного розв'язку. Такою є проблема розподілу крутного моменту серед надлишкових м'язів, оскільки на більшість сегментів кінцівки діє набагато більше м'язів, аніж необхідно з механічних міркувань. Інша, більш фундаментальна некоректно поставлена задача моторного керування полягає в тому, що моторні поведінкові цілі можуть бути досягнуті багатьма різними шляхами.^[44]

Хоча часто надлишковість розглядається як перешкода, яку моторна система має здолати, разом з іншими факторами, для успішного керування рухами, надлишковість слід скоріш розглядати як корисну властивість, яка допомагає моторній системі побудувати належні засоби для координації складних рухів. Надлишковість робить пошук розв’язків для даного завдання легшим та дозволяє більш гнучко і надійно досягати поставлених моторних цілей. І тим не менше, надлишковість ускладнює керування рухами для моторної системи, оскільки призводить до появи більш складних проблем керування, які повинні бути розв’язані на шляху до генерації вправних рухів кінцівок.

Теоретично, для досягнення однієї і тієї ж цілі, моторна система різних суб’єктів, експлуатуючи кінематичну надлишковість, може використати безліч різних можливих форм активації м’язів та суглобів. Але ще Бернштейн, вивчаючи рухи коваля, виявив, що хоча суглоби руки можуть мати вкрай різні траєкторії протягом серії ударів молотом, кінцева точка удару була однаковою.^[41] Пізніші експериментальні дослідження виявили, що навіть серед різних суб’єктів рухи досягання від однієї до іншої точки в просторі характеризуються високою кінематичною стереотипністю та є схожими для різних напрямків, амплітуд та частин простору завдання.^[45] Тож, моторна система якимось чином справляється з надлишковістю та серед безлічі можливих форм активації вибирає відносно стереотипні, приборкуючи велику кількість контрольованих параметрів наявних на всіх рівнях сенсорно-моторної системи.

Сам Бернштейн запропонував модель ієрархічної організації моторної системи для пояснення того, як вона вирішує проблему надлишковості. Згідно з цією моделлю, моторна система не безпосередньо долає проблему надлишкових параметрів контролю між поведінковою ціллю та м’язовою активністю, а поетапно, звужуючи її через ієрархію моторних рівнів керування.^[41] Вищі рівні моторного керування (ЦНС) перетворюють дану моторну проблему в терміни, які є «зрозумілими» для нижчого рівня і так аж до м’язів, які активізують суглоби та ініціюють рух.

Інший підхід до розв’язання проблеми надлишковості, який також був запропонований Бернштейном та розвинутий його учнями і послідовниками, полягав в тому, що моторна система для спрощення моторного керування може зменшити кількість контрольованих параметрів.^[36] Замість того аби одночасно керувати багатьма контрольними параметрами, моторна система може керувати кількома координативними обмеженнями, т.зв. синергіями (напр. об’єднання м’язових активностей), які складають базову матрицю, з якої моторна система генерує складні моторні рухи. Дослідження природних рухів примат показали, що більшість з мінливості (дисперсії) складних багато-компонентних рухів може бути математично редукована до кількох головних компонент, кожна з яких виражає одночасний рух декількох суглобів.^[46]^[47] Тож, кількість ступенів свободи, якими керує моторна система генеруючи природні рухи, може бути значно меншою, аніж актуальна кількість залучених під час руху ступенів свободи.

Некерований многовид

Дещо відмінним від цих двох підходів до проблеми надлишку ступенів свободи є гіпотеза некерованого многовиду, згідно з якою ЦНС не усуває надлишкові ступені свободи, а використовує їх всі для підтримки плавних та стійких природних рухів.^[48] В межах високорозмірного конфігураційного простору, який повністю визначає рухи для даного завдання, існують два ортогональні підпростори. В одному з них, «керованому підпросторі», міститься множина керованих змінних руху, які активно регулюються контролером (ЦНС) і є найбільш важливими для виконання даного завдання. Інший, «некерований підпростір» (нуль-простір в Якобіані), містить всі ті змінні руху, які є ортогональними до керованих змінних, а відтак не мають жодного впливу на успішне виконання моторного завдання.

Математично, «некерований многовид» обчислюється як «нуль простір» матриці Якобі, де нуль-простір Якобіана J є множиною всіх векторних розв’язків x системи рівнянь Jx=0. Мінливість в змінній моторного виконання в межах нуль-простору дорівнює нулю.^[48] Отож, існування «нуль-простору» дозволяє мінливість в напрямку, який не стосується виконання моторного завдання, при цьому зберігаючи акуратність його виконання. І моторна система використовує цю мінливість «нуль-простору» або для збільшення гнучкості рухів, або для збільшення їх точності. Відтак, згідно з гіпотезою «некерованого многовиду», перед ЦНС не стоїть проблема зменшення надлишкових ступенів свободи, але визначення тих ступенів, які є доречними для даного моторного завдання та тих, які недоречні. Надлишковий простір керування усуває необхідність для ЦНС шукати єдину моторну команду для досягнення поведінкової цілі, дозволяючи ЦНС знайти підпростори можливих моторних команд. Тож, маючи надлишок ступенів свободи, моторна система має можливість вибирати серед них ті, які будуть корисні для нового завдання, аніж якби ступені свободи були обмежені, тим самим накладаючи обмеження і на репертуар можливих природних рухів.

Хоча кілька досліджень моторної поведінки^[49]^[50]^[51] та нейронної активності^[52]^[53] підтримали гіпотезу «некерованого многовиду», є ряд досліджень, результати яких розходяться із передбаченнями цієї гіпотези.^[54] ^[55] ^[56] Складність у перевірці гіпотези «некерованого многовиду» полягає в тому, що важко спланувати завдання, де ЦНС повинна розпочати з нуля і може виявити надлишковість в ке-рованій системі, оскільки завдяки щоденному досвіду, ЦНС завжди має попередні знання про надлишковість ступенів свободи.

Стереотипність довільних рухів

Внутрішні моделі руху

Кодування рухів первинною моторною корою

Поряд з проблемою надлишковості ступенів свободи, в процесі вивчення нейронної активності моторної кори, була сформульована проблема моторного кодування: Чи репрезентують нейрони М1 моторні параметри вищого порядку, пов’язані з цілями руху, або ж параметри нижчого порядку, пов’язані з моторною периферією?

Вперше чітко проблему того, що кодується моторною корою сформулював у своєму категоричному твердженні в кінці XIX століття видатний англійський невролог Джон Х'юлінгс Джексон ●, який написав: «Образно кажучи, ЦНС не знає нічого про м’язи, вона знає тільки рухи».^[57] Але з часом це твердження було інтерпретоване буквально, а не образно, і залежно від його трактування, сформувало дві полярно протилежні групи серед нейробіологів, які вивчають моторну кору та її функції. Одна група вважає, що моторна кора «не знає нічого про м’язи», а інша – що моторна кора «не знає нічого про рухи».

Відповідно ці дві протилежні групи нейробіологів сформували різні підходи до вивчення нейронної активності моторної кори та ставили різні запитання. Основним питанням було те, якою повинна бути моторна команда М1, аби спрямувати рух руки до вибраної цілі; чи повинна вона кодувати просторово-часові кінематики чи кінетики, які їх спричиняють. Кінетика руху стосується сил, що генеруються м’язами; крутних моментів, породжуваних силами на суглобах; рівнодійної сили, генерованої цілою кінцівкою. Кінематика руху відноситься до просторових змінних руху: положення в просторі, швидкість, прискорення та напрямок. Як і у випадку з кінетикою, кінематичні змінні можуть бути визначені для м’язів, суглобів та цілої кінцівки.

Вчені, які займали кінетичну позицію, вважали, що М1 визначає точну активацію м’язів довкола суглобів таким чином, щоб генерувати необхідні крутні моменти, які перемістять руку до вибраної поведінкової цілі. Вчені ж, які займали кінематичну позицію, вважали, що М1 кодує лише просторову траєкторію руху руки. Ця група дослідників визнавала, що м’язова активність та крутні моменти повинні визначатись на деякому рівні моторного контролю, без чого рух багато-сегментної кінцівки був би неможливим, але вони відводили роль у кодуванні цих параметрів нейронам спинного мозку.

Для розуміння нейронного коду в М1, дослідники цих двох груп вивчають, як нейронна активність М1 корелює з параметрами руху. Протягом 60 років експериментальних та теоретичних досліджень було виявлено кореляції з багатьма різними і протилежними параметрами (Див. Таблицю). Виявлення ж причинного зв’язку між нейронною активністю М1, м’язовою активацією та моторною поведінкою залишається складним завданням, оскільки рух корою може бути генерований тільки через спинномозкову нейронну схематику та складну м'язово-скелетну систему, яка на рівні м'язів характеризується залежністю «сила-швидкість», а на рівні біомеханіки кінцівки - інерційними властивостями (маса, довжина, момент інерції, положення центру мас, радіус кругового руху). Відтак, ці складності, фільтруючи сигнали кори, можуть призвести до формування кореляцій між нейронною активністю в М1 та рухами, навіть якщо між ними нема таких причинних зв’язків.^[58]

Кодування параметрів руху одиничними нейронами

Для вивчення того, що кодує нейронна активність в М1, одним з перших і найбільш поширених підходів серед нейрофізіологів була реєстрація активності одиничних нейронів притомних мавп під час виконання ними різноманітних сенсорно-моторних завдань, як то рух зап’ястка, просторові досягання від однієї точки до іншої чи тримання кисті на просторових цілях за різних механічних умов. Незважаючи на складність нейронної активності в обробці інформації, подібні дослідження автоматично припускали, що характерна форма розрядів нейронів може бути пояснення на основі кореляції з певними очевидними рисами конкретної сенсорно-моторної поведінки.

Американський нейрофізіолог Едвард Евартс^[en] першим використав хронічні позаклітинні мікроелектродні реєстрації множини одиничних нейронів для вивчення природи нейронного кодування в М1 притомних. Евартс навчив мавп виконувати рух випрямлення зап’ястя, щоб вивільнити кнопку дзвінка та виконувати це завдання швидко у відповідь на спалах світла.^[21]^[59] Реєструючи в процесі цих вправ електроміографічну (ЕМГ) активність згинальних/розгинальних м’язів зап’ястя та нейронну активність пірамідного шляху● мавп, Евартс виявив, що розряди багатьох нейронів пірамідного шляху найбільш активно реагували під час рухів згинання/випрямляння зап’ястка на прикладене навантаження, корелюючи із змінами м’язової активності, що генерувала силу, необхідну аби рухати зап'ясток супроти навантаження: популяція нейронів пірамідного шляху генерувала пачку потенціалів дії від 50 до 80 мс перед настанням ЕМГ активності в м’язах випрямлення зап’ястя і задовго до початку випрямлення зап’ястя. Отримані результати свідчили про близький темпоральний зв'язок між розрядами нейронів пірамідного шляху та рухами зап’ястя, припускаючи, що активність цих нейронів, випереджаючи настання м’язового скорочення на 50 мс і більше, може спричиняти активацію моторних одиниць^[en].^[59]

На основі цих відкриттів, Евартс припустив, що нейрони в М1 кодують величину сили (кінетику), а не рух кінцівки (кінематику).^[60] Тому з робіт Евартса бере початок традиція у вивченні моторної системи, згідно з якою, подібно до сенсорних областей кори, нейробіологи намагались знайти нейронний код моторної кори.

Репрезентація кінематичних параметрів руху

Кодування напрямку руху

Нейрофізіологічні дослідження моторної кори до 1970-х рр. фокусувались головним чином на взаємозв’язку між активністю одиничних нейронів в М1 та рухом одиничних суглобів. Американський нейрофізіолог Дональд Хамфрі (Donald R. Humphrey) разом з колегами вперше показав, що відповідним чином зважена сума● активності невеликої групи нейронів в моторній корі краще корелює з параметрами руху зап’ястка в ізотонічному ^[en] завданні, аніж активність одиничних нейронів.^[61] Хамфрі виявив, що якщо оптимально підібрати для кожного параметру руху зап’ястка зважені параметри одиничних нейронів, то зважені суми частот розрядів нейронів будуть співпадати з траєкторіями сили м’язів та переміщення зап’ястя.^[62] А додаючи ще більше нейронів до популяції можна було значно покращити відповідність між зваженими розрядами нейронів та механічними параметрами, оскільки кожен ненадлишковий додатковий нейрон зменшував залишкову різницю. Це було першим відкриттям механізму популяційного кодування параметрів руху моторною корою.

Направлена налаштованість нейронів М1

Перше дослідження нейронної активності в моторній корі під час завдання на досягання всією рукою було здійснене на початку 1980-х відомим американським нейрофізіологом Апостолосом Георгопулосом (Apostolos P. Georgopoulos), який з колегами в серії новаторських досліджень виявив стійкий зв'язок між активністю популяції нейронів та напрямком природних рухів. На відміну від ранніх нейрофізіологічних досліджень, які припускали, що моторна кора керує багато-сегментними рухами досягання через поєднання рухів одиничних суглобів, результати Георгопулоса та ін. переконливо свідчили, що моторна кора визначає та керує рухами досягання, як організованими, багато-суглобовими рухами, підтверджуючи давнє припущення про те, що моторні команди визначають цілісні рухи досягання, призначені для певних поведінкових цілей, а не деталі м’язових скорочень протягом виконання цих рухів.^[63]

Експериментальна установка Георгопулоса та ін. Г. Вектори популяції (перервані лінії) для 8 напрямків руху в 2D просторі. Кожен кластер репрезентує направлений внесок 241 направлено налаштованих нейронів. В центрі - напрямки рухів. Вектор популяції вказує приблизно в напрямку руху

У першій статті, яка змінила усталений погляд на керування рухами моторною корою, Георгопулос та ін. дослі-джували нейронну активність мавпи, яка рухала маніпуляндум до візуальних цілей на плоскій робочій поверхні.^[9] На відміну від рухів відносно одного суглобу (напр., згинання/розгинання в лікті), рухи досягання включають добре скоординовані та тісно поєднані рухи суглобів плеча та ліктя і зазвичай спрямовані в бік візуальних цілей. Рухи досягання переміщують кінцівку від початкової точки до бажаного місця в просторі.

Складність у вивченні відношення нейронної активності до напрямку руху полягає в тому, що напрямок є сферичною, а не лінійною змінною. Відтак, існують два способи репрезентувати напрямок: 1) для відображення конкретного напрямку призначити конкретний нейрон і 2) репрезентувати напрямок через ансамбль нейронів. В першому випадку, рухи досягання в бажаному напрямку будуть здійснюватись через залучення нейронів, які мають відповідну направленість, тоді як в другому випадку, увесь ансамбль нейронів буде залучений в такий спосіб, який дозволить однозначно репрезентувати напрямок в активності даного ансамблю. Дослідження Георгопулоса та колег показали що саме другий спосіб притаманний нейронам моторної кори.

Регулярна зміна частоти розряду нейрону М1 залежно від напрямку руху.

Із виділених ними ~600 нейронів в моторно-кортикальній області руки, 323 проявляли активність протягом пос-тавленого завдання: їх інтенсивність розрядів, знак зміни (збільшення/зменшення розряду) та час настання цих змін впорядковано змінювались з напрямком руху. Більшість із цих нейронів змінювали частоту розрядів залежно від руху руки в більш ніж одному, частіше всіх, напрямках. Подібний зв'язок з напрямком спостерігався у нейронних розрядах ще до перших змін в електроміографії, за 80 мс до настання руху, припускаючи, що зв'язок нейронної активності з напрямком руху руки не був результатом периферійного зворотного сигналу. 241 із 323 нейронів, які мали найвищу частоту розрядів в одному напрямку руху та нижчу в усіх інших напрямках, класифікувались, як «направлено налаштовані» (directionally tuned) і їх активність могла бути описана куполоподібною кривою направленої налаштованості. Криві частотного налаштування (tuning curve) 78% нейронів найкраще описувались синусоїдальною функцією від напрямку руху: частота їх розрядів, $\ D$ , синусоїдально змінювалась залежно від кута, $\theta$ , напрямку руху.

$\ D=b_{0}+b_{1}sin+b_{2}cos$ (1)

або в термінах нейронного «переважного напрямку», $\theta _{0}$ ,

$\ D=b_{0}+c_{1}cos(\theta -\theta _{0})$ (2)

де $\theta _{0}$ – це «переважний напрямок», $\ b_{0}$ , основна (середня) частота розрядів, а $\ b_{1},b_{2}$ та $\ c_{1}$ – скалярні величини.

Тобто, коли мавпа робила рух руки в певному напрямку, то активізувались нейрони, «направлена перевага» яких співпадала чи була близькою до цього напрямку руху, а нейрони з протилежною чи віддаленою «направленою перевагою», гальмувались. Особливий розподіл збудження та гальмування серед направлено налаштованих нейронів утворював популяційний код для напрямку руху.^[9]

Головним відкриттям цього дослідження Георгопулоса та ін. було те, що активність нейрону змінювалась залежно від кількох, а не тільки одного напрямку руху. Тобто, одиничні нейрони не кодували один конкретний напрямок, а як свідчила впорядкована, синусоїдальна зміна кривих налаштування, - нейрони з кривими, що перекривались, разом генерували траєкторію руки в бажаному напрямку. Тим самим, змінні руху кодувались не одиничним нейроном, як припускали ранні нейрофізіологічні дослідження, а популяцією нейронів. Крім того, робота Георгопулоса та колег продемонструвала, що протягом природної поведінки активність нейронів моторної кори найкраще співвідносилась з напрямком руху в просторі, що свідчило на користь кодування кінематичної змінної руху моторною корою. .^[9]

Нейронний вектор популяції

Як показали пізніші дослідження, виявлена Георгопулосом та ін. функція направленого налаштування активності одиничного нейрону мала три ключові риси: 1) вона широка, що означало що активність нейрону змінювалась у всьому діапазоні напрямків, як в двовимірному^[9]^[64], так і в трьох-вимірному^[65]^[66] 2) вона змінювалась впорядковано і добре описувалась косинусною функцією і 3) вона симетрична та унімодальна, тобто, існують напрямки, для яких частота розрядів нейронів буде найвищою («переважаючий напрямок» нейрону); різні нейрони мали різні переважаючі напрямки, які охоплювали увесь континуум напрямків. З цих властивостей функції направленого налаштування слідувало, що (за винятком пікової активності) активність нейрона містила двозначну інформацію про напрямок руху, оскільки одна і та ж частота розрядів нейрону могла відповідати двом різним напрямкам. Відтак, даний нейрон активізувався під час рухів в різних напрямках і тому рух в конкретному напрямку включав активацію всієї популяції нейронів. Поставало тоді питання, яким чином напрямок руху може однозначно кодуватись популяцією нейронів, якщо кожен з них має широку направлену налаштованість?

Георгопулос та колеги, вивчаючи активність нейронів моторної кори мавпи під час рухів в тривимірному просторі, запропонували популяційний код, який однозначно визначав напрямок руху.^[67]^[65]

Відношення між напрямком досягального руху, $\mathbf {M}$ , та частотою розряду нейрону, $\ d$ , виражалось функцією широкого налаштування, $\ d\mathbf {(M)}$ , пік якої означував «переважний напрямок» нейрону, $\mathbf {C}$ , тобто, напрямок руху, по відношенню до якого частота розрядів нейрону буде найвищою. Переважні напрямки направлено-налаштованих нейронів охоплювали весь тривимірний континуум напрямків відносно початку руху. Зміни в активності нейрону були пов’язані з напрямком, а не з ціллю руху руки. Головною змінною, від якої залежала ця активність нейрону, був кут, $\theta$ , між напрямком руху $\mathbf {M}$ досягання руки та переважаючим напрямком нейрону $\mathbf {C}$ . Пік активності нейрону найкраще описувався лінійною функцією косинуса кута $\theta _{\mathbf {CM} }$ (хоча пізніші експериментальні дані Георгопулоса та ін. показали, що криві направленого налаштування можуть бути більш вужчими, аніж косинусна функція і змінюватись як розподіл фон Мізеса^[en] в одиничному колі, тому краще описуються експоненційною функцією фон Мізеса, яка на відміну від косинусної функції дозволяє варіацію в ширині направленого налаштування^[68]^[69] Тоді направлену налаштованість нейрона можна виразити як

$\ d_{i}\mathbf {(M)} =b_{i}+k_{i}cos\theta _{\mathbf {C_{i}M} }$ (3)

де $\ d_{i}\mathbf {(M)}$ – це передбачений розряд i-го нейрону коли рух здійснюється в напрямку $\mathbf {M}$ , $\mathbf {C} _{i}$ - переважаючий напрямок нейрону, $\ b_{i}$ і $\ k_{i}$ - це константи для цього нейрону, а $\theta _{\mathbf {C_{i}M} }$ – кут між переважаючим напрямком нейрону та напрямком руху руки. З цього випливало, що частота розряду $\ d\mathbf {(M)}$ нейрону буде найвищою тоді, коли рухи руки будуть в «переважному напрямку» нейрону (коли $\mathbf {C}$ та $\mathbf {M}$ співпадуть), найнижчою - коли рухи будуть в протилежному напрямку, і середньою – коли рухи будуть в проміжних напрямках. Це дозволяє, якщо відомий розряд нейрону для переважаючого напрямку, передбачити розряд для будь-якого іншого напрямку руху.^[67]

З рівн. (3) також слідує, що нейрони моторної кори є широко налаштованими, тобто змінюють свою активність коли рука рухається в будь-якому напрямку. Тоді як вузько налаштованих нейронів, які б змінювали свою активність залежно тільки від одного чи двох прилеглих напрямків рухів, Георгопулос та ін. не виявили. Широке направлене налаштування одиничних нейронів підтвердило результати його першого дослідження, що напрямок руху кодується не індивідуальними нейронами, які реагують на рухи в конкретному напрямку, а направлено налаштованою популяцією нейронів.

В основі нейронного популяційного кодування напрямку руху лежить оригінальна ідея Георгопулоса: оскільки направлено налаштований нейрон має переважаючий напрямок, то популяція таких нейронів може бути задана як ансамбль векторів, кожен з яких вказує в переважаючому напрямку конкретного нейрону.^[67]

Переважаючі напрямки нейронів залишаються незмінними для різних рухів, тоді як інтенсивність розряду нейрону є функцією напрямку руху (рівн. 3), тому й довжина вектору, $\ w_{i}\mathbf {(M)}$ , i-го нейрону для руху в напрямку $\mathbf {M}$ змінюватиметься відповідно, та буде рівною зміні розряду нейрону, $\ d_{i}\mathbf {(M)}$ , пов’язаному з цим напрямком руху, мінус величина зміщення, $\ b_{i}$ :

$\ w_{i}\mathbf {(M)} =d_{i}\mathbf {(M)} -b_{i}$ (4)

Тобто, нейрони, чий переважаючий напрямок близький до напрямку руху руки, роблять більший внесок, а ті нейрони, чий переважаючий напрямок віддалений, мають менший внесок до популяційного коду.

Додавши всі вектори напрямків одиничних нейронів, Георгопулос отримав вектори, орієнтовані в напрямку виконуваних рухів. Зважена векторна сума внеску популяції нейронних векторів дозволила сформулювати «вектор популяції».

Формально, вектор популяції виражається, як

$\mathbf {P(M)} =\sum _{i=1}^{N}w_{i}\mathbf {(M)C} _{i}$

де $\mathbf {P(M)}$ — це нейронний вектор популяції для руху в напрямку $\mathbf {M}$ ; $N$ — кількість нейронів в популяції; $\mathbf {C} _{i}$ це направлена перевага i-го нейрону в популяції; а $w_{i}\mathbf {(M)}$ — це зважена функція●, яка відображає масштаб вкладу i-го нейрону в популяційний вектор для руху в напрямку $\mathbf {M}$ .

Коли Георгопулос зобразив активність всіх одиничних нейронів протягом кожного руху, як множину векторів, то отриманий розподіл векторів виявив сильне направлене відхилення, яке систематично зміщувалось з напрямком руху^[65]

Тож, інформацію щодо напрямку руху можна однозначно отримати із популяції нейронів і завдяки ній передбачити напрямок майбутнього руху руки. Саме тому вектор популяції є в основі майже всіх існуючих сьогодні нейрокомп’ютерних інтерфейсів^[70] ^[71]^[72]

Застосування вектора популяції

Продуктивність популяційного коду руху була підтверджена Георгопулосом та іншими в серії новаторських досліджень. В одному з досліджень, з допомогою нейронного вектору популяції вдалось передбачити напрямок майбутнього руху протягом часу реакції – період який триває ~300 мс між появою візуальної цілі та ініціювання руху і протягом якого планується рух та розпочинається його виконання.^[73] Окрім того, з допомогою вектора популяції змогли точно перебачити напрямок руху протягом навченого періоду затримки.^[74] Мавп навчили затримати рух на деякий час після появи візуального сигналу і рухати рукою пізніше, у відповідь на сигнал «пішов». Протягом цього періоду затримки, вектор популяції міг достовірно передбачити напрямок руху, який мавпа ініціювала після завершення цього періоду. В ще більш складному завданні, з допомогою вектору популяції вдалось передбачити напрямок руху протягом запам’ятовуваного періоду затримки.^[75] В цьому дослідженні ціль руху була показана тільки на 300 мс. Мавпу навчили затримувати рух на такий же період часу, протягом якого цілі не було, а потім рухати руку в напрямку запамятованої цілі у відповідь на сигнал «пішов». Протягом цього запамятованого періоду затримки вектор популяції вказав в напрямку запамятованого руху.

Оскільки вектор популяції може бути обчислений в часі (напр. кожні 10 чи 20 мс), він дає можливість неперервного зчитування активності нейронів моторної кори, що уможливлює передбачити майбутню моторну поведінку. Додана популяційна активність нейронів на кожному наступному 20 мс часовому відрізку систематично варіювалась із напрямком руху в 3D просторі, починаючи від 100 мс до настання руху аж до його завершення. Коли були додані начала до кінців 20 мс векторів популяції, то отриманні нейронні траєкторії досить точно узгоджувались з реальними просторовими траєкторіями руки під час досягання до кожної цілі^[76]

Окрім того, точність вектору популяції є відносно стійкою до втрат нейронів і може вдало передбачити напрямок руху навіть всього лишень з 20 направлено налаштованими нейронами.^[77]

Найбільш оригінальним чином передбачувальна властивість вектору популяції проявилась у вивченні когнітивних процесів, пов’язаних з напрямком руху, зокрема ментальних трансформацій напрямку. Макаки резус були навчені виконувати ментальне обертання. Вони дивились на вісім кнопок, розміщених по колу. Коли одна кнопка спалахувала світлом, мавпа повинна була досягнути та торкнутись кнопки, яка знаходилась на 90° проти годинникової стрілки від освітленої кнопки. Реєстрація нейронної активності мавпи та обчислення змінюючогося в часі вектору популяції виявили, що протягом часу реакції, між освітленням кнопки та настанням руху, вектор популяції М1 нейронів спочатку вказував в напрямку освітленої кнопки, а потім поступово, проти годинникової стрілки обернувся в напрямку руху руки. В інших завданнях цього ж експерименту, мавпа повинна була рухати руху в напрямку стимулу. В цьому випадку, вектор популяції не обертався, а вказував в напрямку стимулу.^[78]^[79]

Пізніші дослідження виявили нейронні кореляти рухів руки в первинній сомато-сенсорній корі^[80], в області 5 тім’яної кори^[81], в дорсальній премоторній корі^[82], в мозочку^[83], дорсальному спинно-мозочковому шляху^[en] (шлях Говерса)^[84], в м’язових аферентних сигналах^[85]^[86] і навіть в м’язовій активності проксимальної кінцівки.^[87] Втім, саме в первинній моторній корі були відкриті стійкі нейронні кореляти зовнішніх просторових направлених та навіть ненаправлених (скалярних) параметрів, таких як: напрямку руху, положення цілі в просторі, відстані руху, швидкості та тангенціального прискорення протягом прямолінійного досягання та фігурних рухів^[88]^[89]^[90]^[91] ^[92]^[93]^[94]

З результатів досліджень активності популяції нейронів під час рухів всією рукою крізь декартовий простір випливало, що первинна моторна кора містить детальну репрезентацію просторово-часових траєкторій рухів, виражену у формі зовнішньо-просторової кінематики руху, включаючи напрямок, швидкість та прискорення руху. Тому припускалось, що М1 повинна знаходитись на досить ранніх щаблях ієрархії моторного керування, визначаючи загальну форму рухів кінцівки, а не механічні властивості їх реалізації.^[22] Вважалось, що нейронна активність, що корелює з рухом в просторі, забезпечує спільну мову вищого порядку, яка дозволяє М1 взаємодіяти з іншими областями ЦНС.^[95]

Недоліки векторного коду

Кореляція між популяційною функцією та рухом руки в просторі не може бути повним описом нейронної активності в моторній корі, оскільки не дає причинного пояснення мережі синаптичних зв’язків та відношення між вектором популяції та м’язовою активністю і механікою кінцівки. Критики векторної гіпотези вказували на те, що вона буде корелювати з нейронною активністю та достовірно вказувати напрямок руху, навіть якщо такої кореляції насправді нема. Для даного конкретного руху, за умови достатнього розподілу нейронів, ті нейрони, чий переважний напрямок найкраще співпадатиме з напрямком руху, матимуть найбільший прямий внесок. Нейрони, чиї вектори вказуватимуть в протилежному напрямку, матимуть від’ємний векторний внесок, оскільки середні частоти віднімаються, а тому вони також роблять позитивний внесок у напрямок руху. Внесок нейронів, які матимуть позаосьові векторні компоненти, анулюватиметься із достатньо великою нейронною популяцією. Тому векторна гіпотеза буде узгоджуватись з напрямком руху незалежно від того, чи мають направлено-налаштовані нейрони який-небудь вплив на м’язову активність, чи ні.^[96]^[97]

Хоча нейронні кореляти напрямку руху в М1 забезпечують важливий зв'язок з моторною поведінкою, залишається незрозумілим, яким чином можна поєднати ці команди вищого порядку з активністю нижчого порядку - спинномозковими нейронами та м’язами, які підтримують складні багато-суглобові та координовані рефлекторні моторні реакції.^[98]^[99]^[100]^[101]^[102]

Навіть якщо активність одиничних нейронів та їх популяцій корелює з напрямком руху, це ще не свідчить про те, що М1 нейрони кодують виключно напрямок руху. М’язова активність, до прикладу, також змінюється разом з напрямком руху, а тому нейрони в М1 можуть кодувати м’язові параметри, а не сам рух. Результати анатомічних та нейрофізіологічних досліджень, на основі спайк-зумовленого усереднення показали, що одиничні нейрони моторної кори впливають на кілька пулів мотонейронів, а відтак можуть активувати багато м’язів, які часто розподілені вздовж більше ніж одного суглобу.^[6]^[8]^[103] В такому випадку, нейрони, напр., можуть залучати різні м’язи з різними силами, формуючи множину м’язів з переважним напрямком, а відтак створюючи велику кількість потенційних переважних напрямків, в які можуть бути спрямовані нейрони М1. Тоді під час руху в багатьох різних напрямках активуватиметься множина м’язів, на які проектується даний нейрон, тим самим обумовлюючи достатньо широку направлену налаштованість нейрону, яку спостерігав Георгопулос та ін. експериментально. Отож, напрямок руху в просторі не є єдиною можливою інтерпретацією вектору популяції отримано з активності групи нейронів чи переважного напрямку одиничних нейронів в М1^[104]

Кілька теоретичних моделей переконливо продемонстрували, що нейронна активність може передбачати напрямок руху руки, навіть якщо нейрони кодують інші параметри моторної поведінки, напр. активність м’язів чи суглобів. Математичний аналіз Фердинанда Мусси-Івальді ^[en] переконливо показав, як розв’язок матричного перетворення між напрямком шляху руки та змінними стану м’язів плеча передбачає, що нейрони, які кодують довжину м’язів плеча та частоту зміни довжини м’язів будуть мати такі самі властивості косинусні криві налаштування, як і нейрони моторної кори. ^[105] Ці ж самі властивості моторних нейронів виникали в моделях штучних нейронних мереж, де косинусні криві налаштування поставали, як результат навчання лінійного відображення між просторовими напрямками та обертаннями суглобів, а не будучи вкладені в модель нейрону.^[106]^[107] Результати Мусси-Івальді також узгоджувались з моделями моторного керування, в яких такі кінематичні параметри, як рух, були емерджентною властивістю взаємодії між обчислено запрограмованими силами та навантаженнями кінцівки.^[108], або ж поставали, як результат кодування популяцією нейронів м’язової активності, а не через вектори популяції.^[58] Тим самим ці теоретичні та обчислювальні результати, на відміну від вектору популяції, поєднали нейронне кодування руху руки із фактом, що багато прецентральних нейронів кори дійсно мають вплив на м’язову активність.^[109]

Також про нецілковиту відповідність векторної моделі з моторною активністю в корі свідчили відкриття того, що кореляція частоти розрядів нейронів в М1 з просторовими кінематиками пояснює тільки частину мінливості нейронної активності, яка спостерігається під час руху руки в просторі.^[110]^[111]Крім того, вектори популяції, побудовані на нейронній активності в М1, не завжди передбачають напрямок руху, як в класичних дослідженнях Георгопулоса. Вивчаючи рухи мавп в горизонтальній площині, було виявлено, що вектори їх нейронної активності в М1 були зміщеними в бік одного з напрямків.^[112] А довжина вектору популяції істотно змінювалась з напрямками руху, хоча самі рухи мали однакову величину та схожі піки швидкостей руки. Більшість напрямків руки не можна було передбачити через вектори популяції навіть використавши 18 різних способів їх побудови. Одна з причин неможливості вектору популяції передбачити напрямок руху в цьому дослідженні полягала в тому, що розподіл переважних напрямків нейронів не є одномірним: нейрони мають переважні напрямки або «від тіла і ліворуч», або ж «до тіла і праворуч».^[113] Іншою причиною зміщення переважних напрямків нейронів є механічна анізотропія кінцівки: для генерації рухів кінцівок в цих двох напрямках потрібно більше механічного зусилля, аніж для рухів в інших двох Декартових квадрантах.^[114]

Не зважаючи на те, що нейробіологи продовжують дебатувати щодо інтерпретації моторно-кортикальних нейронних кореляцій руху в просторі та ставити під сумнів пояснювальну силу таких кореляцій^[115]^[116]^[117]^[118]^[58]^[119], вони надалі залишаються привабливими в нейробіології, оскільки безпосередньо пов’язують нейронну активність з ключовими рисами моторної поведінки та дозволяють побудувати нейро-комп'ютерні інтерфейси, які допомагають відновити прості рухи паралізованих пацієнтів.^[120]^[72]^[121]

Репрезентація кінетичних параметрів

Вплив біомеханіки та контексту на активність М1 нейронів

Відкрита Георгопулосом та його колегами направлена налаштованість є загальнопоширеною та достатньо стійкою в моторній корі, що не викликало її загальної критики серед нейробіологів, на відміну від припущення, що напрямок руху, який вимірюється в зовнішній, Декартовій системі координат, незмінно кодується в моторній корі.

Невдовзі після відкриттів Георгопулоса інваріантного коду вектору популяції, ряд дослідників виявили, що криві направленого налаштування нейронів в М1 змінюються під впливом положення кисті, постави руки та поведінкового завдання.^[66]^[122] Найбільш значні зміни направленої налаштованості були пов’язані із зміщеннями переважного напрямку в часі, що було виявлено через обчислення переважного напрямку для різних часових інтервалів протягом поведінкового завдання.^[123] Зокрема, під час навченої затримки, нейрони в дорсальній премоторній корі протягом всього завдання зміщували з часом свої переважні напрямки в середньому на 48°, то за годинниковою стрілкою, то проти годинникової стрілки.^[124] Темпоральні зміщення переважних напрямків були виявлені також в дослідженні нейронів в М1, при виконанні двох різних завдань – руху просторі та ізометричного завдання. В ізометричному завданні мавпа тиснула на фіксований маніпуляндум, щоб рухати візуальним курсором для однієї з восьми розміщених на периферії цілей. В іншому завданні той самий маніпуляндум не був фіксований, тим самим рухаючи курсор до цілей.^[125] Аналіз часових характеристик переважних напрямків виявив істотну різницю між двома завданнями: в ізометричному завданні переважні напрямки більшості нейронів в М1 залишались відносно темпорально стабільними, тоді як в завданні на рух вони характеризувались значними та складними змінами в часі, як проти годинникової стрілки, так за годинниковою стрілкою та ін.^[126]

На користь кінетичної позиції моторного керування свідчив також той факт, що кінематичні змінні не можуть цілком пояснити мінливість нейронної активності в різних моторних поведінках. В експериментах, де мавпа повинна була використовувати різні конфігурації кисті для досягальних рухів до множини просторових цілей, активність багатьох одиничних нейронів в М1 (включаючи їх переважний напрямок та амплітуду кривих налаштування) змінювалась залежно від постави кисті, хоча її траєкторія в просторі була майже однаковою.^[122]^[87]^[127] Тобто, рух руки в просторі був не єдиним параметром, який кодували нейрони М1 під час цього завдання. Якби М1 нейрони кодували рухи виключно в зовнішніх просторових координатах руки, то їх активність не повинна була б змінюватись під впливом змін постави руки, що скоріш вказувало на те, що нейронна активність корелювала з внутрішніми параметрами (рух суглобі та м’язова активність), які ці зміни постави обумовлювали. В ізометричних завданнях, в яких не здійснювались ніякі рухи руки в просторі, також було виявлено систематичний вплив постави кисті на направлену налаштованість одиничних нейронів, хоча вектор популяції, побудований з активності цих нейронів, залишався відносно стійким до змін в положенні кисті.^[128]

Однак, коли рухи до цілей в 3D просторі виконувались з різних стартових точок, навіть вектор популяції змінювався під впливом біомеханіки кінцівки.^[66] В цьому завданні мавпи робили досягальні рухи в 3D просторі з центру до кутів трьох прилеглих кубічних просторів і під час таких рухів дослідникам вдалось виявити лише кілька нейронів з постійною направленою налаштованістю у всіх кубах. Втім, якби М1 нейрони кодували рухи в системі просторових координат всієї руки, від центру до кутів кожного з кубу, їх активність мала б бути однаковою в трьох кубічних просторах. Тоді як було виявлено, що переважний напрямок та амплітуда 3D функцій налаштування більшості М1 нейронів змінювалась від кубу до кубу і одиничні нейрони, які проявляли направлену налаштованість в одному з кубів, не проявляли в інших. Окрім того, в різних кубах переважні напрямки кривих налаштування популяції нейронів систематично обертались довкола вертикальної осі, що узгоджувалось із обертанням суглобу плеча довкола вертикальної, коли мавпа рухала руку в трьох кубічних просторах.^[129] Тобто, одиничні нейрони в М1 кодували напрямок всієї руки в 3D у системі координат з центром на плечі. Це пояснює те, чому направлені функції налаштування М1 нейронів змінювались протягом рухів досягання в різних секторах діапазону руху руки, хоча і в одному й тому ж просторовому напрямку, що було б неможливим, якби М1 нейрони кодували напрямок рухів досягання в системі координат всієї руки.^[130]

Кодування сили та крутного моменту

Результати класичних досліджень Евартса надали вагому підтримку гіпотезі, що моторна кора кодує внутрішні, кінетичні параметри руху. Втім, ці дослідження базувались на активності одиничних нейронів та обмежених рухах одиничних суглобів. Відтак, коли Георгопулос почав вивчати активність популяції нейронів під час рухів всією рукою у тривимірному просторі і побудував модель вектору популяції, отримані ним результати розходились із кінетичною позицію у трактуванні природи нейронного коду моторної кори і підтримували кінематичну позицію, що моторна кора репрезентує напрямок руху руки в Декартовій системі координат.

В одному з його перших класичних досліджень, Евартс прагнув перевірити гіпотезу, що моторна кора керує рухом кінцівки і визначає її положення, незалежно від м’язової сили, потрібної для генерації переміщення кінцівки в просторі. ^[60] Вивчаючи активність нейронів пірамідного шляху, Евартс навчив мавпу виконувати завдання повторюваного згинання-розгинання зап’ястя, тримаючи підвішену рукоятку. Система важелів та ваг прикладала силу до рукоятки, тягнучи її або для згинання, або для розгинання зап’ястя, що дозволило відокремити кінематику від кінетики. Зовнішнє навантаження викликало зміну у рівні сил та скорочення згинальних та розгинальних м'язів зап’ястя (мінлива кінетика) протягом рухів зап’ястя (постійна кінематика). Це дозволило Евартсу відокремити положення зап’ястя від сили, яку повинні були генерувати згинальний та розгинальний м’язи мавпи, щоб досягти даного положення та утримувати його. Для 26 з 31 нейронів в М1 він виявив збільшення частоти розрядів, коли додаткові навантаження були прикладені, щоб протистояти згинанню/випрямленню зап’ястя; і зменшення частоти, коли навантаження супроводжувало згинання. Частота розряду нейрону, який активізувався під час згинання зап’ястя, збільшувалась із згинальним навантаженням. Коли ж вага зміщувалась, сприяючи згинанню та протистоячи розгинанню зап’ястя, то згинання відбувалось пасивно, через розслаблення м’язів-антагоністів (розгинальних), і нейрон більше не проявляв активність. Оскільки переміщення важеля було одним і тим же на протязі всього завдання, то очевидно, що зміна активності нейронів пірамідного шляху була пов’язана не із зміною положення, а із силою, необхідною, щоб досягнути даного положення зап’ястя. Відтак, Евартс припустив, що нейрони кодували напрямок та амплітуду м’язової сили, потрібної для виконання руху зап’ястя, а не переміщення чи кут зап’ястя. На користь цього свідчила і схожість патерну розрядів нейронів з електроміограмою активності первинних м’язів, які брали участь в згинанні/розгинанні зап’ястя.^[60] Крім того, Евартс також виявив, що моторна кора отримує зворотні сигнали із пропріорецепторів через тип Iа аферентних нервових волокон, які передають інформацію від м’язових веретен. Відтак, моторна кора може репрезентувати не тільки силу, але й довжину м’язів.^[131]

Подібна властивість нейронної активності в М1 була пізніше показана Евартсом для ізометричних завдань, в яких мавпи контролювали напрямок та рівень вихідних сил вздовж непорушних суглобів. Багато нейронів в М1 змінювали їх активність залежно від напрямку та рівня вихідної ізометричної сили, що вимагало змін в скорочувальній активності м'язів, але не приводило до руху.^[132]

Хоча отримані Евартсом результати свідчили, що нейрони М1 кодують кінетичні параметри, сам Евартс вказував, що навіть для відносно ізольованих рухів зап’ястя, м’язи довкола пальців, зап’ястя, ліктя та плеча активуються одночасно, що ускладнює можливість виявлення до якого конкретного м’яза чи групи м’язів винятково відноситься конкретний нейрон.^[131] В таких експериментах неможливо цілковито відокремити силу від руху, оскільки для прискорення рукоятки протягом руху потрібна зміна в силі. Детальніше вивчення частоти розряду та сили показало, що між ними нема прямого зв’язку, оскільки, напр., нейрон, який почне активізуватись, коли згинальна сила була прикладена до рукоятки, не буде проявляти активність, коли буде генерується максимальна згинальна сила, що співпадає в часі з механічною зупинкою рукоятки. І хоча нейронна активність моторної кори була обумовлена статичною силою, вона також реагувала на інші параметри, як частоту зміни сили (dF/dt).^[133]^[134]

Використовуючи експериментальний підхід, схожий на підхід Евартса, пізніші дослідження підтвердили та розширили уявлення про зв'язок між нейронною активністю моторної кори та статичною силою. Хоча кількісне співвідношення нейронів моторної кори пов’язаних з статичною силою, в різних дослідження суттєво варіювалась. Деякі дослідники навіть знаходили всього лишень 20-25% таких нейронів^[131], але частіше вони були в діапазоні 40-50%.^[135]^[136] Особливо багато нейронів, пов’язаних з силою, було виявлено в пірамідному шляху^[132] та серед кортико-мотонейронних клітин.^[6]> Це свідчило про те, що статичні сили є важливим, але не єдиним параметром, який кодують нейрони в М1. Тому в 1970-х рр. ідея, що активність одиничних нейронів моторної кори одночасно може кодувати кілька моторних параметрів була досить поширеною серед нейрофізіологів^[61]^[137], але згодом її замінило переконання, запозичене із вивчення сенсорних областей, що нейрони М1 кодують один конкретний параметр, інваріантний протягом руху кінцівки.

Вивчаючи кодування нейронами М1 параметрів сили, Евартс з колегами виявили, що деякі нейрони (повільні нейрони пірамідного шляху) реагують на весь діапазон сил, які дослідники тестували, тоді які інші нейрони (швидкі нейрони пірамідного шляху) кодували значно вужчий діапазон сил^[138]^[132] Крім того, дослідники виявили збільшення активності в М1 протягом генерації малої сили. В ізометричному завданні, коли мавпа пальцями схоплювала маніпуляндум, було виявлено феномен модуляції активності багатьох М1 нейронів при низьких рівнях сили, коли швидкі нейрони пірамідного шляху проявляли значні зміни в частоті розрядів при низьких силах Втім при високих рівнях сили, відносно мало М1 нейронів проявляли активність, на відміну від поведінки в спинному мозку, де серед мотонейронного пулу великі, пізніше залучені мотонейрони активуються під час генерації великих рівнів сили.^[138] На думку Евартса цей феномен свідчив про те, що вихідні сигнали М1 є особливо важливими для контролю активності тих мотонейронів, що першими залучаються корою під час точних, делікатних рухів.^[132]

Дані Евартса та колег були отримані на основі дослідження активності нейронів пірамідного шляху, які втім можуть збуджувати не тільки м’язи безпосередньо через мотонейрони, але й інтернейрони спинного мозку. Для того, щоб виявити безпосередній зв'язок нейронної активності з м’язами та силою, яку вони генерують, потрібно було дослідити активність кортикомотонейронів (КМ), які проявляють постспайкове підсилення ^[en] випрямленої електроміографічної активності.^[134] В новаторському дослідженні, Пол Чейні^[en] і Еберхард Фетц ^[en] вивчали відношення між генерацією сили КМ нейронами та повторюваним, стереотипним завданням згинання/випрямляння зап’ястя.^[6] Мавпи здійснювали або ауксотонічний рух зап’ястя (коли зап’ястя рухалось проти навантаження, що потребувало генерації активного крутного моменту, пропорційного переміщенню зап’ястя), або ізометричний, коли генерувався крутний момент без переміщення зап’ястя. Реєструючи КМ нейрони, дослідники виявили, що вони активізуються протягом генерації статичного крутного моменту в переважному напрямку нейрону і виділили чотири категорії їх розрядів, дві з яких (фазові) активізувались значно раніше (-71 та -63 мс) від інших (тонічних) (+5 та +101 мс). Збільшення активності КМ нейронів для збільшення крутного моменту було схожим, як для ізометричних, так і для ауксотонічних завдань, що свідчило про те, що КМ нейрони були більш пов’язані з траєкторією крутного моменту, ніж з переміщенням зап’ястя. В цілому, коли крутний момент збільшувався, то нейрони КМ збільшували частоту розрядів, а не залучали нові нейрони для вищих рівнів крутного моменту.^[6]

Однією з ключових рис кисті примат є здатність контролювати силу для точного схоплення (precision grip) об’єкту. Будучи біомеханічно складним завданням, воно потребує залучення багатьох різних внутрішніх та зовнішніх м’язів кисті.^[139] Проте в дослідженні, в якому мавпи виконували ізометричне завдання точного схоплювання, і 62% КМ нейронів із 330 змінювали частоту розрядів під впливом сили, нейрофізіологи неочікувано виявили негативну кореляцію багатьох цих нейронів із силою: збільшення сили схоплення призводило до зменшення частоти розрядів нейронів.^[136] Як виявив згодом аналіз «полів м’язів» (група м’язи, які збуджувались даним нейроном) вже меншої кількості нейронів КМ, багато з тих нейронів, що проявляли значну позитивну кореляцію з силою, мали невеликі поля м’язів (від одного до трьох м’язів, які вони збуджували), тоді як нейрони з більшими полями м'язів, мали слабку або взагалі відсутню кореляцію, припускаючи, що точний рівень сили схоплювання краще кодувався нейронами з більш сфокусованими м’язовими цілями.^[140] З іншого боку, такі «негативні нейрони» можуть бути важливими для контрольованого ослаблення сили: збільшуючи їх активність тоді, коли більшість позитивно кореляьованих із силою нейронів свою зменшують, такі нейрони можуть забезпечувати чутливіший контроль сили протягом вивільнення об’єктів із схоплення.^[134]

Кодування м’язової активації

М'язова cинергія

Репрезентація траєкторії руху

Сенсорно-моторне перетворення координат

Теорія оптимального контролю рухів

Етологічна модель керування руху

Динамічно-системний підхід до руху

Джерела

↑ Brooks V.B. and Stoney S.D. (1971). Motor Mechanisms: The Role of the Pyramidal System in Motor Control. Annual Review of Physiology. 33 (1): 337—388. doi:10.1146/annurev.ph.33.030171.002005. ISSN 0066-4278.
↑ Hoffman D.S. and Strick P.L. (1995). Effects of a primary motor cortex lesion on step-tracking movements of the wrist. Journal of neurophysiology. 73 (2): 891—895.
↑ Penfield Wilder and Boldrey Edwin (1937). Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain. 60 (4): 389—443. doi:10.1093/brain/60.4.389. ISSN 0006-8950.
↑ Robert Porter and Roger Lemon (1993). Corticospinal function and voluntary movement. Clarendon Press. ISBN 9780-19857-745-4.
↑ Dum Richard P. and Strick Peter L. (1996). Spinal Cord Terminations of the Medial Wall Motor Areas in Macaque Monkeys. Journal of Neuroscience. 20 (16): 6513—6525.
↑ ^а ^б ^в ^г ^д Cheney PD and Fetz EE (1980). Functional classes of primate corticomotoneuronal cells and their relation to active force. Journal of neurophysiology. 44 (4): 773—91. PMID 6253605.
↑ Fetz EE and Cheney PD (1996). Postspike facilitation of forelimb muscle activity by primate corticomotoneuronal cells. Journal of neurophysiology. 44 (4): 751—772.
↑ ^а ^б Shinoda Yoshikazu, Yokota Jun-Ichi and Futami Takahiro (1981). Divergent projection of individual corticospinal axons to motoneurons of multiple muscles in the monkey. Neuroscience Letters. 23 (1): 7—12. doi:10.1016/0304-3940(81)90182-8. ISSN 0304-3940.
↑ ^а ^б ^в ^г ^д Georgopoulos A.P., Kalaska J.F., Caminiti R. and Massey J.T. (1982). On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex. The Journal of Neuroscience. 11 (2): 1527—1537. PMID 7143039.
↑ Green Andrea M. And Kalaska John F. (2011). Learning to move machines with the mind. Trends in Neurosciences. 34 (2): 61—75. doi:10.1016/j.tins.2010.11.003. ISSN 0166-2236.
↑ Hatsopoulos Nicholas G. and Donoghue John P. (2009). The Science of Neural Interface Systems. Annual Review of Neuroscience. 32 (1): 249—266. doi:10.1146/annurev.neuro.051508.135241. ISSN 0147-006X.
↑ Gilja V., Chestek C.A., Diester I., Henderson J.M., Deisseroth K., Shenoy K.V. (2011). Challenges and Opportunities for Next-Generation Intracortically Based Neural Prostheses. IEEE Transactions on Biomedical Engineering. 58 (7): 1891—1899. doi:10.1109/TBME.2011.2107553. ISSN 0018-9294.
↑ Donoghue John P. (2002). Connecting cortex to machines: recent advances in brain interfaces. Nature Neuroscience. 5: 1085—1088. doi:10.1038/nn947. ISSN 1097-6256.
↑ ^а ^б Hogan Neville (1985). The mechanics of multi-joint posture and movement control. Biological Cybernetics. 52 (5): 315—331. doi:10.1007/BF00355754. ISSN 0340-1200.
↑ Napier John (1993). Hands. Princeton University Press. с. 10—11. ISBN 9780691025476.
↑ Kalaska John F., Scott Stephen H., Cisek Paul and Sergio Lauren E. (1997). Cortical control of reaching movements. Current Opinion in Neurobiology. 7 (6): 849—859. doi:10.1016/S0959-4388(97)80146-8. ISSN 0959-4388.
↑ Nudo R. J. and Masterton R.B. (1988). Descending pathways to the spinal cord: A comparative study of 22 mammals. The Journal of Comparative Neurology. 277 (1): 53—79. doi:10.1002/cne.902770105. ISSN 0021-9967.
↑ Nudo R. J. and Masterton R. B. (1990). Descending pathways to the spinal cord, IV: Some factors related to the amount of cortex devoted to the corticospinal tract. The Journal of Comparative Neurology. 296 (4): 584—597. doi:10.1002/cne.902960406. ISSN 0021-9967.
↑ Lemon Roger N. (1993). The G. L. Brown Prize Lecture. Cortical control of the primate hand. Experimental Physiology. 78 (3): 263—301. doi:10.1113/expphysiol.1993.sp003686. ISSN 0958-0670.
↑ Schieber Marc H. (2011). Dissociating motor cortex from the motor. The Journal of Physilogy. 589 (23): 5613—5624. doi:10.1113/jphysiol.2011.215814. ISSN 0022-3751.
↑ ^а ^б Evarts EV (1965). Relation of discharge frequency to conduction velocity in pyramidal tract neurons. Journal of neurophysiology. 28: 216—28. PMID 14283057.
↑ ^а ^б Georgopoulos A., Taira M. and Lukashin A. (1993). Cognitive neurophysiology of the motor cortex. Science. 260 (5104): 47—52. doi:10.1126/science.8465199. ISSN 0036-8075.
↑ Fetz E. E. (1969). Operant Conditioning of Cortical Unit Activity. Science. 163 (3870): 955—958. doi:10.1126/science.163.3870.955. ISSN 0036-8075.
↑ Fetz E. E. and Finocchio D. V. (1971). Operant Conditioning of Specific Patterns of Neural and Muscular Activity. Science. 174 (4007): 431—435. doi:10.1126/science.174.4007.431. ISSN 0036-8075.
↑ Wise S. P., Moody S. L., Blomstrom K. J. and Mitz A. R. (1998). Changes in motor cortical activity during visuomotor adaptation. Experimental Brain Research. 121 (3): 285—299. doi:10.1007/s002210050462. ISSN 0014-4819.
↑ Gandolfo F., Li C.-S. R., Benda B. J., Schioppa C. P. and Bizzi E. (2000). Cortical correlates of learning in monkeys adapting to a new dynamical environment. Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (5): 2259—2263. doi:10.1073/pnas.040567097. ISSN 0027-8424.
↑ Jarosiewicz B., Chase S. M., Fraser G. W., Velliste M., Kass R. E. and Schwartz A. B. (2008). Functional network reorganization during learning in a brain-computer interface paradigm. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (49): 19486—19491. doi:10.1073/pnas.0808113105. ISSN 0027-8424.
↑ Ashe James, Ganguly Karunesh and Carmena Jose M. (2009). Emergence of a Stable Cortical Map for Neuroprosthetic Control. PLoS Biology. 7 (7): e1000153. doi:10.1371/journal.pbio.1000153. ISSN 1545-7885.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
↑ Sadtler Patrick T., Quick Kristin M., Golub Matthew D., Chase Steven M., Ryu Stephen I., Tyler-Kabara Elizabeth C., Yu Byron M. and Batista Aaron P. (2014). Neural constraints on learning. Nature. 512 (7515): 423—426. doi:10.1038/nature13665. ISSN 0028-0836.
↑ Kennedy P.R., Bakay R.A.E., Moore M.M., Adams K. and Goldwaithe J. (2000). Direct control of a computer from the human central nervous system. IEEE Transactions on Rehabilitation Engineering. 8 (2): 198—202. doi:10.1109/86.847815. ISSN 1063-6528.
↑ Moritz Chet T., Perlmutter Steve I. and Fetz Eberhard E. (2008). Direct control of paralysed muscles by cortical neurons. Nature. 456 (7222): 639—642. doi:10.1038/nature07418. ISSN 0028-0836.
↑ Kalaska John F., Scott Stephen H., Cisek Paul and Sergio Lauren E. (1997). Cortical control of reaching movements. Current Opinion in Neurobiology. 7 (6): 849—859. doi:10.1016/S0959-4388(97)80146-8. ISSN 0959-4388.
↑ Battaglia-Mayer Alexandra, Caminiti Roberto, Lacquaniti Francesco and Zago Myrka (2003). Multiple Levels of Representation of Reaching in the Parietofrontal Network. Cerebral Cortex. 13 (10): 1009—1022. doi:10.1093/cercor/13.10.1009. ISSN 1460-2199.
↑ Wise Steven P., Boussaoud Driss, Johnson Paul B. nad Caminiti Roberto (1997). Premotor and parietal cortex: Corticocortical Connectivity and Combinatorial Computations1. Annual Review of Neuroscience. 20 (1): 25—42. doi:10.1146/annurev.neuro.20.1.25. ISSN 0147-006X.
↑ Tanji Jun (2001). Sequential organization of multiple movements: involvement of cortical motor areas. Annual Review of Neuroscience. 24 (1): 631—651. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.631. ISSN 0147-006X.
↑ ^а ^б Gelfand, LM., Gurfinkel, V.S., Tsetlin, M.L. and Shik, M.L (1971). Some problems in the analysis of movements. У Gelfand I., Gurfinkel V., Fomin S. and Tsetlin M. (ред.). Models of the structural-functional organization of certain biological systems. MIT Press. с. 405. ISBN 978-0262070423.
↑ Harris Christopher M. and Wolpert Daniel M. (1998). Signal-dependent noise determines motor planning. Nature. 394 (6695): 780—784. doi:10.1038/29528. ISSN 0028-0836.
↑ Jones Kelvin E., Hamilton Antonia F. de C. and Wolpert Daniel M. (2002). Sources of Signal-Dependent Noise During Isometric Force Production. Nature. 88 (3): 1533—1544.
↑ Baker D. R. and Wampler C. W. (1988). On the Inverse Kinematics of Redundant Manipulators. The International Journal of Robotics Research. 7 (2): 3—21. doi:10.1177/027836498800700201. ISSN 0278-3649.
↑ Zatsiorsky Vladimir M. (1990). Kinetics of Human Motion. Human Kinetics. с. 653. ISBN 9780736037785.
↑ ^а ^б ^в Бернштейн Николай Александрович (1990). Физиология движений и активность. Наука.
↑ Saltzman Elliot (1979). Levels of sensorimotor representation. Journal of Mathematical Psychology. 20 (2): 91—163. doi:10.1016/0022-2496(79)90020-8. ISSN 0022-2496.
↑ Paul Gribble. 4. Computational Motor Control: Kinematics (Notes).
↑ Flash Tamar (1990). Chapter 17. The Organization of Human Arm Trajectory Control. У Winters Jack W. and Woo Savio L.-Y. (ред.). Multiple Muscle Systems. Biomechanics and Movement Organization. Springer New York. с. 282—301. doi:10.1016/S0079-6123(08)61257-1. ISBN 978-1-4613-9030-5.
↑ Morasso Pietro G. (1981). Spatial control of arm movements. Experimental Brain Research. 42 (2). doi:10.1007/BF00236911. ISSN 0014-4819.
↑ Santello Marco , Flanders Martha and Soechting John F. (1998). Postural Hand Synergies for Tool Use. Journal of Neuroscience. 23 (18): 10105—10115.
↑ Mason C. R., Theverapperuma Lalin S. , Hendrix Claudia M. and Ebner Timothy J. (2004). Monkey Hand Postural Synergies During Reach-to-Grasp in the Absence of Vision of the Hand and Object. Journal of Neurophysiolo-gy. 91 (6): 2826—2837. doi:10.1152/jn.00653.2003. ISSN 0022-3077.
↑ ^а ^б Scholz J. P. and Schöner Gregor (1999). The uncontrolled manifold concept: identifying control variables for a functional task. Experimental Brain Re-search. 126 (3): 289—306. doi:10.1007/s002210050738. ISSN 0014-4819.
↑ Yang J.-F. and Scholz J. P. (2005). Learning a throwing task is associated with differential changes in the use of motor abundance. Experimental Brain Research. 163 (2): 137—158. doi:10.1007/s00221-004-2149-x. ISSN 0014-4819.
↑ Latash Mark L., Scholz John F., Danion Frederic and Schöner Gregor (2002). Finger coordination during discrete and oscillatory force production tasks. Experimental Brain Research. 146 (4): 419—432. doi:10.1007/s00221-002-1196-4. ISSN 0014-4819.
↑ Kang Ning, Shinohara Minoru, Zatsiorsky Vladimir M. and Latash MarkL. (2004). Learning multi-finger synergies: an uncontrolled manifold analysis. Experimental Brain Research. 157 (3). doi:10.1007/s00221-004-1850-0. ISSN 0014-4819.
↑ Kaufman Matthew T., Churchland Mark M., Ryu Stephen I. and Shenoy Krishna V. (2014). Cortical activity in the null space: permitting preparation without movement. Nature Neuroscience. 17 (3): 440—448. doi:10.1038/nn.3643. ISSN 1097-6256.
↑ Law A. J., Rivlis G. and Schieber M. H. (2014). Rapid acquisition of novel interface control by small ensembles of arbitrarily selected primary motor cortex neu-rons. Journal of Neurophysiology. 112 (6): 1528—1548. doi:10.1152/jn.00373.2013. ISSN 0022-3077.
↑ Mosier K. M., Scheidt Robert A. , Acosta Santiago and Mussa-Ivaldi Ferdinando A. (2005). Remapping Hand Movements in a Novel Geometrical Envi-ronment. Journal of Neurophysiology. 94 (6): 4362—4372. doi:10.1152/jn.00380.2005. ISSN 0022-3077.
↑ Ranganathan Rajiv and Newell Karl M. (2009). Influence of Augmented Feedback on Coordination Strategies. Journal of Motor Behav-ior. 41 (4): 317—330. doi:10.3200/JMBR.41.4.317-330. ISSN 0022-2895.
↑ Casadio Maura, Pressman Assaf, Fishbach Alon, Danziger Zachary, Acosta Santiago, Chen David, Tseng Hsiang-Yi, Mussa-Ivaldi Ferdinando A. (2010). Functional reorganization of upper-body movement after spinal cord injury. Experimental Brain Research. 207 (3-4): 233—247. doi:10.1007/s00221-010-2427-8. ISSN 0014-4819.
↑ Jackson Hughlings J. (1873). On the Anatomical Investigation of Epilepsy and Epi-leptiform Convulsions. The British Medical Journal. 1 (645): 531—533. doi:10.1136/bmj.1.645.531. ISSN 0959-8138.
↑ ^а ^б ^в Todorov Emanuel (2000). Direct cortical control of muscle activation in voluntary arm movements: a model. Nature Neuroscience. 3 (4): 391—398. doi:10.1038/73964. ISSN 1097-6256. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Todorov2000» визначена кілька разів з різним вмістом
↑ ^а ^б Evarts EV (1966). Pyramidal tract activity associated with a conditioned hand movement in the monkey. Journal of Neurophysiology. 29 (6): 1011—27. PMID 4961643.
↑ ^а ^б ^в Evarts, E.V. (1968). Relation of pyramidal tract activity to force exerted during voluntary movement. Journal of Neurophysiology. 31 (1): 14—27. PMID 4966614.
↑ ^а ^б Humphrey D. R., Schmidt E. M. and Thompson W. D. (1970). Predicting Measures of Motor Performance from Multiple Cortical Spike Trains. Science. 170 (3959): 758—762. doi:10.1126/science.170.3959.758. ISSN 0036-8075.
↑ Humphrey Donald R. (1972). Relating motor cortex spike trains to measures of motor performance. Brain Re-search. 40 (1): 7—18. doi:10.1016/0006-8993(72)90099-6. ISSN 0006-8993.
↑ Mountcastle VB , Lynch JC , Georgopoulos A , Sakata H and Acuna C (1975). Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operations within extrapersonal space. Journal of Neurophysiology. 38 (4): 871—908. PMID 808592.
↑ Kalaska JF , Cohen DA , Hyde ML and Prud'homme M (1989). A comparison of movement direction-related versus load direction-related activity in primate motor cortex, using a two-dimensional reaching task. The Journal of Neuroscience. 9 (6): 2080—2102. PMID 2723767.
↑ ^а ^б ^в Schwartz A.B., Kettner R.E. and Georgopoulos A.P. (1988). Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in threedimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement. The Journal of Neuroscience. 8 (8): 2913—2927. PMID 3411361. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Schwartz1988» визначена кілька разів з різним вмістом
↑ ^а ^б ^в Caminiti R ,Johnson PB and Urbano A (1990). Making arm movements within different parts of space: dynamic aspects in the primate motor cortex. The Journal of Neuroscience. 10 (7): 2039—2058. PMID 2376768.
↑ ^а ^б ^в Georgopoulos A., Schwartz A. and Kettner R. (1986). Neuronal population coding of movement direction. Science. 233 (4771): 1416—1419. doi:10.1126/science.3749885. ISSN 0036-8075.
↑ Amirikian Bagrat and Georgopulos Apostolos P (2000). Directional tuning profiles of motor cortical cells. Neuroscience Research. 36 (1): 73—79. doi:10.1016/S0168-0102(99)00112-1. ISSN 0168-0102.
↑ Georgopoulos Apostolos P. (2014). Cell directional spread determines accuracy, precision, and length of the neuronal population vector. Experimental Brain Research. 232 (7): 2391—2405. doi:10.1007/s00221-014-3936-7. ISSN 0014-4819.
↑ Schwartz Andrew B., Taylor Dawn M. and Tillery Stephen I. Helms (2001). Extraction algorithms for cortical control of arm prosthetics. Current Opinion in Neurobiology. 11 (6): 701—708. doi:10.1016/S0959-4388(01)00272-0. ISSN 0959-4388.
↑ Taylor Dawn M., Tillery Stephen I. Helms and Schwartz Andrew B. (2002). Direct Cortical Control of 3D Neuroprosthetic Devices. Science. 296 (5574): 1829—1832. doi:10.1126/science.1070291. ISSN 0036-8075.
↑ ^а ^б Waldert Stephan, Pistohl Tobias, Braun Christoph, Ball Tonio, Aertsen Ad and Mehring Carsten (2009). A review on directional information in neural signals for brain-machine interfaces. Journal of Physiology-Paris. 103 (3-5): 244—254. doi:10.1016/j.jphysparis.2009.08.007. ISSN 0928-4257.
↑ Georgopoulos A.P., Kalaska J.F., Crutcher M.D., Caminiti R. and Massey J. T. (1984). Chapter 16. The representation of movement direction in the motor cortex: single cell and population studies. У Edelman G. M., Gall W. E. and Cowan W. M. (ред.). Dynamic Aspects of Neocortical Function. Wiley. с. 501—524. ISBN 9780471805595.
↑ Georgopoulos A.P., Crutcher M.D. and Schwartz A.B. (1989). Cognitive spatial-motor processes. Experimental Brain Research. 75 (1). doi:10.1007/BF00248541. ISSN 0014-4819.
↑ Smyrnis Nikolaos, Taira Masato, Ashe James and Georgopoulos Apostolos P. (1992). Motor cortical activity in a memorized delay task. Experimental Brain Research. 92 (1). doi:10.1007/BF00230390. ISSN 0014-4819.
↑ Georgopoulos A.P., Kettner R.E. and Schwartz A.B. (1988). Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three- dimensional space. II. Coding of the direction of movement by a neuronal population. The Journal of Neuroscience. 8 (8): 2928—2937. PMID 3411362.
↑ Lukashin A. V., Amirikian B.R., Mozhaev V. L., Wilcox G. L. and Georgopoulos A. P. (1996). Modeling motor cortical operations by an attractor network of stochastic neurons. Biological Cybernetics. 74 (3): 255—261. doi:10.1007/BF00652226. ISSN 0340-1200.
↑ Georgopoulos A., Lurito J., Petrides M., Schwartz A. and Massey J. (1989). Mental rotation of the neuronal population vector. Science. 243 (4888): 234—236. doi:10.1126/science.2911737. ISSN 0036-8075.
↑ Lurito J.T., Georgakopoulos T. and Georgopoulos A.P. (1991). Cognitive spatial-motor processes. Experimental Brain Research. 87 (3). doi:10.1007/BF00227082. ISSN 0014-4819.
↑ Cohen D.A., Prud'homme M.J. and Kalaska J.F. (1994). Tactile activity in primate primary somatosensory cortex during active arm movements: correlation with receptive field properties. Journal of Neurophysiology. 71 (1): 161—172. PMID 8158225.
↑ Kalaska J.F., Caminiti R. and Georgopoulos A.P. (1983). Cortical mechanisms related to the direction of two-dimensional arm movements: relations in parietal area 5 and comparison with motor cortex. Experimental Brain Research. 51 (2). doi:10.1007/BF00237200. ISSN 0014-4819.
↑ Fu Q.G., Flament D., Coltz J.D. and Ebner T.J. (1995). Temporal encoding of movement kinematics in the discharge of primate primary motor and premotor neurons. Journal of Neurophysiology. 73 (2): 836—854. PMID 7760138.
↑ Fortier, P. A., Smith, A. M. & Kalaska, J. F. (1993). Comparison of cerebellar and motor cortex activity during reaching: directional tuning and response variability. Journal of Neurophysiology. 69 (4): 1136—1149. PMID 8492153.
↑ Bosco G. and Poppele R.E. (2003). Modulation of Dorsal Spinocerebellar Responses to Limb Movement. II. Effect of Sensory Input. Journal of Neurophysiology. 90 (5): 3372—3383. doi:10.1152/jn.00204.2003. ISSN 0022-3077.
↑ Jones Kelvin E., Wessberg Johan and Vallbo Ake B. (2001). Directional tuning of human forearm muscle afferents during voluntary wrist movements. The Journal of Physiology. 536 (2): 635—647. doi:10.1111/j.1469-7793.2001.0635c.xd. ISSN 0022-3751.
↑ Ribot-Ciscar E, Bergenheim M, Albert F, Roll JP (2003). Proprioceptive population coding of limb position in humans. Experimental brain research. 149 (4): 512—519. doi:10.1007/s00221-003-1384-x. PMID 12677332.
↑ ^а ^б Scott, S. H. and Kalaska, J. F (1997). Reaching movements with similar hand paths but different arm orientations. I. Activity of individual cells in motor cortex. Journal of neurophysiology. 77 (2): 826—852. PMID 9065853.
↑ Ashe James and Georgopoulos Apostolos P. (1994). Movement Parameters and Neural Activity in Motor Cortex and Area 5. Cerebral Cortex. 4 (6): 590—600. doi:10.1093/cercor/4.6.590. ISSN 1047-3211.
↑ Fu Q-G, Suarez JI, Ebner TJ (1993). Neuronal specification of direction and distance during reaching movements in the superior precentral premotor area and primary motor cortex of monkeys. Journal of neurophysiology. 70 (5): 2097—2116. PMID 8294972.
↑ Koike Yasuharu, Hirose Hideaki, Sakurai Yoshio, and Iijima Toshio (2006). Prediction of arm trajectory from a small number of neuron activities in the primary motor cortex. Neuroscience Research. 55 (2): 146—153. doi:10.1016/j.neures.2006.02.012. ISSN 0168-0102.
↑ Moran DW and Schwartz AB (1999). Motor cortical representation of speed and direction during reaching. Journal of neurophysiology. 82 (5): 2676—2692. PMID 10561437.
↑ Moran DW and Schwartz AB (1999). Motor cortical activity during drawing movements: population representation during spiral tracing. Journal of neurophysiology. 82 (5): 2693—704. PMID 10561438.
↑ Schwartz AB (1993). Motor cortical activity during drawing movements: population representation during sinusoidal tracing. Journal of neurophysiology. 70 (1): 28—36. PMID 8360717.
↑ Schwartz A. (1994). Direct cortical representation of drawing. Science. 265 (5171): 540—542. doi:10.1126/science.8036499. ISSN 0036-8075.
↑ Georgopoulos Apostolos P. (1995). Current issues in directional motor control. Trends in Neurosciences. 18 (11): 506—510. doi:10.1016/0166-2236(95)92775-L. ISSN 0166-2236.
↑ Fetz Eberhard E. (1992). Are movement parameters recognizably coded in the activity of single neurons?. Behavioral and Brain Sciences. 15 (Special issue 4): 679—690. doi:10.1017/S0140525X00072599.
↑ Kalaska John F. (2009). From Intention to Action: Motor Cortex and the Control of Reaching Movements. У Sternad Dagmar (ред.). Progress in Motor Control. A Multidisciplinary Perspective. Т. 629. с. 139—178. doi:10.1007/978-0-387-77064-2_8. ISSN 0065-2598.
↑ Georgopoulos Apostolos P. (1996). On the translation of directional motor cortical commands to activation of muscles via spinal interneuronal systems. Cognitive Brain Research. 3 (2): 151—155. doi:10.1016/0926-6410(95)00040-2. ISSN 0926-6410.
↑ Scott Stephen H. (2004). Optimal feedback control and the neural basis of volitional motor control. Nature Reviews Neuroscience. 5 (7): 532—546. doi:10.1038/nrn1427. ISSN 1471-003X.
↑ Fukson O., Berkinblit M. and Feldman A. (1980). The spinal frog takes into account the scheme of its body during the wiping reflex. Science. 209 (4462): 1261—1263. doi:10.1126/science.7403886. ISSN 0036-8075.
↑ d'Avella Andrea, Saltiel Philippe and Bizzi Emilio (2003). Combinations of muscle synergies in the construction of a natural motor behavior. Nature Neuroscience. 6 (3): 300—308. doi:10.1038/nn1010. ISSN 1097-6256.
↑ McKiernan, B.J., Marcario, J.K., Karrer, J.H. and Cheney, P.D. (1998). Corticomotoneuronal postspike effects in shoulder, elbow, wrist, digit, and intrinsic hand muscles during a reach and prehension task. Journal of Neurophysiology. 80 (4): 1961—1980. PMID 9772253.
↑ Lemon R.N., Mantel G.W. and Muir R.B. (1986). Corticospinal facilitation of hand muscles during voluntary movement in the conscious monkey. The Journal of Physiology. 381 (1): 497—527. doi:10.1113/jphysiol.1986.sp016341. ISSN 0022-3751.
↑ Ashe James (2004). Chapter 5. What Is Coded in the Primary Motor Cortex?. У Riehle Alexa and Vaadia Eilon (ред.). Motor Cortex in Voluntary Movements. A Distributed System for Distributed Functions. Т. 20044553. doi:10.1201/9780203503584.ch5. ISSN 2154-5723.
↑ Mussa-Ivaldi F.A. (1988). Do neurons in the motor cortex encode movement direction? An alternative hypothesis. Neuroscience Letters. 91 (1): 106—111. doi:10.1016/0304-3940(88)90257-1. ISSN 0304-3940.
↑ Burnod Y., Grandguillaume P., Otto I., Ferraina S., Johnson PB and R Caminiti (1992). Visuomotor transformations underlying arm movements toward visual targets: a neural network model of cerebral cortical operations. The Journal of Neuroscience,. 12 (4): 1435—1453.
↑ Bullock Daniel, Grossberg Stephen and Guenther Frank H. (1993). A Self-Organizing Neural Model of Motor Equivalent Reaching and Tool Use by a Multijoint Arm. Journal of Cognitive Neuroscience. 5 (4): 408—435. doi:10.1162/jocn.1993.5.4.408. ISSN 0898-929X.
↑ Gottlieb Gerald L. (1993). A Computational Model of the Simplest Motor Program. Journal of Motor Behavior. 25 (3): 153—161. doi:10.1080/00222895.1993.9942046. ISSN 0022-2895.
↑ Bennett K. M. and Lemon R. N. (1996). Corticomotoneuronal contribution to the fractionation of muscle activity during precision grip in the monkey. Journal of Neurophysiology. 75 (5): 1826—1842. PMID 8734583.
↑ Paninski Liam, Fellows Matthew R. , Hatsopoulos Nicholas G. and Donoghue John P. (2003). Spatiotemporal Tuning of Motor Cortical Neurons for Hand Position and Velocity. Journal of Neurophysiology. 91 (1): 515—532. doi:10.1152/jn.00587.2002. ISSN 0022-3077.
↑ Paninski Liam , Shoham Shy , Fellows Matthew R. , Hatsopoulos Nicholas G. and John P. Donoghue (2004). Superlinear Population Encoding of Dynamic Hand Trajectory in Primary Motor Cortex. Journal of Neuroscience. 24 (39): 8551—8561. doi:10.1523/JNEUROSCI.0919-04.2004. ISSN 0270-6474.
↑ Scott Stephen H., Gribble Paul L., Graham Kirsten M. and Cabel D. William (2001). Dissociation between hand motion and population vectors from neural activity in motor cortex. Nature. 413 (6852): 161—165. doi:10.1038/35093102. ISSN 0028-0836.
↑ Mitsuda Takashi and Onorati Paolo (2002). Three-dimensional tuning profile of motor cortical activity during arm movements. Neuroreport. 13 (11): 1477—1480. doi:10.1097/00001756-200208070-00026. ISSN 0959-4965.
↑ Graham KM, Moore KD, Cabel DW, Gribble PL, Cisek P and Scott SH (2003). Kinematics and Kinetics of Multijoint Reaching in Nonhuman Primates. Journal of Neurophysiology. 89 (5): 2667—2677. doi:10.1152/jn.00742.2002. ISSN 0022-3077.
↑ Scott Stephen H. (2000). Population vectors and motor cortex: neural coding or epiphenomenon?. Nature Neuroscience. 3 (4): 307—308. doi:10.1038/73859. ISSN 1097-6256.
↑ Georgopoulos Apostolos P. and Ashe James (2000). One motor cortex, two different views. Nature Neuroscience. 3 (10): 963—963. doi:10.1038/79882. ISSN 1097-6256.
↑ Moran Daniel W. and Schwartz Andrew B. (2000). One motor cortex, two different views. Nature Neuroscience. 3 (10): 963—963. doi:10.1038/79880. ISSN 1097-6256.
↑ Scott Stephen H. (2000). Reply to 'One motor cortex, two different views'. Nature Neuroscience. 3 (10): 964—965. doi:10.1038/79888. ISSN 1097-6256.
↑ Shenoy Krishna V., Sahani Maneesh and Churchland Mark M. (2013). Cortical Control of Arm Movements: A Dynamical Systems Perspective. Annual Review of Neuroscience. 36 (1): 337—359. doi:10.1146/annurev-neuro-062111-150509. ISSN 0147-006X.
↑ Soechting J F and Flanders M (1992). Moving in Three-Dimensional Space: Frames of Reference, Vectors, and Coordinate Systems. Annual Review of Neuroscience. 15 (1): 167—191. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.001123. ISSN 0147-006X.
↑ Georgopoulos Apostolos P. and Carpenter Adam F. (2015). Coding of movements in the motor cortex. Current Opinion in Neurobiology. 33: 34—39. doi:10.1016/j.conb.2015.01.012. ISSN 0959-4388.
↑ ^а ^б Scott SH and Kalaska JF (1995). Changes in motor cortex activity during reaching movements with similar hand paths but different arm postures. Journal of Neurophysiology. 73 (6): 2563—7. PMID 7666162.
↑ Johnson MT, Coltz JD, Hagen MC and Ebner TJ (1999). Visuomotor processing as reflected in the directional discharge of premotor and primary motor cortex neurons. Journal of Neurophysiology. 81 (2): 875—94. PMID 10036299.
↑ Mason Carolyn R., Johnson Michael T. V., Fu Qing-Gong, Gomez Jose E. and Ebner Timothy J. (1998). Temporal profile of the directional tuning of the discharge of dorsal premotor cortical cells. NeuroReport. 9 (6): 989—995. doi:10.1097/00001756-199804200-00007. ISSN 0959-4965.
↑ Sergio LE and Kalaska JF (1998). Changes in the temporal pattern of primary motor cortex activity in a directional isometric force versus limb movement task. Journal of Neurophysiology. 80 (3): 1577—83. PMID 9744964.
↑ Sergio, L. E., Hamel-Paquet, C. and Kalaska, J. F. (2005). Motor Cortex Neural Correlates of Output Kinematics and Kinetics During Isometric-Force and Arm-Reaching Tasks. Journal of Neurophysiology. 94 (4): 2353—2378. doi:10.1152/jn.00989.2004. ISSN 0022-3077.
↑ Scott SH, Sergio LE and Kalaska JF (1997). Reaching movements with similar hand paths but different arm orientations. II. Activity of individual cells in dorsal premotor cortex and parietal area 5. Journal of neurophysiology. 78 (5): 2413—26. PMID 9356393.
↑ Sergio, L.E. and Kalaska, J.F. (2002). Systematic Changes in Motor Cortex Cell Activity With Arm Posture During Directional Isometric Force Generation. Journal of Neurophysiology. 89 (1): 212—228. doi:10.1152/jn.00016.2002. ISSN 0022-3077.
↑ Caminiti R, Johnson PB, Galli C, Ferraina S and Burnod Y (1991). Making arm movements within different parts of space: the premotor and motor cortical representation of a coordinate system for reaching to visual targets. The Journal of Neuroscience,. 11 (5): 1182—97. PMID 2027042.
↑ Wu Wei and Hatsopoulos Nicholas (2006). Evidence against a single coordinate system representation in the motor cortex. Experimental Brain Research. 175 (2): 197—210. doi:10.1007/s00221-006-0556-x. ISSN 0014-4819.
↑ ^а ^б ^в Evarts, E.V. (1969). Activity of pyramidal tract neurons during postural fixation. Journal of Neurophysiology. 32 (3): 357—385. PMID 4977837.
↑ ^а ^б ^в ^г Evarts E.V., Fromm C., Kröller J. and Jennings V.A. (1983). Motor Cortex control of finely graded forces. Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1199—1215. PMID 4977837. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Evarts1983» визначена кілька разів з різним вмістом
↑ Georgopoulos A.P., Ashe J., Smyrnis N. and Taira M. (1992). The Motor Cortex and the Coding of Force. Science. 256 (5064): 1692—1695. doi:10.1126/science.256.5064.1692. ISSN 0036-8075.
↑ ^а ^б ^в Ashe James (1997). Force and the motor cortex. Behavioural Brain Research. 87 (2): 255—269. doi:10.1016/S0166-4328(97)00752-3. ISSN 0166-4328.
↑ Crutcher MD and Alexander GE (1990). Movement-related neuronal activity selectively coding either direction or muscle pattern in three motor areas of the monkey. Journal of Neurophysiology. 64 (1): 151—63. PMID 2388062.
↑ ^а ^б Werner W., Bauswein E. and Fromm C. (1991). Static firing rates of premotor and primary motor cortical neurons associated with torque and joint position. Experimental Brain Research. 86 (2). doi:10.1007/BF00228952. ISSN 0014-4819.
↑ Thach WT (1978). Correlation of neural discharge with pattern and force of muscular activity, joint position, and direction of intended next movement in motor cortex and cerebellum. Journal of Neurophysiology. 41 (3): 654—76. PMID 96223.
↑ ^а ^б Hepp-Reymond MC, Wyss UR, Anner R (1978). Neuronal coding of static force in the primate motor cortex. Journal de Physiologie. 74 (3): 287—91. PMID 102775. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Hepp-Reymond1978» визначена кілька разів з різним вмістом
↑ Maier Marc A. and Hepp-Reymond Marie-Claude (1995). EMG activation patterns during force production in precision grip. Experimental Brain Research. 103 (1): 108—122. doi:10.1007/BF00241969. ISSN 0014-4819.
↑ Maier MA, Bennett KM, Hepp-Reymond MC and Lemon RN (1993). Contribution of the monkey corticomotoneuronal system to the control of force in precision grip. Journal of Neurophysiology. 69 (3): 772—85. PMID 8463818.

Література

Книги

Оглядові статті

Див. також

[BrooksStoney1971-1] Brooks V.B. and Stoney S.D. (1971). Motor Mechanisms: The Role of the Pyramidal System in Motor Control. Annual Review of Physiology. 33 (1): 337—388. doi:10.1146/annurev.ph.33.030171.002005. ISSN 0066-4278.

[HoffmanStrick1995-2] Hoffman D.S. and Strick P.L. (1995). Effects of a primary motor cortex lesion on step-tracking movements of the wrist. Journal of neurophysiology. 73 (2): 891—895.

[PenfieldBoldrey1937-3] Penfield Wilder and Boldrey Edwin (1937). Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain. 60 (4): 389—443. doi:10.1093/brain/60.4.389. ISSN 0006-8950.

[PorterLemon1993-4] Robert Porter and Roger Lemon (1993). Corticospinal function and voluntary movement. Clarendon Press. ISBN 9780-19857-745-4.

[DumStrick1996-5] Dum Richard P. and Strick Peter L. (1996). Spinal Cord Terminations of the Medial Wall Motor Areas in Macaque Monkeys. Journal of Neuroscience. 20 (16): 6513—6525.

[CheneyFetz1980-6] а ^б ^в ^г ^д Cheney PD and Fetz EE (1980). Functional classes of primate corticomotoneuronal cells and their relation to active force. Journal of neurophysiology. 44 (4): 773—91. PMID 6253605.

[FetzCheney1980-7] Fetz EE and Cheney PD (1996). Postspike facilitation of forelimb muscle activity by primate corticomotoneuronal cells. Journal of neurophysiology. 44 (4): 751—772.

[ShinodaYokota1981-8] а ^б Shinoda Yoshikazu, Yokota Jun-Ichi and Futami Takahiro (1981). Divergent projection of individual corticospinal axons to motoneurons of multiple muscles in the monkey. Neuroscience Letters. 23 (1): 7—12. doi:10.1016/0304-3940(81)90182-8. ISSN 0304-3940.

[Georgopoulos1982-9] а ^б ^в ^г ^д Georgopoulos A.P., Kalaska J.F., Caminiti R. and Massey J.T. (1982). On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex. The Journal of Neuroscience. 11 (2): 1527—1537. PMID 7143039.

[GreenKalaska2011-10] Green Andrea M. And Kalaska John F. (2011). Learning to move machines with the mind. Trends in Neurosciences. 34 (2): 61—75. doi:10.1016/j.tins.2010.11.003. ISSN 0166-2236.

[HatsopoulosDonoghue2009-11] Hatsopoulos Nicholas G. and Donoghue John P. (2009). The Science of Neural Interface Systems. Annual Review of Neuroscience. 32 (1): 249—266. doi:10.1146/annurev.neuro.051508.135241. ISSN 0147-006X.

[GiljaChestek2011-12] Gilja V., Chestek C.A., Diester I., Henderson J.M., Deisseroth K., Shenoy K.V. (2011). Challenges and Opportunities for Next-Generation Intracortically Based Neural Prostheses. IEEE Transactions on Biomedical Engineering. 58 (7): 1891—1899. doi:10.1109/TBME.2011.2107553. ISSN 0018-9294.

[Donoghue2002-13] Donoghue John P. (2002). Connecting cortex to machines: recent advances in brain interfaces. Nature Neuroscience. 5: 1085—1088. doi:10.1038/nn947. ISSN 1097-6256.

[Hogan1985-14] а ^б Hogan Neville (1985). The mechanics of multi-joint posture and movement control. Biological Cybernetics. 52 (5): 315—331. doi:10.1007/BF00355754. ISSN 0340-1200.

[Napier1993-15] Napier John (1993). Hands. Princeton University Press. с. 10—11. ISBN 9780691025476.

[Kalaska1997-16] Kalaska John F., Scott Stephen H., Cisek Paul and Sergio Lauren E. (1997). Cortical control of reaching movements. Current Opinion in Neurobiology. 7 (6): 849—859. doi:10.1016/S0959-4388(97)80146-8. ISSN 0959-4388.

[NudoMasterton1988-17] Nudo R. J. and Masterton R.B. (1988). Descending pathways to the spinal cord: A comparative study of 22 mammals. The Journal of Comparative Neurology. 277 (1): 53—79. doi:10.1002/cne.902770105. ISSN 0021-9967.

[NudoMasterton1990-18] Nudo R. J. and Masterton R. B. (1990). Descending pathways to the spinal cord, IV: Some factors related to the amount of cortex devoted to the corticospinal tract. The Journal of Comparative Neurology. 296 (4): 584—597. doi:10.1002/cne.902960406. ISSN 0021-9967.

[Lemon1993-19] Lemon Roger N. (1993). The G. L. Brown Prize Lecture. Cortical control of the primate hand. Experimental Physiology. 78 (3): 263—301. doi:10.1113/expphysiol.1993.sp003686. ISSN 0958-0670.

[Schieber2011-20] Schieber Marc H. (2011). Dissociating motor cortex from the motor. The Journal of Physilogy. 589 (23): 5613—5624. doi:10.1113/jphysiol.2011.215814. ISSN 0022-3751.

[Evarts1965-21] а ^б Evarts EV (1965). Relation of discharge frequency to conduction velocity in pyramidal tract neurons. Journal of neurophysiology. 28: 216—28. PMID 14283057.

[Georgopoulos1993-22] а ^б Georgopoulos A., Taira M. and Lukashin A. (1993). Cognitive neurophysiology of the motor cortex. Science. 260 (5104): 47—52. doi:10.1126/science.8465199. ISSN 0036-8075.

[Fetz1969-23] Fetz E. E. (1969). Operant Conditioning of Cortical Unit Activity. Science. 163 (3870): 955—958. doi:10.1126/science.163.3870.955. ISSN 0036-8075.

[FetzFinocchio1971-24] Fetz E. E. and Finocchio D. V. (1971). Operant Conditioning of Specific Patterns of Neural and Muscular Activity. Science. 174 (4007): 431—435. doi:10.1126/science.174.4007.431. ISSN 0036-8075.

[WiseMoody1998-25] Wise S. P., Moody S. L., Blomstrom K. J. and Mitz A. R. (1998). Changes in motor cortical activity during visuomotor adaptation. Experimental Brain Research. 121 (3): 285—299. doi:10.1007/s002210050462. ISSN 0014-4819.

[GandolfoLi2000-26] Gandolfo F., Li C.-S. R., Benda B. J., Schioppa C. P. and Bizzi E. (2000). Cortical correlates of learning in monkeys adapting to a new dynamical environment. Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (5): 2259—2263. doi:10.1073/pnas.040567097. ISSN 0027-8424.

[Jarosiewicz2008-27] Jarosiewicz B., Chase S. M., Fraser G. W., Velliste M., Kass R. E. and Schwartz A. B. (2008). Functional network reorganization during learning in a brain-computer interface paradigm. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (49): 19486—19491. doi:10.1073/pnas.0808113105. ISSN 0027-8424.

[AsheGanguly2009-28] Ashe James, Ganguly Karunesh and Carmena Jose M. (2009). Emergence of a Stable Cortical Map for Neuroprosthetic Control. PLoS Biology. 7 (7): e1000153. doi:10.1371/journal.pbio.1000153. ISSN 1545-7885.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)

[SadtlerQuick2014-29] Sadtler Patrick T., Quick Kristin M., Golub Matthew D., Chase Steven M., Ryu Stephen I., Tyler-Kabara Elizabeth C., Yu Byron M. and Batista Aaron P. (2014). Neural constraints on learning. Nature. 512 (7515): 423—426. doi:10.1038/nature13665. ISSN 0028-0836.

[Kennedy2000-30] Kennedy P.R., Bakay R.A.E., Moore M.M., Adams K. and Goldwaithe J. (2000). Direct control of a computer from the human central nervous system. IEEE Transactions on Rehabilitation Engineering. 8 (2): 198—202. doi:10.1109/86.847815. ISSN 1063-6528.

[MoritzPerlmutter2008-31] Moritz Chet T., Perlmutter Steve I. and Fetz Eberhard E. (2008). Direct control of paralysed muscles by cortical neurons. Nature. 456 (7222): 639—642. doi:10.1038/nature07418. ISSN 0028-0836.

[KalaskaScott1997-32] Kalaska John F., Scott Stephen H., Cisek Paul and Sergio Lauren E. (1997). Cortical control of reaching movements. Current Opinion in Neurobiology. 7 (6): 849—859. doi:10.1016/S0959-4388(97)80146-8. ISSN 0959-4388.

[Battaglia-Mayer2003-33] Battaglia-Mayer Alexandra, Caminiti Roberto, Lacquaniti Francesco and Zago Myrka (2003). Multiple Levels of Representation of Reaching in the Parietofrontal Network. Cerebral Cortex. 13 (10): 1009—1022. doi:10.1093/cercor/13.10.1009. ISSN 1460-2199.

[Wise1997-34] Wise Steven P., Boussaoud Driss, Johnson Paul B. nad Caminiti Roberto (1997). Premotor and parietal cortex: Corticocortical Connectivity and Combinatorial Computations1. Annual Review of Neuroscience. 20 (1): 25—42. doi:10.1146/annurev.neuro.20.1.25. ISSN 0147-006X.

[Tanji2001-35] Tanji Jun (2001). Sequential organization of multiple movements: involvement of cortical motor areas. Annual Review of Neuroscience. 24 (1): 631—651. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.631. ISSN 0147-006X.

[GelfandGurfinkel1971-36] а ^б Gelfand, LM., Gurfinkel, V.S., Tsetlin, M.L. and Shik, M.L (1971). Some problems in the analysis of movements. У Gelfand I., Gurfinkel V., Fomin S. and Tsetlin M. (ред.). Models of the structural-functional organization of certain biological systems. MIT Press. с. 405. ISBN 978-0262070423.

[HarrisWolpert1998-37] Harris Christopher M. and Wolpert Daniel M. (1998). Signal-dependent noise determines motor planning. Nature. 394 (6695): 780—784. doi:10.1038/29528. ISSN 0028-0836.

[JonesHamilton_2002-38] Jones Kelvin E., Hamilton Antonia F. de C. and Wolpert Daniel M. (2002). Sources of Signal-Dependent Noise During Isometric Force Production. Nature. 88 (3): 1533—1544.

[BakerWampler1988-39] Baker D. R. and Wampler C. W. (1988). On the Inverse Kinematics of Redundant Manipulators. The International Journal of Robotics Research. 7 (2): 3—21. doi:10.1177/027836498800700201. ISSN 0278-3649.

[Zatsiorsky2002-40] Zatsiorsky Vladimir M. (1990). Kinetics of Human Motion. Human Kinetics. с. 653. ISBN 9780736037785.

[Бернштейн1990-41] а ^б ^в Бернштейн Николай Александрович (1990). Физиология движений и активность. Наука.

[Saltzman1979-42] Saltzman Elliot (1979). Levels of sensorimotor representation. Journal of Mathematical Psychology. 20 (2): 91—163. doi:10.1016/0022-2496(79)90020-8. ISSN 0022-2496.

[43] Paul Gribble. 4. Computational Motor Control: Kinematics (Notes).

[Flash1990-44] Flash Tamar (1990). Chapter 17. The Organization of Human Arm Trajectory Control. У Winters Jack W. and Woo Savio L.-Y. (ред.). Multiple Muscle Systems. Biomechanics and Movement Organization. Springer New York. с. 282—301. doi:10.1016/S0079-6123(08)61257-1. ISBN 978-1-4613-9030-5.

[Morasso1981-45] Morasso Pietro G. (1981). Spatial control of arm movements. Experimental Brain Research. 42 (2). doi:10.1007/BF00236911. ISSN 0014-4819.

[Santello1998-46] Santello Marco , Flanders Martha and Soechting John F. (1998). Postural Hand Synergies for Tool Use. Journal of Neuroscience. 23 (18): 10105—10115.

[Mason2004-47] Mason C. R., Theverapperuma Lalin S. , Hendrix Claudia M. and Ebner Timothy J. (2004). Monkey Hand Postural Synergies During Reach-to-Grasp in the Absence of Vision of the Hand and Object. Journal of Neurophysiolo-gy. 91 (6): 2826—2837. doi:10.1152/jn.00653.2003. ISSN 0022-3077.

[ScholzSchöner1999-48] а ^б Scholz J. P. and Schöner Gregor (1999). The uncontrolled manifold concept: identifying control variables for a functional task. Experimental Brain Re-search. 126 (3): 289—306. doi:10.1007/s002210050738. ISSN 0014-4819.

[YangScholz2005-49] Yang J.-F. and Scholz J. P. (2005). Learning a throwing task is associated with differential changes in the use of motor abundance. Experimental Brain Research. 163 (2): 137—158. doi:10.1007/s00221-004-2149-x. ISSN 0014-4819.

[LatashScholz2002-50] Latash Mark L., Scholz John F., Danion Frederic and Schöner Gregor (2002). Finger coordination during discrete and oscillatory force production tasks. Experimental Brain Research. 146 (4): 419—432. doi:10.1007/s00221-002-1196-4. ISSN 0014-4819.

[KangShinohara2004-51] Kang Ning, Shinohara Minoru, Zatsiorsky Vladimir M. and Latash MarkL. (2004). Learning multi-finger synergies: an uncontrolled manifold analysis. Experimental Brain Research. 157 (3). doi:10.1007/s00221-004-1850-0. ISSN 0014-4819.

[KaufmanChurchland2014-52] Kaufman Matthew T., Churchland Mark M., Ryu Stephen I. and Shenoy Krishna V. (2014). Cortical activity in the null space: permitting preparation without movement. Nature Neuroscience. 17 (3): 440—448. doi:10.1038/nn.3643. ISSN 1097-6256.

[LawRivlis2014-53] Law A. J., Rivlis G. and Schieber M. H. (2014). Rapid acquisition of novel interface control by small ensembles of arbitrarily selected primary motor cortex neu-rons. Journal of Neurophysiology. 112 (6): 1528—1548. doi:10.1152/jn.00373.2013. ISSN 0022-3077.

[Mosier2005-54] Mosier K. M., Scheidt Robert A. , Acosta Santiago and Mussa-Ivaldi Ferdinando A. (2005). Remapping Hand Movements in a Novel Geometrical Envi-ronment. Journal of Neurophysiology. 94 (6): 4362—4372. doi:10.1152/jn.00380.2005. ISSN 0022-3077.

[RanganathanNewell2009-55] Ranganathan Rajiv and Newell Karl M. (2009). Influence of Augmented Feedback on Coordination Strategies. Journal of Motor Behav-ior. 41 (4): 317—330. doi:10.3200/JMBR.41.4.317-330. ISSN 0022-2895.

[CasadioPressman2010-56] Casadio Maura, Pressman Assaf, Fishbach Alon, Danziger Zachary, Acosta Santiago, Chen David, Tseng Hsiang-Yi, Mussa-Ivaldi Ferdinando A. (2010). Functional reorganization of upper-body movement after spinal cord injury. Experimental Brain Research. 207 (3-4): 233—247. doi:10.1007/s00221-010-2427-8. ISSN 0014-4819.

[Jackson1873-57] Jackson Hughlings J. (1873). On the Anatomical Investigation of Epilepsy and Epi-leptiform Convulsions. The British Medical Journal. 1 (645): 531—533. doi:10.1136/bmj.1.645.531. ISSN 0959-8138.

[Todorov2000-58] а ^б ^в Todorov Emanuel (2000). Direct cortical control of muscle activation in voluntary arm movements: a model. Nature Neuroscience. 3 (4): 391—398. doi:10.1038/73964. ISSN 1097-6256. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Todorov2000» визначена кілька разів з різним вмістом

[Evarts1966-59] а ^б Evarts EV (1966). Pyramidal tract activity associated with a conditioned hand movement in the monkey. Journal of Neurophysiology. 29 (6): 1011—27. PMID 4961643.

[Evarts1968-60] а ^б ^в Evarts, E.V. (1968). Relation of pyramidal tract activity to force exerted during voluntary movement. Journal of Neurophysiology. 31 (1): 14—27. PMID 4966614.

[HumphreySchmidt1970-61] а ^б Humphrey D. R., Schmidt E. M. and Thompson W. D. (1970). Predicting Measures of Motor Performance from Multiple Cortical Spike Trains. Science. 170 (3959): 758—762. doi:10.1126/science.170.3959.758. ISSN 0036-8075.

[Humphrey1972-62] Humphrey Donald R. (1972). Relating motor cortex spike trains to measures of motor performance. Brain Re-search. 40 (1): 7—18. doi:10.1016/0006-8993(72)90099-6. ISSN 0006-8993.

[Mountcastle1975-63] Mountcastle VB , Lynch JC , Georgopoulos A , Sakata H and Acuna C (1975). Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operations within extrapersonal space. Journal of Neurophysiology. 38 (4): 871—908. PMID 808592.

[Kalaska1989-64] Kalaska JF , Cohen DA , Hyde ML and Prud'homme M (1989). A comparison of movement direction-related versus load direction-related activity in primate motor cortex, using a two-dimensional reaching task. The Journal of Neuroscience. 9 (6): 2080—2102. PMID 2723767.

[Schwartz1988-65] а ^б ^в Schwartz A.B., Kettner R.E. and Georgopoulos A.P. (1988). Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in threedimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement. The Journal of Neuroscience. 8 (8): 2913—2927. PMID 3411361. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Schwartz1988» визначена кілька разів з різним вмістом

[Caminiti1990-66] а ^б ^в Caminiti R ,Johnson PB and Urbano A (1990). Making arm movements within different parts of space: dynamic aspects in the primate motor cortex. The Journal of Neuroscience. 10 (7): 2039—2058. PMID 2376768.

[GeorgopoulosSchwartz1986-67] а ^б ^в Georgopoulos A., Schwartz A. and Kettner R. (1986). Neuronal population coding of movement direction. Science. 233 (4771): 1416—1419. doi:10.1126/science.3749885. ISSN 0036-8075.

[AmirikianGeorgopulos2000-68] Amirikian Bagrat and Georgopulos Apostolos P (2000). Directional tuning profiles of motor cortical cells. Neuroscience Research. 36 (1): 73—79. doi:10.1016/S0168-0102(99)00112-1. ISSN 0168-0102.

[Georgopoulos2014-69] Georgopoulos Apostolos P. (2014). Cell directional spread determines accuracy, precision, and length of the neuronal population vector. Experimental Brain Research. 232 (7): 2391—2405. doi:10.1007/s00221-014-3936-7. ISSN 0014-4819.

[SchwartzTaylor2001-70] Schwartz Andrew B., Taylor Dawn M. and Tillery Stephen I. Helms (2001). Extraction algorithms for cortical control of arm prosthetics. Current Opinion in Neurobiology. 11 (6): 701—708. doi:10.1016/S0959-4388(01)00272-0. ISSN 0959-4388.

[Taylor2002-71] Taylor Dawn M., Tillery Stephen I. Helms and Schwartz Andrew B. (2002). Direct Cortical Control of 3D Neuroprosthetic Devices. Science. 296 (5574): 1829—1832. doi:10.1126/science.1070291. ISSN 0036-8075.

[Waldert2009-72] а ^б Waldert Stephan, Pistohl Tobias, Braun Christoph, Ball Tonio, Aertsen Ad and Mehring Carsten (2009). A review on directional information in neural signals for brain-machine interfaces. Journal of Physiology-Paris. 103 (3-5): 244—254. doi:10.1016/j.jphysparis.2009.08.007. ISSN 0928-4257.

[Georgopoulos1984-73] Georgopoulos A.P., Kalaska J.F., Crutcher M.D., Caminiti R. and Massey J. T. (1984). Chapter 16. The representation of movement direction in the motor cortex: single cell and population studies. У Edelman G. M., Gall W. E. and Cowan W. M. (ред.). Dynamic Aspects of Neocortical Function. Wiley. с. 501—524. ISBN 9780471805595.

[GeorgopoulosCrutcher1989-74] Georgopoulos A.P., Crutcher M.D. and Schwartz A.B. (1989). Cognitive spatial-motor processes. Experimental Brain Research. 75 (1). doi:10.1007/BF00248541. ISSN 0014-4819.

[SmyrnisTaira1992-75] Smyrnis Nikolaos, Taira Masato, Ashe James and Georgopoulos Apostolos P. (1992). Motor cortical activity in a memorized delay task. Experimental Brain Research. 92 (1). doi:10.1007/BF00230390. ISSN 0014-4819.

[Georgopoulos1988-76] Georgopoulos A.P., Kettner R.E. and Schwartz A.B. (1988). Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three- dimensional space. II. Coding of the direction of movement by a neuronal population. The Journal of Neuroscience. 8 (8): 2928—2937. PMID 3411362.

[LukashinAmirikian1996-77] Lukashin A. V., Amirikian B.R., Mozhaev V. L., Wilcox G. L. and Georgopoulos A. P. (1996). Modeling motor cortical operations by an attractor network of stochastic neurons. Biological Cybernetics. 74 (3): 255—261. doi:10.1007/BF00652226. ISSN 0340-1200.

[GeorgopoulosLurito1989-78] Georgopoulos A., Lurito J., Petrides M., Schwartz A. and Massey J. (1989). Mental rotation of the neuronal population vector. Science. 243 (4888): 234—236. doi:10.1126/science.2911737. ISSN 0036-8075.

[LuritoGeorgakopoulos1991-79] Lurito J.T., Georgakopoulos T. and Georgopoulos A.P. (1991). Cognitive spatial-motor processes. Experimental Brain Research. 87 (3). doi:10.1007/BF00227082. ISSN 0014-4819.

[Cohen1994-80] Cohen D.A., Prud'homme M.J. and Kalaska J.F. (1994). Tactile activity in primate primary somatosensory cortex during active arm movements: correlation with receptive field properties. Journal of Neurophysiology. 71 (1): 161—172. PMID 8158225.

[KalaskaCaminiti1983-81] Kalaska J.F., Caminiti R. and Georgopoulos A.P. (1983). Cortical mechanisms related to the direction of two-dimensional arm movements: relations in parietal area 5 and comparison with motor cortex. Experimental Brain Research. 51 (2). doi:10.1007/BF00237200. ISSN 0014-4819.

[Fu1995-82] Fu Q.G., Flament D., Coltz J.D. and Ebner T.J. (1995). Temporal encoding of movement kinematics in the discharge of primate primary motor and premotor neurons. Journal of Neurophysiology. 73 (2): 836—854. PMID 7760138.

[Fortier1993-83] Fortier, P. A., Smith, A. M. & Kalaska, J. F. (1993). Comparison of cerebellar and motor cortex activity during reaching: directional tuning and response variability. Journal of Neurophysiology. 69 (4): 1136—1149. PMID 8492153.

[Bosco2003-84] Bosco G. and Poppele R.E. (2003). Modulation of Dorsal Spinocerebellar Responses to Limb Movement. II. Effect of Sensory Input. Journal of Neurophysiology. 90 (5): 3372—3383. doi:10.1152/jn.00204.2003. ISSN 0022-3077.

[JonesWessberg2001-85] Jones Kelvin E., Wessberg Johan and Vallbo Ake B. (2001). Directional tuning of human forearm muscle afferents during voluntary wrist movements. The Journal of Physiology. 536 (2): 635—647. doi:10.1111/j.1469-7793.2001.0635c.xd. ISSN 0022-3751.

[Ribot-Ciscar2003-86] Ribot-Ciscar E, Bergenheim M, Albert F, Roll JP (2003). Proprioceptive population coding of limb position in humans. Experimental brain research. 149 (4): 512—519. doi:10.1007/s00221-003-1384-x. PMID 12677332.

[ScottKalaska1997-87] а ^б Scott, S. H. and Kalaska, J. F (1997). Reaching movements with similar hand paths but different arm orientations. I. Activity of individual cells in motor cortex. Journal of neurophysiology. 77 (2): 826—852. PMID 9065853.

[AsheGeorgopoulos1994-88] Ashe James and Georgopoulos Apostolos P. (1994). Movement Parameters and Neural Activity in Motor Cortex and Area 5. Cerebral Cortex. 4 (6): 590—600. doi:10.1093/cercor/4.6.590. ISSN 1047-3211.

[Fu1993-89] Fu Q-G, Suarez JI, Ebner TJ (1993). Neuronal specification of direction and distance during reaching movements in the superior precentral premotor area and primary motor cortex of monkeys. Journal of neurophysiology. 70 (5): 2097—2116. PMID 8294972.

[KoikeHirose2006-90] Koike Yasuharu, Hirose Hideaki, Sakurai Yoshio, and Iijima Toshio (2006). Prediction of arm trajectory from a small number of neuron activities in the primary motor cortex. Neuroscience Research. 55 (2): 146—153. doi:10.1016/j.neures.2006.02.012. ISSN 0168-0102.

[Moran1999-91] Moran DW and Schwartz AB (1999). Motor cortical representation of speed and direction during reaching. Journal of neurophysiology. 82 (5): 2676—2692. PMID 10561437.

[MoranSchwartz1999-92] Moran DW and Schwartz AB (1999). Motor cortical activity during drawing movements: population representation during spiral tracing. Journal of neurophysiology. 82 (5): 2693—704. PMID 10561438.

[Schwartz1993-93] Schwartz AB (1993). Motor cortical activity during drawing movements: population representation during sinusoidal tracing. Journal of neurophysiology. 70 (1): 28—36. PMID 8360717.

[Schwartz1994-94] Schwartz A. (1994). Direct cortical representation of drawing. Science. 265 (5171): 540—542. doi:10.1126/science.8036499. ISSN 0036-8075.

[Georgopoulos1995-95] Georgopoulos Apostolos P. (1995). Current issues in directional motor control. Trends in Neurosciences. 18 (11): 506—510. doi:10.1016/0166-2236(95)92775-L. ISSN 0166-2236.

[Fetz1992-96] Fetz Eberhard E. (1992). Are movement parameters recognizably coded in the activity of single neurons?. Behavioral and Brain Sciences. 15 (Special issue 4): 679—690. doi:10.1017/S0140525X00072599.

[Kalaska2009-97] Kalaska John F. (2009). From Intention to Action: Motor Cortex and the Control of Reaching Movements. У Sternad Dagmar (ред.). Progress in Motor Control. A Multidisciplinary Perspective. Т. 629. с. 139—178. doi:10.1007/978-0-387-77064-2_8. ISSN 0065-2598.

[Georgopoulos1996-98] Georgopoulos Apostolos P. (1996). On the translation of directional motor cortical commands to activation of muscles via spinal interneuronal systems. Cognitive Brain Research. 3 (2): 151—155. doi:10.1016/0926-6410(95)00040-2. ISSN 0926-6410.

[Scott2004-99] Scott Stephen H. (2004). Optimal feedback control and the neural basis of volitional motor control. Nature Reviews Neuroscience. 5 (7): 532—546. doi:10.1038/nrn1427. ISSN 1471-003X.

[FuksonBerkinblit1980-100] Fukson O., Berkinblit M. and Feldman A. (1980). The spinal frog takes into account the scheme of its body during the wiping reflex. Science. 209 (4462): 1261—1263. doi:10.1126/science.7403886. ISSN 0036-8075.

[d'AvellaSaltiel2003-101] 'Avella Andrea, Saltiel Philippe and Bizzi Emilio (2003). Combinations of muscle synergies in the construction of a natural motor behavior. Nature Neuroscience. 6 (3): 300—308. doi:10.1038/nn1010. ISSN 1097-6256.

[McKiernan1998-102] McKiernan, B.J., Marcario, J.K., Karrer, J.H. and Cheney, P.D. (1998). Corticomotoneuronal postspike effects in shoulder, elbow, wrist, digit, and intrinsic hand muscles during a reach and prehension task. Journal of Neurophysiology. 80 (4): 1961—1980. PMID 9772253.

[LemonMantel1986-103] Lemon R.N., Mantel G.W. and Muir R.B. (1986). Corticospinal facilitation of hand muscles during voluntary movement in the conscious monkey. The Journal of Physiology. 381 (1): 497—527. doi:10.1113/jphysiol.1986.sp016341. ISSN 0022-3751.

[Ashe2004-104] Ashe James (2004). Chapter 5. What Is Coded in the Primary Motor Cortex?. У Riehle Alexa and Vaadia Eilon (ред.). Motor Cortex in Voluntary Movements. A Distributed System for Distributed Functions. Т. 20044553. doi:10.1201/9780203503584.ch5. ISSN 2154-5723.

[Mussa-Ivaldi1988-105] Mussa-Ivaldi F.A. (1988). Do neurons in the motor cortex encode movement direction? An alternative hypothesis. Neuroscience Letters. 91 (1): 106—111. doi:10.1016/0304-3940(88)90257-1. ISSN 0304-3940.

[Burnod1992-106] Burnod Y., Grandguillaume P., Otto I., Ferraina S., Johnson PB and R Caminiti (1992). Visuomotor transformations underlying arm movements toward visual targets: a neural network model of cerebral cortical operations. The Journal of Neuroscience,. 12 (4): 1435—1453.

[BullockGrossberg1993-107] Bullock Daniel, Grossberg Stephen and Guenther Frank H. (1993). A Self-Organizing Neural Model of Motor Equivalent Reaching and Tool Use by a Multijoint Arm. Journal of Cognitive Neuroscience. 5 (4): 408—435. doi:10.1162/jocn.1993.5.4.408. ISSN 0898-929X.

[Gottlieb1993-108] Gottlieb Gerald L. (1993). A Computational Model of the Simplest Motor Program. Journal of Motor Behavior. 25 (3): 153—161. doi:10.1080/00222895.1993.9942046. ISSN 0022-2895.

[BennettLemon1996-109] Bennett K. M. and Lemon R. N. (1996). Corticomotoneuronal contribution to the fractionation of muscle activity during precision grip in the monkey. Journal of Neurophysiology. 75 (5): 1826—1842. PMID 8734583.

[Paninski2003-110] Paninski Liam, Fellows Matthew R. , Hatsopoulos Nicholas G. and Donoghue John P. (2003). Spatiotemporal Tuning of Motor Cortical Neurons for Hand Position and Velocity. Journal of Neurophysiology. 91 (1): 515—532. doi:10.1152/jn.00587.2002. ISSN 0022-3077.

[Paninski2004-111] Paninski Liam , Shoham Shy , Fellows Matthew R. , Hatsopoulos Nicholas G. and John P. Donoghue (2004). Superlinear Population Encoding of Dynamic Hand Trajectory in Primary Motor Cortex. Journal of Neuroscience. 24 (39): 8551—8561. doi:10.1523/JNEUROSCI.0919-04.2004. ISSN 0270-6474.

[ScottGribble2001-112] Scott Stephen H., Gribble Paul L., Graham Kirsten M. and Cabel D. William (2001). Dissociation between hand motion and population vectors from neural activity in motor cortex. Nature. 413 (6852): 161—165. doi:10.1038/35093102. ISSN 0028-0836.

[MitsudaOnorati2002-113] Mitsuda Takashi and Onorati Paolo (2002). Three-dimensional tuning profile of motor cortical activity during arm movements. Neuroreport. 13 (11): 1477—1480. doi:10.1097/00001756-200208070-00026. ISSN 0959-4965.

[Graham2003-114] Graham KM, Moore KD, Cabel DW, Gribble PL, Cisek P and Scott SH (2003). Kinematics and Kinetics of Multijoint Reaching in Nonhuman Primates. Journal of Neurophysiology. 89 (5): 2667—2677. doi:10.1152/jn.00742.2002. ISSN 0022-3077.

[Scott2000-115] Scott Stephen H. (2000). Population vectors and motor cortex: neural coding or epiphenomenon?. Nature Neuroscience. 3 (4): 307—308. doi:10.1038/73859. ISSN 1097-6256.

[GeorgopoulosAshe2000-116] Georgopoulos Apostolos P. and Ashe James (2000). One motor cortex, two different views. Nature Neuroscience. 3 (10): 963—963. doi:10.1038/79882. ISSN 1097-6256.

[MoranSchwartz2000-117] Moran Daniel W. and Schwartz Andrew B. (2000). One motor cortex, two different views. Nature Neuroscience. 3 (10): 963—963. doi:10.1038/79880. ISSN 1097-6256.

[ScottStephen2000-118] Scott Stephen H. (2000). Reply to 'One motor cortex, two different views'. Nature Neuroscience. 3 (10): 964—965. doi:10.1038/79888. ISSN 1097-6256.

[ShenoySahani2013-119] Shenoy Krishna V., Sahani Maneesh and Churchland Mark M. (2013). Cortical Control of Arm Movements: A Dynamical Systems Perspective. Annual Review of Neuroscience. 36 (1): 337—359. doi:10.1146/annurev-neuro-062111-150509. ISSN 0147-006X.

[SoechtingFlanders1992-120] Soechting J F and Flanders M (1992). Moving in Three-Dimensional Space: Frames of Reference, Vectors, and Coordinate Systems. Annual Review of Neuroscience. 15 (1): 167—191. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.001123. ISSN 0147-006X.

[GeorgopoulosCarpenter2015-121] Georgopoulos Apostolos P. and Carpenter Adam F. (2015). Coding of movements in the motor cortex. Current Opinion in Neurobiology. 33: 34—39. doi:10.1016/j.conb.2015.01.012. ISSN 0959-4388.

[Scott1995-122] а ^б Scott SH and Kalaska JF (1995). Changes in motor cortex activity during reaching movements with similar hand paths but different arm postures. Journal of Neurophysiology. 73 (6): 2563—7. PMID 7666162.

[Johnson1999-123] Johnson MT, Coltz JD, Hagen MC and Ebner TJ (1999). Visuomotor processing as reflected in the directional discharge of premotor and primary motor cortex neurons. Journal of Neurophysiology. 81 (2): 875—94. PMID 10036299.

[MasonJohnson1998-124] Mason Carolyn R., Johnson Michael T. V., Fu Qing-Gong, Gomez Jose E. and Ebner Timothy J. (1998). Temporal profile of the directional tuning of the discharge of dorsal premotor cortical cells. NeuroReport. 9 (6): 989—995. doi:10.1097/00001756-199804200-00007. ISSN 0959-4965.

[SergioKalaska1998-125] Sergio LE and Kalaska JF (1998). Changes in the temporal pattern of primary motor cortex activity in a directional isometric force versus limb movement task. Journal of Neurophysiology. 80 (3): 1577—83. PMID 9744964.

[Sergio2005-126] Sergio, L. E., Hamel-Paquet, C. and Kalaska, J. F. (2005). Motor Cortex Neural Correlates of Output Kinematics and Kinetics During Isometric-Force and Arm-Reaching Tasks. Journal of Neurophysiology. 94 (4): 2353—2378. doi:10.1152/jn.00989.2004. ISSN 0022-3077.

[ScottSergio1997-127] Scott SH, Sergio LE and Kalaska JF (1997). Reaching movements with similar hand paths but different arm orientations. II. Activity of individual cells in dorsal premotor cortex and parietal area 5. Journal of neurophysiology. 78 (5): 2413—26. PMID 9356393.

[SergioKalaska2002-128] Sergio, L.E. and Kalaska, J.F. (2002). Systematic Changes in Motor Cortex Cell Activity With Arm Posture During Directional Isometric Force Generation. Journal of Neurophysiology. 89 (1): 212—228. doi:10.1152/jn.00016.2002. ISSN 0022-3077.

[Caminiti1991-129] Caminiti R, Johnson PB, Galli C, Ferraina S and Burnod Y (1991). Making arm movements within different parts of space: the premotor and motor cortical representation of a coordinate system for reaching to visual targets. The Journal of Neuroscience,. 11 (5): 1182—97. PMID 2027042.

[WuHatsopoulos2006-130] Wu Wei and Hatsopoulos Nicholas (2006). Evidence against a single coordinate system representation in the motor cortex. Experimental Brain Research. 175 (2): 197—210. doi:10.1007/s00221-006-0556-x. ISSN 0014-4819.

[Evarts1969-131] а ^б ^в Evarts, E.V. (1969). Activity of pyramidal tract neurons during postural fixation. Journal of Neurophysiology. 32 (3): 357—385. PMID 4977837.

[Evarts1983-132] а ^б ^в ^г Evarts E.V., Fromm C., Kröller J. and Jennings V.A. (1983). Motor Cortex control of finely graded forces. Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1199—1215. PMID 4977837. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Evarts1983» визначена кілька разів з різним вмістом

[GeorgopoulosAshe1992-133] Georgopoulos A.P., Ashe J., Smyrnis N. and Taira M. (1992). The Motor Cortex and the Coding of Force. Science. 256 (5064): 1692—1695. doi:10.1126/science.256.5064.1692. ISSN 0036-8075.

[Ashe1997-134] а ^б ^в Ashe James (1997). Force and the motor cortex. Behavioural Brain Research. 87 (2): 255—269. doi:10.1016/S0166-4328(97)00752-3. ISSN 0166-4328.

[CrutcherAlexander1990-135] Crutcher MD and Alexander GE (1990). Movement-related neuronal activity selectively coding either direction or muscle pattern in three motor areas of the monkey. Journal of Neurophysiology. 64 (1): 151—63. PMID 2388062.

[WernerBauswein1991-136] а ^б Werner W., Bauswein E. and Fromm C. (1991). Static firing rates of premotor and primary motor cortical neurons associated with torque and joint position. Experimental Brain Research. 86 (2). doi:10.1007/BF00228952. ISSN 0014-4819.

[Thach1978-137] Thach WT (1978). Correlation of neural discharge with pattern and force of muscular activity, joint position, and direction of intended next movement in motor cortex and cerebellum. Journal of Neurophysiology. 41 (3): 654—76. PMID 96223.

[Hepp-Reymond1978-138] а ^б Hepp-Reymond MC, Wyss UR, Anner R (1978). Neuronal coding of static force in the primate motor cortex. Journal de Physiologie. 74 (3): 287—91. PMID 102775. Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Hepp-Reymond1978» визначена кілька разів з різним вмістом

[Maier1995-139] Maier Marc A. and Hepp-Reymond Marie-Claude (1995). EMG activation patterns during force production in precision grip. Experimental Brain Research. 103 (1): 108—122. doi:10.1007/BF00241969. ISSN 0014-4819.

[Maier1993-140] Maier MA, Bennett KM, Hepp-Reymond MC and Lemon RN (1993). Contribution of the monkey corticomotoneuronal system to the control of force in precision grip. Journal of Neurophysiology. 69 (3): 772—85. PMID 8463818.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]

@@ Рядок 109: / Рядок 109: @@
 ======Направлена налаштованість нейронів М1======
 Перше дослідження нейронної активності в моторній корі під час завдання на досягання всією рукою було здійснене на початку 1980-х відомим американським нейрофізіологом [[Апостолос Георгопулос|Апостолосом Георгопулосом]] (Apostolos P. Georgopoulos), який з колегами в серії новаторських досліджень виявив стійкий зв'язок між активністю популяції нейронів та напрямком природних рухів. На відміну від ранніх нейрофізіологічних досліджень, які припускали, що моторна кора керує багато-сегментними рухами досягання через поєднання рухів одиничних суглобів, результати Георгопулоса та ін. переконливо свідчили, що моторна кора визначає та керує рухами досягання, як організованими, багато-суглобовими рухами, підтверджуючи давнє припущення про те, що моторні команди визначають цілісні рухи досягання, призначені для певних поведінкових цілей, а не деталі м’язових скорочень протягом виконання цих рухів.<ref name="Mountcastle1975">{{cite journal|author= Mountcastle VB , Lynch JC , Georgopoulos A , Sakata H and Acuna C |title=Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operations within extrapersonal space |journal= Journal of Neurophysiology |volume= 38  |issue= 4|year= 1975|pages= 871-908 |pmid= 808592|url= http://jn.physiology.org/content/jn/38/4/871}}</ref>
+[[File:Georgopoulos1982a.png||thumb|center|900px|Експериментальна установка Георгопулоса та ін. '''Г.''' Вектори популяції (перервані лінії) для 8 напрямків руху в 2D просторі. Кожен кластер репрезентує направлений внесок 241 направлено налаштованих нейронів. В центрі - напрямки рухів. Вектор популяції вказує приблизно в напрямку руху]]
 У першій статті, яка змінила усталений погляд на керування рухами моторною корою, Георгопулос та ін. дослі-джували нейронну активність мавпи, яка рухала маніпуляндум до візуальних цілей на плоскій робочій поверхні.<ref name="Georgopoulos1982">{{cite journal|author=Georgopoulos A.P., Kalaska J.F., Caminiti R. and Massey J.T.|title=On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex|journal=The Journal of Neuroscience|volume=11|issue=2|year=1982|pages=1527-1537|PMID=7143039|url=http://www.jneurosci.org/content/2/11/1527.short}}</ref> На відміну від рухів відносно одного суглобу (напр., згинання/розгинання в лікті), рухи досягання включають добре скоординовані та тісно поєднані рухи суглобів плеча та ліктя і зазвичай спрямовані в бік візуальних цілей. Рухи досягання переміщують кінцівку від початкової точки до бажаного місця в просторі.
 Складність у вивченні відношення нейронної активності до напрямку руху полягає в тому, що напрямок є [[сферична система координат|сферичною]], а не [[лінійна функція|лінійною]] змінною. Відтак, існують два способи репрезентувати напрямок: 1) для відображення конкретного напрямку призначити конкретний нейрон і 2) репрезентувати напрямок через ансамбль нейронів. В першому випадку, рухи досягання в бажаному напрямку будуть здійснюватись через залучення нейронів, які мають відповідну направленість, тоді як в другому випадку, увесь ансамбль нейронів буде залучений в такий спосіб, який дозволить однозначно репрезентувати напрямок в активності даного ансамблю.  Дослідження  Георгопулоса та колег показали що саме другий спосіб притаманний нейронам моторної кори.
+[[File:Georgopoulos1982b.png|thumb|right|Регулярна зміна частоти розряду нейрону М1 залежно від напрямку руху.]]
 Із виділених ними ~600 нейронів в моторно-кортикальній області руки, 323 проявляли активність протягом пос-тавленого завдання: їх інтенсивність розрядів, знак зміни (збільшення/зменшення розряду) та час настання цих змін впорядковано змінювались з напрямком руху. Більшість із цих нейронів змінювали частоту розрядів залежно від руху руки в більш ніж одному, частіше всіх, напрямках. Подібний зв'язок з напрямком спостерігався у нейронних розрядах ще до перших змін в [[електроміографія |електроміографії]], за 80 мс до настання руху, припускаючи, що зв'язок нейронної активності з напрямком руху руки не був результатом периферійного зворотного сигналу. 241 із 323 нейронів, які мали найвищу частоту розрядів в одному напрямку руху та нижчу в усіх інших напрямках, класифікувались, як «направлено налаштовані» (directionally tuned) і їх активність могла бути описана [[функція Гауса|куполоподібною кривою]] направленої налаштованості. Криві частотного налаштування (tuning curve) 78% нейронів найкраще описувались [[синусоїда |синусоїдальною]] функцією від напрямку руху: частота їх розрядів, <math>\ D </math>, синусоїдально змінювалась залежно від кута, <math>\theta</math>, напрямку руху.
@@ Рядок 129: / Рядок 130: @@
 ======Нейронний вектор популяції======
-Як показали пізніші дослідження, виявлена Георгопулосом та ін. функція направленого налаштування активності одиничного нейрону мала три ключові риси: 1) вона широка, що означало що активність нейрону змінювалась у всьому діапазоні напрямків, як в двовимірному<ref name="Georgopoulos1982">{{cite journal|author=Georgopoulos A.P., Kalaska J.F., Caminiti R. and Massey J.T.|title=On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex|journal=The Journal of Neuroscience|volume=11|issue=2|year=1982|pages=1527-1537|PMID=7143039|url=http://www.jneurosci.org/content/2/11/1527.short}}</ref><ref name="Kalaska1989">{{cite journal|author=Kalaska JF , Cohen DA , Hyde ML and Prud'homme M |title=A comparison of movement direction-related versus load direction-related activity in primate motor cortex, using a two-dimensional reaching task|journal=The Journal of Neuroscience|volume=9|issue=6|year=1989|pages=2080-2102| url=http://www.jneurosci.org/content/9/6/2080.short|pmid= 2723767}}</ref>, так і в трьох-вимірному<ref name="Schwartz1988">{{cite journal|author=Schwartz A.B., Kettner R.E. and Georgopoulos A.P. |title=Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three- dimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement|journal=The Journal of Neuroscience|volume=8|issue=8|year=1988|pages=2913-2927| url=http://www.jneurosci.org/content/8/8/2913.short|pmid=3411361}}</ref><ref name="Caminiti1990">{{cite journal|author=Caminiti R ,Johnson PB and Urbano A |title=Making arm movements within different parts of space: dynamic aspects in the primate motor cortex|journal=The Journal of Neuroscience|volume=10|issue=7|year=1990|pages=2039-2058| url=http://www.jneurosci.org/content/10/7/2039.short|pmid=2376768}}</ref> 2) вона змінювалась впорядковано і добре описувалась косинусною функцією і 3) вона симетрична та унімодальна, тобто, існують напрямки, для яких частота розрядів нейронів буде найвищою («переважаючий напрямок» нейрону); різні нейрони мали різні переважаючі напрямки, які охоплювали увесь континуум напрямків. З цих властивостей функції направленого налаштування слідувало, що (за винятком пікової активності) активність нейрона містила двозначну інформацію про напрямок руху, оскільки одна і та ж частота розрядів нейрону могла відповідати двом різним напрямкам. Відтак, даний нейрон активізувався під час рухів в різних напрямках і тому рух в конкретному напрямку включав активацію всієї популяції нейронів. Поставало тоді питання, яким чином напрямок руху може однозначно кодуватись популяцією нейронів, якщо кожен з них має широку направлену налаштованість?
+Як показали пізніші дослідження, виявлена Георгопулосом та ін. функція направленого налаштування активності одиничного нейрону мала три ключові риси: 1) вона широка, що означало що активність нейрону змінювалась у всьому діапазоні напрямків, як в двовимірному<ref name="Georgopoulos1982">{{cite journal|author=Georgopoulos A.P., Kalaska J.F., Caminiti R. and Massey J.T.|title=On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex|journal=The Journal of Neuroscience|volume=11|issue=2|year=1982|pages=1527-1537|PMID=7143039|url=http://www.jneurosci.org/content/2/11/1527.short}}</ref><ref name="Kalaska1989">{{cite journal|author=Kalaska JF , Cohen DA , Hyde ML and Prud'homme M |title=A comparison of movement direction-related versus load direction-related activity in primate motor cortex, using a two-dimensional reaching task|journal=The Journal of Neuroscience|volume=9|issue=6|year=1989|pages=2080-2102| url=http://www.jneurosci.org/content/9/6/2080.short|pmid= 2723767}}</ref>, так і в трьох-вимірному<ref name="Schwartz1988">{{cite journal|author=Schwartz A.B., Kettner R.E. and Georgopoulos A.P. |title=Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in threedimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement|journal=The Journal of Neuroscience|volume=8|issue=8|year=1988|pages=2913-2927| url=http://www.jneurosci.org/content/8/8/2913 |pmid=3411361}}</ref><ref name="Caminiti1990">{{cite journal|author=Caminiti R ,Johnson PB and Urbano A |title=Making arm movements within different parts of space: dynamic aspects in the primate motor cortex|journal=The Journal of Neuroscience|volume=10|issue=7|year=1990|pages=2039-2058| url=http://www.jneurosci.org/content/10/7/2039.short|pmid=2376768}}</ref> 2) вона змінювалась впорядковано і добре описувалась косинусною функцією і 3) вона симетрична та унімодальна, тобто, існують напрямки, для яких частота розрядів нейронів буде найвищою («переважаючий напрямок» нейрону); різні нейрони мали різні переважаючі напрямки, які охоплювали увесь континуум напрямків. З цих властивостей функції направленого налаштування слідувало, що (за винятком пікової активності) активність нейрона містила двозначну інформацію про напрямок руху, оскільки одна і та ж частота розрядів нейрону могла відповідати двом різним напрямкам. Відтак, даний нейрон активізувався під час рухів в різних напрямках і тому рух в конкретному напрямку включав активацію всієї популяції нейронів. Поставало тоді питання, яким чином напрямок руху може однозначно кодуватись популяцією нейронів, якщо кожен з них має широку направлену налаштованість?
-Георгопулос та колеги, вивчаючи активність нейронів моторної кори мавпи під час рухів в тривимірному просторі, запропонували популяційний код, який однозначно визначав напрямок руху.<ref name="GeorgopoulosSchwartz1986">{{cite journal|author=Georgopoulos A., Schwartz A. and Kettner R.|title=Neuronal population coding of movement direction|journal=[[Science]]|volume=233|issue=4771|year=1986|pages=1416–1419|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.3749885}}</ref><ref name="Schwartz1988">{{cite journal|author=Schwartz A.B., Kettner R.E. and Georgopoulos A.P. |title=Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three- dimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement|journal=The Journal of Neuroscience|volume=8|issue=8|year=1988|pages=2913-2927| url=http://www.jneurosci.org/content/8/8/2913.short|pmid=3411361}}</ref>
+Георгопулос та колеги, вивчаючи активність нейронів моторної кори мавпи під час рухів в тривимірному просторі, запропонували популяційний код, який однозначно визначав напрямок руху.<ref name="GeorgopoulosSchwartz1986">{{cite journal|author=Georgopoulos A., Schwartz A. and Kettner R.|title=Neuronal population coding of movement direction|journal=[[Science]]|volume=233|issue=4771|year=1986|pages=1416–1419|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.3749885}}</ref><ref name="Schwartz1988">{{cite journal|author=Schwartz A.B., Kettner R.E. and Georgopoulos A.P. |title=Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in threedimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement|journal=The Journal of Neuroscience|volume=8|issue=8|year=1988|pages=2913-2927| url=http://www.jneurosci.org/content/8/8/2913 |pmid=3411361}}</ref>
 Відношення між напрямком досягального руху, <math>\mathbf{M}</math>, та частотою розряду нейрону, <math>\ d </math>, виражалось функцією широкого налаштування, <math>\ d \mathbf{(M)}</math>, пік якої означував «переважний напрямок» нейрону, <math>\mathbf{C} </math>, тобто, напрямок руху, по відношенню до якого частота розрядів нейрону буде найвищою. Переважні напрямки направлено-налаштованих нейронів охоплювали весь тривимірний континуум напрямків відносно початку руху. Зміни в активності нейрону були пов’язані з напрямком, а не з ціллю руху руки. Головною змінною, від якої залежала ця активність нейрону, був кут, <math>\theta </math>, між напрямком руху <math>\mathbf{M}</math> досягання руки та переважаючим напрямком нейрону <math>\mathbf{C} </math>. Пік активності нейрону найкраще описувався лінійною функцією косинуса кута <math>\theta_\mathbf{CM} </math> (хоча пізніші експериментальні дані Георгопулоса та ін. показали, що криві направленого налаштування можуть бути більш вужчими, аніж косинусна функція і змінюватись як {{Не перекладено|розподіл фон Мізеса||||von Mises distribution}} в [[одиничне коло |одиничному колі]], тому краще описуються [[експоненційна функція |експоненційною функцією]] фон Мізеса, яка на відміну від косинусної функції дозволяє варіацію в ширині направленого налаштування<ref name="AmirikianGeorgopulos2000">{{cite journal|author=Amirikian Bagrat and Georgopulos Apostolos P|title=Directional tuning profiles of motor cortical cells|journal=Neuroscience Research|volume=36|issue=1|year=2000|pages=73–79|issn=01680102|doi=10.1016/S0168-0102(99)00112-1}}</ref><ref name="Georgopoulos2014">{{cite journal|author=Georgopoulos Apostolos P.|title=Cell directional spread determines accuracy, precision, and length of the neuronal population vector|journal=Experimental Brain Research|volume=232|issue=7|year=2014|pages=2391–2405|issn=0014-4819|doi=10.1007/s00221-014-3936-7}}</ref> Тоді направлену налаштованість нейрона можна виразити як
@@ Рядок 153: / Рядок 154: @@
 Формально, вектор популяції виражається, як
+<math> \mathbf{P(M)} = \sum_{i=1}^N w_i \mathbf{(M)C}_i </math>
-Коли Георгопулос зобразив активність всіх одиничних нейронів протягом кожного руху, як множину векторів, то отриманий розподіл векторів виявив сильне направлене відхилення, яке систематично зміщувалось з напрямком руху<ref name="Schwartz1988">{{cite journal|author=Schwartz A.B., Kettner R.E. and Georgopoulos A.P. |title=Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three- dimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement|journal=The Journal of Neuroscience|volume=8|issue=8|year=1988|pages=2913-2927|url=http://www.jneurosci.org/content/8/8/2913.short|pmid=3411361}}</ref>
+де <math> \mathbf{P(M)} </math> — це нейронний вектор популяції для руху в напрямку <math> \mathbf{M} </math>; <math> N </math> — кількість нейронів в популяції; <math> \mathbf{C}_i </math> це направлена перевага ''i''-го нейрону в популяції; а <math> w_i \mathbf{(M)} </math> — це {{Не перекладено|зважена функція|||Weight function}}, яка відображає масштаб вкладу ''i''-го нейрону в популяційний вектор для руху в напрямку <math> \mathbf{M} </math>.
-Тож, інформацію щодо напрямку руху можна однозначно отримати із популяції нейронів і завдяки ній передбачити напрямок майбутнього руху руки. Саме тому вектор популяції є в основі майже всіх існуючих сьогодні нейрокомп’ютерних інтерфейсів<ref name="SchwartzTaylor2001">{{cite journal|author=Schwartz Andrew B., Taylor Dawn M. and Tillery Stephen I. Helms |title=Extraction algorithms for cortical control of arm prosthetics|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=11|issue=6|year=2001|pages=701–708|issn=09594388|doi=10.1016/S0959-4388(01)00272-0}}</ref> <ref name="Taylor2002">{{cite journal|author=Taylor Dawn M., Tillery Stephen I. Helms and Schwartz Andrew B.|title=Direct Cortical Control of 3D Neuroprosthetic Devices|journal=Science|volume=296|issue=5574|year=2002|pages=1829–1832|issn=00368075|doi=10.1126/science.1070291}}</ref><ref name="WaldertPistohl2009">{{cite journal|author =Waldert Stephan, Pistohl Tobias, Braun Christoph, Ball Tonio, Aertsen Ad and Mehring Carsten|title=A review on directional information in neural signals for brain-machine interfaces|journal=Journal of Physiology-Paris|volume=103|issue=3-5|year=2009|pages=244–254|issn=09284257|doi=10.1016/j.jphysparis.2009.08.007}}</ref>
+Коли Георгопулос зобразив активність всіх одиничних нейронів протягом кожного руху, як множину векторів, то отриманий розподіл векторів виявив сильне направлене відхилення, яке систематично зміщувалось з напрямком руху<ref name="Schwartz1988">{{cite journal|author=Schwartz A.B., Kettner R.E. and Georgopoulos A.P. |title=Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in threedimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement|journal=The Journal of Neuroscience|volume=8|issue=8|year=1988|pages=2913-2927|url=http://www.jneurosci.org/content/8/8/2913 |pmid=3411361}}</ref>
+Тож, інформацію щодо напрямку руху можна однозначно отримати із популяції нейронів і завдяки ній передбачити напрямок майбутнього руху руки. Саме тому вектор популяції є в основі майже всіх існуючих сьогодні нейрокомп’ютерних інтерфейсів<ref name="SchwartzTaylor2001">{{cite journal|author=Schwartz Andrew B., Taylor Dawn M. and Tillery Stephen I. Helms |title=Extraction algorithms for cortical control of arm prosthetics|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=11|issue=6|year=2001|pages=701–708|issn=09594388|doi=10.1016/S0959-4388(01)00272-0}}</ref> <ref name="Taylor2002">{{cite journal|author=Taylor Dawn M., Tillery Stephen I. Helms and Schwartz Andrew B.|title=Direct Cortical Control of 3D Neuroprosthetic Devices|journal=Science|volume=296|issue=5574|year=2002|pages=1829–1832|issn=00368075|doi=10.1126/science.1070291}}</ref><ref name="Waldert2009">{{cite journal|author =Waldert Stephan, Pistohl Tobias, Braun Christoph, Ball Tonio, Aertsen Ad and Mehring Carsten|title=A review on directional information in neural signals for brain-machine interfaces|journal=Journal of Physiology-Paris|volume=103|issue=3-5|year=2009|pages=244–254|issn=09284257|doi=10.1016/j.jphysparis.2009.08.007}}</ref>
 ======Застосування вектора популяції======
@@ Рядок 172: / Рядок 177: @@
 ======Недоліки векторного коду======
+Кореляція між популяційною функцією та рухом руки в просторі не може бути повним описом нейронної активності в моторній корі, оскільки не дає причинного пояснення мережі синаптичних зв’язків та відношення між вектором популяції та м’язовою активністю і механікою кінцівки. Критики векторної гіпотези вказували на те, що вона буде корелювати з нейронною активністю та достовірно вказувати напрямок руху, навіть якщо такої кореляції насправді нема. Для даного конкретного руху, за умови достатнього розподілу нейронів, ті нейрони, чий переважний напрямок найкраще співпадатиме з напрямком руху, матимуть найбільший прямий внесок. Нейрони, чиї вектори вказуватимуть в протилежному напрямку, матимуть від’ємний векторний внесок, оскільки середні частоти віднімаються, а тому вони також роблять позитивний внесок у напрямок руху. Внесок нейронів, які матимуть позаосьові векторні компоненти, анулюватиметься із достатньо великою нейронною популяцією. Тому векторна гіпотеза буде узгоджуватись з напрямком руху незалежно від того, чи мають направлено-налаштовані нейрони який-небудь вплив на м’язову активність, чи ні.<ref name="Fetz1992">{{cite journal |author=Fetz Eberhard E.|title= Are movement parameters recognizably coded in the activity of single neurons?|journal=Behavioral and Brain Sciences |volume=15  |issue= Special issue 4 |year=1992|pages= 679- 690 |doi= 10.1017/S0140525X00072599 |url= http://journals.cambridge.org/abstract_S0140525X00072599 }}</ref><ref name="Kalaska2009">{{cite book|author=Kalaska John F.|editor= Sternad Dagmar |title=Progress in Motor Control. A Multidisciplinary Perspective|chapter=From Intention to Action: Motor Cortex and the Control of Reaching Movements|volume=629|year=2009|pages=139–178|issn=0065-2598|doi=10.1007/978-0-387-77064-2_8}}</ref>
+Хоча нейронні кореляти напрямку руху в М1 забезпечують важливий зв'язок з моторною поведінкою, залишається незрозумілим, яким чином можна поєднати ці команди вищого порядку з активністю нижчого порядку - спинномозковими нейронами та м’язами, які підтримують складні багато-суглобові та координовані рефлекторні моторні реакції.<ref name="Georgopoulos1996">{{cite journal|author=Georgopoulos Apostolos P.|title=On the translation of directional motor cortical commands to activation of muscles via spinal interneuronal systems|journal=Cognitive Brain Research|volume=3|issue=2|year=1996|pages=151–155|issn=09266410|doi=10.1016/0926-6410(95)00040-2}}</ref><ref name="Scott2004">{{cite journal|author=Scott Stephen H.|title=Optimal feedback control and the neural basis of volitional motor control|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=5|issue=7|year=2004|pages=532–546|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1427}}</ref><ref name="FuksonBerkinblit1980">{{cite journal|author=Fukson O., Berkinblit M. and Feldman A.|title=The spinal frog takes into account the scheme of its body during the wiping reflex|journal=Science|volume=209|issue=4462|year=1980|pages=1261–1263|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.7403886}}</ref><ref name="d'AvellaSaltiel2003">{{cite journal|author=d'Avella Andrea, Saltiel Philippe and Bizzi Emilio|title=Combinations of muscle synergies in the construction of a natural motor behavior|journal=Nature Neuroscience|volume=6|issue=3|year=2003|pages=300–308|issn=10976256|doi=10.1038/nn1010}}</ref><ref name="McKiernan1998 ">{{cite journal|author=McKiernan, B.J., Marcario, J.K., Karrer, J.H.  and Cheney, P.D. |title= Corticomotoneuronal postspike effects in shoulder, elbow, wrist, digit, and intrinsic hand muscles during a reach and prehension task |journal= Journal of Neurophysiology |volume= 80 |issue= 4|year= 1998 |pages=1961-1980  |pmid=    9772253 |url= http://jn.physiology.org/content/80/4/1961.short}}</ref>
+Навіть якщо активність одиничних нейронів та їх популяцій корелює з напрямком руху, це ще не свідчить про те, що М1 нейрони кодують виключно напрямок руху. М’язова активність, до прикладу, також змінюється разом з напрямком руху, а тому нейрони в М1 можуть кодувати м’язові параметри, а не сам рух. Результати анатомічних та нейрофізіологічних досліджень, на основі [[спайк-зумовлене усереднення| спайк-зумовленого усереднення]] показали, що одиничні нейрони моторної кори впливають на кілька пулів [[мотонейрон]]ів, а відтак можуть активувати багато м’язів, які часто розподілені вздовж більше ніж одного суглобу.<ref name="CheneyFetz1980 ">{{cite journal |author=Cheney PD and Fetz EE |title=Functional classes of primate corticomotoneuronal cells and their relation to active force |journal=Journal of neurophysiology |volume=44 |issue=4 |pages=773–91 |year=1980 |pmid=6253605  |url=http://jn.physiology.org/content/44/4/773.short}}</ref><ref name="ShinodaYokota1981">{{cite journal|author=Shinoda Yoshikazu, Yokota Jun-Ichi and Futami Takahiro|title=Divergent projection of individual corticospinal axons to motoneurons of multiple muscles in the monkey|journal=Neuroscience Letters|volume=23|issue=1|year=1981|pages=7–12|issn=03043940|doi=10.1016/0304-3940(81)90182-8}}</ref><ref name="LemonMantel1986">{{cite journal| author=Lemon R.N., Mantel G.W. and Muir R.B.|title=Corticospinal facilitation of hand muscles during voluntary movement in the conscious monkey.|journal=The Journal of Physiology|volume=381|issue=1|year=1986|pages=497–527|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1986.sp016341}}</ref> В такому випадку, нейрони, напр., можуть залучати різні м’язи з різними силами, формуючи множину м’язів з переважним напрямком, а відтак створюючи велику кількість потенційних переважних напрямків, в які можуть бути спрямовані нейрони М1. Тоді під час руху в багатьох різних напрямках активуватиметься множина м’язів, на які проектується даний нейрон, тим самим обумовлюючи достатньо широку направлену налаштованість нейрону, яку спостерігав Георгопулос та ін. експериментально. Отож, напрямок руху в просторі не є єдиною можливою інтерпретацією вектору популяції отримано з активності групи нейронів чи переважного напрямку одиничних нейронів в М1<ref name="Ashe2004">{{cite book|author=Ashe James|editor= Riehle Alexa and Vaadia Eilon |title=Motor Cortex in Voluntary Movements. A Distributed System for Distributed Functions|chapter = Chapter 5. What Is Coded in the Primary Motor Cortex?|volume=20044553|year=2004|issn=2154-5723|url=https://books.google.com.ua/books?id=EybtsUhENYgC|doi=10.1201/9780203503584.ch5}}</ref>
+Кілька теоретичних моделей переконливо продемонстрували, що нейронна активність може передбачати напрямок руху руки, навіть якщо нейрони кодують інші параметри моторної поведінки, напр. активність м’язів чи суглобів. Математичний аналіз {{Не перекладено| Фердинанд  Мусса-Івальді  | Фердинанда Мусси-Івальді  || Sandro Mussa-Ivaldi }} переконливо показав, як розв’язок [[матриця переходу |матричного перетворення]] між напрямком шляху руки та змінними стану м’язів плеча передбачає, що нейрони, які кодують довжину м’язів плеча та частоту зміни довжини м’язів будуть мати такі самі властивості косинусні криві налаштування, як і нейрони моторної кори. <ref name="Mussa-Ivaldi1988">{{cite journal|author=Mussa-Ivaldi F.A.|title=Do neurons in the motor cortex encode movement direction? An alternative hypothesis|journal=Neuroscience Letters|volume=91|issue=1|year=1988|pages=106–111|issn=03043940|doi=10.1016/0304-3940(88)90257-1}}</ref> Ці ж самі властивості моторних нейронів виникали в моделях [[штучна нейронна мережа |штучних нейронних мереж]], де косинусні криві налаштування поставали, як результат навчання лінійного відображення між просторовими напрямками та обертаннями суглобів, а не будучи вкладені в модель нейрону.<ref name="Burnod1992">{{cite journal|author=Burnod Y., Grandguillaume P., Otto I., Ferraina S., Johnson PB and R Caminiti |title= Visuomotor transformations underlying arm movements toward visual targets: a neural network model of cerebral cortical operations| journal= The Journal of Neuroscience,|volume= 12 |issue=4 |year= 1992|pages= 1435-1453|url= http://www.jneurosci.org/content/12/4/1435.short}}</ref><ref name="BullockGrossberg1993">{{cite journal|author=Bullock Daniel, Grossberg Stephen and Guenther Frank H.|title=A Self-Organizing Neural Model of Motor Equivalent Reaching and Tool Use by a Multijoint Arm|journal=Journal of Cognitive Neuroscience|volume=5|issue=4|year=1993|pages=408–435|issn=0898-929X|doi=10.1162/jocn.1993.5.4.408}}</ref> Результати Мусси-Івальді також узгоджувались з моделями моторного керування, в яких такі кінематичні параметри, як рух, були [[емерджентність|емерджентною]] властивістю взаємодії між обчислено запрограмованими силами та навантаженнями кінцівки.<ref name="Gottlieb1993">{{cite journal|author=Gottlieb Gerald L.|title=A Computational Model of the Simplest Motor Program|journal=Journal of Motor Behavior|volume=25|issue=3|year=1993|pages=153–161|issn=0022-2895|doi=10.1080/00222895.1993.9942046}}</ref>, або ж поставали, як результат кодування популяцією нейронів м’язової активності, а не через вектори популяції.<ref name="Todorov2000">{{cite journal|author=Todorov Emanuel|title=Direct cortical control of muscle activation in voluntary arm movements: a model|journal=[[Nature Neuroscience]]|volume=3|issue=4|year=2000|pages=391–398|issn=10976256|doi=10.1038/73964}}</ref> Тим самим ці теоретичні та обчислювальні результати, на відміну від вектору популяції, поєднали нейронне кодування руху руки із фактом, що багато прецентральних нейронів кори дійсно мають вплив на м’язову активність.<ref name="BennettLemon1996">{{cite journal|author=Bennett K. M. and Lemon R. N. |title= Corticomotoneuronal contribution to the fractionation of muscle activity during precision grip in the monkey| journal=Journal of Neurophysiology |volume=75  |issue=5 |year=1996  |pages=1826-1842  |pmid=    8734583 |url=http://jn.physiology.org/content/75/5/1826.short }}</ref>
+Також про нецілковиту відповідність векторної моделі з моторною активністю в корі свідчили відкриття того, що кореляція частоти розрядів нейронів в М1 з просторовими кінематиками пояснює тільки частину мінливості нейронної активності, яка спостерігається під час руху руки в просторі.<ref name="Paninski2003">{{cite journal|author =Paninski Liam, Fellows Matthew R. , Hatsopoulos Nicholas G. and Donoghue John P. |title=Spatiotemporal Tuning of Motor Cortical Neurons for Hand Position and Velocity|journal=Journal of Neurophysiology|volume=91|issue=1|year=2003|pages=515–532|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.00587.2002}}</ref><ref name="Paninski2004">{{cite journal|author=Paninski Liam , Shoham Shy , Fellows Matthew R. , Hatsopoulos Nicholas G. and John P. Donoghue|title=Superlinear Population Encoding of Dynamic Hand Trajectory in Primary Motor Cortex|journal=Journal of Neuroscience|volume=24|issue=39|year=2004|pages=8551–8561|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.0919-04.2004}}</ref>Крім того, вектори популяції, побудовані на нейронній активності в М1, не завжди передбачають напрямок руху, як в класичних дослідженнях Георгопулоса. Вивчаючи рухи мавп в горизонтальній площині, було виявлено, що вектори їх нейронної активності в М1 були зміщеними в бік одного з напрямків.<ref name="ScottGribble2001">{{cite journal|author=Scott Stephen H., Gribble Paul L., Graham Kirsten M. and Cabel D. William|title=Dissociation between hand motion and population vectors from neural activity in motor cortex|journal=Nature|volume=413|issue=6852|year=2001|pages=161–165|issn=00280836|doi=10.1038/35093102}}</ref> А довжина вектору популяції істотно змінювалась з напрямками руху, хоча самі рухи мали однакову величину та схожі піки швидкостей руки. Більшість напрямків руки не можна було передбачити через вектори популяції навіть використавши 18 різних способів їх побудови. Одна з причин неможливості вектору популяції передбачити напрямок руху в цьому дослідженні полягала в тому, що розподіл переважних напрямків нейронів не є одномірним: нейрони мають переважні напрямки або «від тіла і ліворуч», або ж «до тіла і праворуч».<ref name="MitsudaOnorati2002">{{cite journal|author=Mitsuda Takashi and Onorati Paolo|title=Three-dimensional tuning profile of motor cortical activity during arm movements|journal=Neuroreport|volume=13|issue=11|year=2002|pages=1477–1480|issn=0959-4965|doi=10.1097/00001756-200208070-00026}}</ref> Іншою причиною зміщення переважних напрямків нейронів є механічна [[анізотропія]] кінцівки: для генерації рухів кінцівок в цих двох напрямках потрібно більше механічного зусилля, аніж для рухів в інших двох [[Декарт]]ових [[квадрант]]ах.<ref name="Graham2003">{{cite journal|author=Graham KM, Moore KD, Cabel DW, Gribble PL, Cisek P and Scott SH|title=Kinematics and Kinetics of Multijoint Reaching in Nonhuman Primates|journal=Journal of Neurophysiology|volume=89|issue=5|year=2003|pages=2667–2677|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.00742.2002}}</ref>
+Не зважаючи на те, що нейробіологи продовжують дебатувати щодо інтерпретації моторно-кортикальних нейронних кореляцій руху в просторі та ставити під сумнів пояснювальну силу таких кореляцій<ref name="Scott2000">{{cite journal|author=Scott Stephen H.|title=Population vectors and motor cortex: neural coding or epiphenomenon? |journal=Nature Neuroscience|volume=3|issue=4|year=2000|pages=307–308|issn=10976256|doi=10.1038/73859}}</ref><ref name="GeorgopoulosAshe2000">{{cite journal|author=Georgopoulos Apostolos P. and Ashe James|title= One motor cortex, two different views| journal=Nature Neuroscience|volume=3|issue=10|year=2000|pages=963–963|issn=10976256|doi=10.1038/79882}}</ref><ref name="MoranSchwartz2000">{{cite journal| author=Moran Daniel W. and Schwartz Andrew B.| title= One motor cortex, two different views| journal=Nature Neuroscience|volume=3|issue=10|year=2000|pages=963–963|issn=10976256|doi=10.1038/79880}}</ref><ref name="ScottStephen2000">{{cite journal| author=Scott Stephen H.| title= Reply to 'One motor cortex, two different views' |journal=Nature Neuroscience|volume=3|issue=10|year=2000|pages=964–965|issn=10976256|doi=10.1038/79888}}</ref><ref name="Todorov2000">{{cite journal|author=Todorov Emanuel|title= Reply to 'One motor cortex, two different views'|journal=Nature Neuroscience|volume=3|issue=10|year=2000|pages=963–964|issn=10976256|doi=10.1038/79884}}</ref><ref name="ShenoySahani2013">{{cite journal |author=Shenoy Krishna V., Sahani Maneesh and Churchland Mark M.| title=Cortical Control of Arm Movements: A Dynamical Systems Perspective| journal=Annual Review of Neuroscience|volume=36|issue=1|year=2013|pages=337–359|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev-neuro-062111-150509}}</ref>, вони надалі залишаються привабливими в нейробіології, оскільки безпосередньо пов’язують нейронну активність з ключовими рисами моторної поведінки та дозволяють побудувати нейро-комп'ютерні інтерфейси, які допомагають відновити прості рухи паралізованих пацієнтів.<ref name="SoechtingFlanders1992">{{cite journal| author=Soechting J F and Flanders M|title=Moving in Three-Dimensional Space: Frames of Reference, Vectors, and Coordinate Systems| journal=Annual Review of Neuroscience|volume=15|issue=1|year=1992|pages=167–191|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev.ne.15.030192.001123}}</ref><ref name="Waldert2009">{{cite journal|author =Waldert Stephan, Pistohl Tobias, Braun Christoph, Ball Tonio, Aertsen Ad and Mehring Carsten|title=A review on directional information in neural signals for brain-machine interfaces|journal=Journal of Physiology-Paris|volume=103|issue=3-5|year=2009|pages=244–254|issn=09284257|doi=10.1016/j.jphysparis.2009.08.007}}</ref><ref name="GeorgopoulosCarpenter2015">{{cite journal|author=Georgopoulos Apostolos P. and Carpenter Adam F.|title=Coding of movements in the motor cortex|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=33|year=2015|pages=34–39|issn=09594388|doi=10.1016/j.conb.2015.01.012}}</ref>
 ===Репрезентація кінетичних параметрів===
+====Вплив біомеханіки та контексту на активність М1 нейронів====
+Відкрита Георгопулосом та його колегами направлена налаштованість є загальнопоширеною та достатньо стійкою в моторній корі, що не викликало її загальної критики серед нейробіологів, на відміну від припущення, що напрямок руху, який вимірюється в зовнішній, Декартовій системі координат, незмінно кодується в моторній корі.
+Невдовзі після відкриттів Георгопулоса інваріантного коду вектору популяції, ряд дослідників виявили, що криві направленого налаштування нейронів в М1 змінюються під впливом положення кисті, постави руки та поведінкового завдання.<ref name="Caminiti1990">{{cite journal|author=Caminiti R ,Johnson PB and Urbano A |title=Making arm movements within different parts of space: dynamic aspects in the primate motor cortex|journal=The Journal of Neuroscience|volume=10|issue=7|year=1990|pages=2039-2058| url=http://www.jneurosci.org/content/10/7/2039.short|pmid=2376768}}</ref><ref name="Scott1995">{{cite journal |author=Scott SH and Kalaska JF |title=Changes in motor cortex activity during reaching movements with similar hand paths but different arm postures |journal=Journal of Neurophysiology| volume=73 |issue=6 |pages=2563–7 |year=1995 |pmid=7666162|url=http://jn.physiology.org/content/73/6/2563.short}}</ref> Найбільш значні зміни направленої налаштованості були пов’язані із зміщеннями переважного напрямку в часі, що було виявлено через обчислення переважного напрямку для різних часових інтервалів протягом поведінкового завдання.<ref name="Johnson1999 ">{{cite journal |author=Johnson MT, Coltz JD, Hagen MC and Ebner TJ |title= Visuomotor processing as reflected in the directional discharge of premotor and primary motor cortex neurons |journal=Journal of Neurophysiology |volume=81 |issue=2 |pages=875–94 |year=1999 |pmid=10036299 |url=http://jn.physiology.org/content/81/2/875.short}}</ref> Зокрема, під час навченої затримки, нейрони в дорсальній премоторній корі протягом всього завдання зміщували з часом свої переважні напрямки в середньому на 48°, то за годинниковою стрілкою, то проти годинникової стрілки.<ref name="MasonJohnson1998">{{cite journal| author=Mason Carolyn R., Johnson Michael T. V., Fu Qing-Gong, Gomez Jose E. and Ebner Timothy J.|title=Temporal profile of the directional tuning of the discharge of dorsal premotor cortical cells|journal=NeuroReport|volume=9|issue=6|year=1998|pages=989–995|issn=0959-4965|doi=10.1097/00001756-199804200-00007}}</ref> Темпоральні зміщення переважних напрямків були виявлені також в дослідженні нейронів в М1, при виконанні двох різних завдань  – руху просторі та ізометричного завдання. В ізометричному завданні мавпа тиснула на фіксований маніпуляндум, щоб рухати візуальним курсором для однієї з восьми розміщених на периферії цілей. В іншому завданні той самий маніпуляндум не був фіксований, тим самим рухаючи курсор до цілей.<ref name="SergioKalaska1998">{{cite journal |author=Sergio LE and Kalaska JF |title=Changes in the temporal pattern of primary motor cortex activity in a directional isometric force versus limb movement task |journal=Journal of Neurophysiology  |volume=80 |issue=3 |pages=1577–83 |year=1998 |pmid=9744964  |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9744964}}</ref> Аналіз часових характеристик переважних напрямків виявив істотну різницю між двома завданнями: в ізометричному завданні переважні напрямки більшості нейронів в М1 залишались відносно темпорально стабільними, тоді як в завданні на рух вони характеризувались значними та складними змінами в часі, як проти годинникової стрілки, так за годинниковою стрілкою та ін.<ref name="Sergio2005">{{cite journal|author=Sergio, L. E., Hamel-Paquet, C. and Kalaska, J. F.|title=Motor Cortex Neural Correlates of Output Kinematics and Kinetics During Isometric-Force and Arm-Reaching Tasks| journal=Journal of Neurophysiology|volume=94|issue=4|year=2005|pages=2353–2378|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.00989.2004}}</ref>
+На користь кінетичної позиції моторного керування свідчив також той факт, що кінематичні змінні не можуть цілком пояснити мінливість нейронної активності в різних моторних поведінках. В експериментах, де мавпа повинна була використовувати різні конфігурації кисті для досягальних рухів до множини просторових цілей, активність багатьох одиничних нейронів в М1 (включаючи їх переважний напрямок та амплітуду кривих налаштування) змінювалась залежно від постави кисті, хоча її траєкторія в просторі була майже однаковою.<ref name="Scott1995">{{cite journal |author=Scott SH and Kalaska JF |title=Changes in motor cortex activity during reaching movements with similar hand paths but different arm postures |journal=Journal of Neurophysiology| volume=73 |issue=6 |pages=2563–7 |year=1995 |pmid=7666162|url=http://jn.physiology.org/content/73/6/2563.short}}</ref><ref name="ScottKalaska1997">{{cite journal| author =Scott, S. H. and Kalaska, J. F |title=Reaching movements with similar hand paths but different arm orientations. I. Activity of individual cells in motor cortex|journal= Journal of neurophysiology|volume= 77 |issue=2 |year=1997 |pages=826-852  |pmid= 9065853 |url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9065853}}</ref><ref name="ScottSergio1997">{{cite journal |author=Scott SH, Sergio LE and Kalaska JF |title=Reaching movements with similar hand paths but different arm orientations. II. Activity of individual cells in dorsal premotor cortex and parietal area 5 |journal= Journal of neurophysiology |volume=78 |issue=5 |pages=2413–26 |year=1997 |pmid=9356393 |doi= |url=}}</ref> Тобто, рух руки в просторі був не єдиним параметром, який кодували нейрони М1 під час цього завдання. Якби М1 нейрони кодували рухи виключно в зовнішніх просторових координатах руки, то їх активність не повинна була б змінюватись під впливом змін постави руки, що скоріш вказувало на те, що нейронна активність корелювала з внутрішніми параметрами (рух суглобі та м’язова активність), які ці зміни постави обумовлювали.  В ізометричних завданнях, в яких не здійснювались ніякі рухи руки в просторі, також було виявлено систематичний вплив постави кисті на направлену налаштованість одиничних нейронів, хоча вектор популяції, побудований з активності цих нейронів, залишався відносно стійким до змін в положенні кисті.<ref name="SergioKalaska2002">{{cite journal|author=Sergio, L.E. and Kalaska, J.F.| title=Systematic Changes in Motor Cortex Cell Activity With Arm Posture During Directional Isometric Force Generation| journal=Journal of Neurophysiology |volume=89| issue=1| year=2002|pages=212–228|issn=0022-3077|doi=10.1152/jn.00016.2002}}</ref>
+Однак, коли рухи до цілей в 3D просторі виконувались з різних стартових точок, навіть вектор популяції змінювався під впливом біомеханіки кінцівки.<ref name="Caminiti1990">{{cite journal|author=Caminiti R ,Johnson PB and Urbano A |title=Making arm movements within different parts of space: dynamic aspects in the primate motor cortex|journal=The Journal of Neuroscience|volume=10|issue=7|year=1990|pages=2039-2058| url=http://www.jneurosci.org/content/10/7/2039.short|pmid=2376768}}</ref> В цьому завданні мавпи робили досягальні рухи в 3D просторі з центру до кутів трьох прилеглих кубічних просторів і під час таких рухів дослідникам вдалось виявити лише кілька нейронів з постійною направленою налаштованістю у всіх кубах. Втім, якби М1 нейрони кодували рухи в системі просторових координат всієї руки, від центру до кутів кожного з кубу, їх активність мала б бути однаковою в трьох кубічних просторах. Тоді як було виявлено, що переважний напрямок та амплітуда 3D функцій налаштування більшості М1 нейронів змінювалась від кубу до кубу і одиничні нейрони, які проявляли направлену налаштованість в одному з кубів, не проявляли в інших. Окрім того, в різних кубах переважні напрямки кривих налаштування популяції нейронів систематично обертались довкола вертикальної осі, що узгоджувалось із обертанням суглобу плеча довкола вертикальної, коли мавпа рухала руку в трьох кубічних просторах.<ref name="Caminiti1991">{{cite journal |author=Caminiti R, Johnson PB, Galli C, Ferraina S and Burnod Y |title=Making arm movements within different parts of space: the premotor and motor cortical representation of a coordinate system for reaching to visual targets |journal=The Journal of Neuroscience, |volume=11 |issue=5 |pages=1182–97 |year=1991 |pmid=2027042 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2027042}}</ref> Тобто, одиничні нейрони в М1 кодували напрямок всієї руки в 3D у системі координат з центром на плечі. Це пояснює те, чому направлені функції налаштування М1 нейронів змінювались протягом рухів досягання в різних секторах діапазону руху руки, хоча і в одному й тому ж просторовому напрямку, що було б неможливим, якби М1 нейрони кодували напрямок рухів досягання в системі координат всієї руки.<ref name="WuHatsopoulos2006">{{cite journal|author=Wu Wei and Hatsopoulos Nicholas|title=Evidence against a single coordinate system representation in the motor cortex|journal=Experimental Brain Research|volume=175|issue=2|year=2006|pages=197–210|issn=0014-4819|doi=10.1007/s00221-006-0556-x}}</ref>
 ====Кодування сили та крутного моменту====
-====Вплив біомеханіки та контексту====
+Результати класичних досліджень Евартса надали вагому підтримку гіпотезі, що моторна кора кодує внутрішні, кінетичні параметри руху. Втім, ці дослідження базувались на активності одиничних нейронів та обмежених рухах одиничних суглобів. Відтак, коли Георгопулос почав вивчати активність популяції нейронів під час рухів всією рукою у тривимірному просторі і побудував модель вектору популяції, отримані ним результати розходились із кінетичною позицію у трактуванні природи нейронного коду моторної кори і підтримували кінематичну позицію, що моторна кора репрезентує напрямок руху руки в Декартовій системі координат.
+В одному з його перших класичних досліджень, Евартс прагнув перевірити гіпотезу, що моторна кора керує рухом кінцівки і визначає її положення, незалежно від м’язової сили, потрібної для генерації переміщення кінцівки в просторі. <ref name="Evarts1968">{{cite journal | author=Evarts, E.V. | year=1968 | title=Relation of pyramidal tract activity to force exerted during voluntary movement | journal= Journal of Neurophysiology| volume=31 |issue=1| pages=14–27 | pmid=4966614 |url=http://jn.physiology.org/content/31/1/14.short}}</ref> Вивчаючи активність нейронів пірамідного шляху, Евартс навчив мавпу виконувати завдання повторюваного згинання-розгинання зап’ястя, тримаючи підвішену рукоятку. Система [[блок (механіка)|важелів]] та ваг прикладала силу до рукоятки, тягнучи її або для згинання, або для розгинання зап’ястя, що дозволило відокремити кінематику від кінетики. Зовнішнє навантаження викликало зміну у рівні сил та скорочення згинальних та розгинальних м'язів зап’ястя (мінлива кінетика) протягом рухів зап’ястя (постійна кінематика). Це дозволило Евартсу відокремити положення зап’ястя від сили, яку повинні були генерувати згинальний та розгинальний м’язи мавпи, щоб досягти даного положення та утримувати його. Для 26 з 31 нейронів в М1 він виявив збільшення частоти розрядів, коли додаткові навантаження були прикладені, щоб протистояти згинанню/випрямленню зап’ястя; і зменшення частоти, коли навантаження супроводжувало згинання. Частота розряду нейрону, який активізувався під час згинання зап’ястя, збільшувалась із згинальним навантаженням. Коли ж вага зміщувалась, сприяючи згинанню та протистоячи розгинанню зап’ястя, то згинання відбувалось пасивно, через розслаблення м’язів-антагоністів (розгинальних), і нейрон більше не проявляв активність. Оскільки переміщення важеля було одним і тим же на протязі всього завдання, то очевидно, що зміна активності нейронів пірамідного шляху була пов’язана не із зміною положення, а із силою, необхідною, щоб досягнути даного положення зап’ястя. Відтак, Евартс припустив, що нейрони кодували напрямок та амплітуду м’язової сили, потрібної для виконання руху зап’ястя, а не переміщення чи кут зап’ястя. На користь цього свідчила і схожість [[патерн]]у розрядів нейронів з електроміограмою активності первинних м’язів, які брали участь в згинанні/розгинанні зап’ястя.<ref name="Evarts1968">{{cite journal | author=Evarts, E.V. | year=1968 | title=Relation of pyramidal tract activity to force exerted during voluntary movement | journal= Journal of Neurophysiology| volume=31 |issue=1| pages=14–27 | pmid=4966614 |url=http://jn.physiology.org/content/31/1/14.short}}</ref> Крім того, Евартс також виявив, що моторна кора отримує зворотні сигнали із [[пропріорецептори|пропріорецепторів]] через тип Iа [[аферентний нерв|аферентних нервових волокон]], які передають інформацію від [[м’язове веретено|м’язових веретен]]. Відтак, моторна кора може репрезентувати не тільки силу, але й довжину м’язів.<ref name="Evarts1969">{{cite journal | author=Evarts, E.V. | year=1969 | title=Activity of pyramidal tract neurons during postural fixation | journal=Journal of Neurophysiology| volume=32 |issue=3| pages=357–385 | pmid=4977837 |url=http://jn.physiology.org/content/32/3/375}}</ref>
+Подібна властивість нейронної активності в М1 була пізніше показана Евартсом для ізометричних завдань, в яких мавпи контролювали напрямок та рівень вихідних сил вздовж непорушних суглобів. Багато нейронів в М1 змінювали їх активність залежно від напрямку та рівня вихідної ізометричної сили, що вимагало змін в скорочувальній активності м'язів, але не приводило до руху.<ref name="Evarts1983">{{cite journal | author= Evarts E.V., Fromm C., Kröller J. and Jennings V.A. | year=1983  | title=Motor Cortex control of finely graded forces | journal=Journal of Neurophysiology| volume=49  |issue=5| pages= 1199-1215 | pmid=4977837  }}</ref>
+Хоча отримані Евартсом результати свідчили, що нейрони М1 кодують кінетичні параметри, сам Евартс вказував, що навіть для відносно ізольованих рухів зап’ястя, м’язи довкола пальців, зап’ястя, ліктя та плеча активуються одночасно, що ускладнює можливість виявлення до якого конкретного м’яза чи групи м’язів винятково відноситься конкретний нейрон.<ref name="Evarts1969">{{cite journal | author=Evarts, E.V. | year=1969 | title=Activity of pyramidal tract neurons during postural fixation | journal=Journal of Neurophysiology| volume=32 |issue=3| pages=357–385 | pmid=4977837 |url=http://jn.physiology.org/content/32/3/375}}</ref> В таких експериментах неможливо цілковито відокремити силу від руху, оскільки для прискорення рукоятки протягом руху потрібна зміна в силі. Детальніше вивчення частоти розряду та сили показало, що між ними нема прямого зв’язку, оскільки, напр., нейрон, який почне активізуватись, коли згинальна сила була прикладена до рукоятки, не буде проявляти активність, коли буде генерується максимальна згинальна сила, що співпадає в часі з механічною зупинкою рукоятки. І хоча нейронна активність моторної кори була обумовлена статичною силою, вона також реагувала на інші параметри, як частоту зміни сили (dF/dt).<ref name="GeorgopoulosAshe1992">{{cite journal|last1=Georgopoulos A.P., Ashe J., Smyrnis N. and Taira M.|title=The Motor Cortex and the Coding of Force|journal=[[Science]]|volume=256|issue=5064|year=1992|pages=1692–1695|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.256.5064.1692}}</ref><ref name="Ashe1997">{{cite journal|author=Ashe James|title=Force and the motor cortex|journal=Behavioural Brain Research|volume=87|issue=2|year=1997|pages=255–269|issn=01664328|doi=10.1016/S0166-4328(97)00752-3}}</ref>
+Використовуючи експериментальний підхід, схожий на підхід Евартса, пізніші дослідження підтвердили та розширили уявлення про зв'язок між нейронною активністю моторної кори та статичною силою. Хоча кількісне співвідношення нейронів моторної кори пов’язаних з статичною силою, в різних дослідження суттєво варіювалась. Деякі дослідники навіть знаходили всього лишень 20-25% таких нейронів<ref name="Evarts1969">{{cite journal | author=Evarts, E.V. | year=1969 | title=Activity of pyramidal tract neurons during postural fixation | journal=Journal of Neurophysiology| volume=32 |issue=3| pages=357–385 | pmid=4977837 |url=http://jn.physiology.org/content/32/3/375}}</ref>, але частіше вони були в діапазоні 40-50%.<ref name="CrutcherAlexander1990">{{cite journal |author=Crutcher MD and Alexander GE |title=Movement-related neuronal activity selectively coding either direction or muscle pattern in three motor areas of the monkey |journal=Journal of Neurophysiology |volume=64 |issue=1 |pages=151–63 |year=1990 |pmid=2388062|url=http://jn.physiology.org/content/64/1/151.short}}</ref><ref name="WernerBauswein1991">{{cite journal|author=Werner W., Bauswein E. and Fromm C.|title=Static firing rates of premotor and primary motor cortical neurons associated with torque and joint position|journal=Experimental Brain Research|volume=86|issue=2|year=1991|issn=0014-4819|doi=10.1007/BF00228952}}</ref> Особливо багато нейронів, пов’язаних з силою, було виявлено в пірамідному шляху<ref name="Evarts1983">{{cite journal | author= Evarts E.V., Fromm C., Kröller J. and Jennings V.A. | year=1983  | title=Motor Cortex control of finely graded forces | journal=Journal of Neurophysiology| volume=49  |issue=5| pages= 1199-1215 | pmid=4977837  }}</ref> та серед кортико-мотонейронних клітин.<ref name="CheneyFetz1980 ">{{cite journal |author=Cheney PD and Fetz EE |title=Functional classes of primate corticomotoneuronal cells and their relation to active force |journal=Journal of neurophysiology |volume=44 |issue=4 |pages=773–91 |year=1980 |pmid=6253605  |url=http://jn.physiology.org/content/44/4/773.short}}</ref>> Це свідчило про те, що статичні сили є важливим, але не єдиним параметром, який кодують нейрони в М1. Тому в 1970-х рр. ідея, що активність одиничних нейронів моторної кори одночасно може кодувати кілька моторних параметрів була досить поширеною серед нейрофізіологів<ref name="HumphreySchmidt1970">{{cite journal|author=Humphrey D. R., Schmidt E. M. and Thompson W. D.|title=Predicting Measures of Motor Performance from Multiple Cortical Spike Trains|journal=[[Science]]|volume=170|issue=3959|year=1970|pages=758–762|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.170.3959.758}}</ref><ref name="Thach1978">{{cite journal|author=Thach WT |title=Correlation of neural discharge with pattern and force of muscular activity, joint position, and direction of intended next movement in motor cortex and cerebellum |journal=Journal of Neurophysiology |volume=41 |issue=3 |pages=654–76 |year=1978 |pmid=96223|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/96223}}</ref>, але згодом її замінило переконання, запозичене із вивчення сенсорних областей, що нейрони М1 кодують один конкретний параметр, інваріантний протягом руху кінцівки.
+Вивчаючи кодування нейронами М1 параметрів сили, Евартс з колегами виявили, що деякі нейрони (повільні нейрони пірамідного шляху) реагують на весь діапазон сил, які дослідники тестували, тоді які інші нейрони (швидкі нейрони пірамідного шляху) кодували значно вужчий діапазон сил<ref name="Hepp-Reymond1978">{{cite journal |author=Hepp-Reymond MC, Wyss UR, Anner R |title=Neuronal coding of static force in the primate motor cortex |journal=Journal de Physiologie   |volume=74 |issue=3 |pages=287–91 |year=1978 |pmid=102775 |url=http://europepmc.org/abstract/med/102775}}</ref><ref name="Evarts1983">{{cite journal | author= Evarts E.V., Fromm C., Kröller J. and Jennings V.A. | year=1983  | title=Motor Cortex control of finely graded forces | journal=Journal of Neurophysiology| volume=49  |issue=5| pages= 1199-1215 | pmid=4977837  }}</ref> Крім того, дослідники виявили збільшення активності в М1 протягом генерації малої сили. В ізометричному завданні, коли мавпа пальцями схоплювала маніпуляндум, було виявлено феномен модуляції активності багатьох М1 нейронів при низьких рівнях сили, коли швидкі нейрони пірамідного шляху проявляли значні зміни в частоті розрядів при низьких силах  Втім при високих рівнях сили, відносно мало М1 нейронів проявляли активність, на відміну від поведінки в спинному мозку, де серед мотонейронного пулу великі, пізніше залучені мотонейрони активуються під час генерації великих рівнів сили.<ref name="Hepp-Reymond1978">{{cite journal |vauthors=Hepp-Reymond MC, Wyss UR, Anner R |title=Neuronal coding of static force in the primate motor cortex |journal=Journal de Physiologie   |volume=74 |issue=3 |pages=287–91 |year=1978 |pmid=102775 |url=http://europepmc.org/abstract/med/102775}}</ref> На думку Евартса цей феномен свідчив про те, що вихідні сигнали М1 є особливо важливими для контролю активності тих мотонейронів, що першими залучаються корою під час точних, делікатних рухів.<ref name="Evarts1983">{{cite journal | author= Evarts E.V., Fromm C., Kröller J. and Jennings V.A. | year=1983  | title=Motor Cortex control of finely graded forces | journal=Journal of Neurophysiology| volume=49  |issue=5| pages= 1199-1215 | pmid=4977837 }}</ref>
+Дані Евартса та колег були отримані на основі дослідження активності нейронів пірамідного шляху, які втім можуть збуджувати не тільки м’язи безпосередньо через мотонейрони, але й інтернейрони спинного мозку. Для того, щоб виявити безпосередній зв'язок нейронної активності з м’язами та силою, яку вони генерують, потрібно було дослідити активність кортикомотонейронів (КМ), які проявляють {{Не перекладено|нейронне підсилення|постспайкове підсилення || neural facilitation }} [[випрямлення змінного струму |випрямленої]] [[електроміографія|електроміографічної]] активності.<ref name="Ashe1997">{{cite journal|author=Ashe James|title=Force and the motor cortex|journal=Behavioural Brain Research|volume=87|issue=2|year=1997|pages=255–269|issn=01664328|doi=10.1016/S0166-4328(97)00752-3}}</ref> В новаторському дослідженні, {{Не перекладено |Пол Чейні|||Paul Cheney}} і {{Не перекладено |Еберхард Фетц |||Eberhard Fetz}} вивчали відношення між генерацією сили КМ нейронами та повторюваним, стереотипним завданням згинання/випрямляння зап’ястя.<ref name="CheneyFetz1980 ">{{cite journal |author=Cheney PD and Fetz EE |title=Functional classes of primate corticomotoneuronal cells and their relation to active force |journal=Journal of neurophysiology |volume=44 |issue=4 |pages=773–91 |year=1980 |pmid=6253605  |url=http://jn.physiology.org/content/44/4/773.short}}</ref> Мавпи здійснювали або ауксотонічний рух зап’ястя (коли зап’ястя рухалось проти навантаження, що потребувало генерації активного крутного моменту, пропорційного переміщенню зап’ястя), або ізометричний, коли генерувався крутний момент без переміщення зап’ястя. Реєструючи КМ нейрони, дослідники виявили, що вони активізуються протягом генерації статичного крутного моменту в переважному напрямку нейрону і виділили чотири категорії їх розрядів, дві з яких (фазові) активізувались значно раніше (-71 та -63 мс) від інших (тонічних) (+5 та +101 мс). Збільшення активності КМ нейронів для збільшення крутного моменту було схожим, як для ізометричних, так і для ауксотонічних завдань, що свідчило про те, що КМ нейрони були більш пов’язані з траєкторією крутного моменту, ніж з переміщенням зап’ястя. В цілому, коли крутний момент збільшувався, то нейрони КМ збільшували частоту розрядів, а не залучали нові нейрони для вищих рівнів крутного моменту.<ref name="CheneyFetz1980 ">{{cite journal |author=Cheney PD and Fetz EE |title=Functional classes of primate corticomotoneuronal cells and their relation to active force |journal=Journal of neurophysiology |volume=44 |issue=4 |pages=773–91 |year=1980 |pmid=6253605  |url=http://jn.physiology.org/content/44/4/773.short}}</ref>
+Однією з ключових рис кисті примат є здатність контролювати силу для точного схоплення (precision grip) об’єкту. Будучи біомеханічно складним завданням, воно потребує залучення багатьох різних внутрішніх та зовнішніх м’язів кисті.<ref name="Maier1995">{{cite journal| author=Maier Marc A. and Hepp-Reymond Marie-Claude| title=EMG activation patterns during force production in precision grip |journal=Experimental Brain Research|volume=103|issue=1|year=1995|pages=108–122|issn=0014-4819|doi=10.1007/BF00241969}}</ref> Проте в дослідженні, в якому мавпи виконували ізометричне завдання точного схоплювання, і 62% КМ нейронів із 330 змінювали частоту розрядів під впливом сили, нейрофізіологи неочікувано виявили негативну кореляцію багатьох цих нейронів із силою: збільшення сили схоплення призводило до зменшення частоти розрядів нейронів.<ref name="WernerBauswein1991">{{cite journal|author=Werner W., Bauswein E. and Fromm C.|title=Static firing rates of premotor and primary motor cortical neurons associated with torque and joint position|journal=Experimental Brain Research|volume=86|issue=2|year=1991|issn=0014-4819|doi=10.1007/BF00228952}}</ref> Як виявив згодом аналіз «полів м’язів» (група м’язи, які збуджувались даним нейроном) вже меншої кількості нейронів КМ, багато з тих нейронів, що проявляли значну позитивну кореляцію з силою, мали невеликі поля м’язів (від одного до трьох м’язів, які вони збуджували), тоді як нейрони з більшими полями м'язів, мали слабку або взагалі відсутню кореляцію, припускаючи, що точний рівень сили схоплювання краще кодувався нейронами з більш сфокусованими м’язовими цілями.<ref name="Maier1993 ">{{cite journal | author =Maier MA, Bennett KM, Hepp-Reymond MC and Lemon RN |title=Contribution of the monkey corticomotoneuronal system to the control of force in precision grip |journal=Journal of Neurophysiology  |volume=69 |issue=3 |pages=772–85 |year=1993 |pmid=8463818  |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8463818}}</ref> З іншого боку, такі «негативні нейрони» можуть бути важливими для контрольованого ослаблення сили: збільшуючи їх активність тоді, коли більшість позитивно кореляьованих із силою нейронів свою зменшують, такі нейрони можуть забезпечувати чутливіший контроль сили протягом вивільнення об’єктів із схоплення.<ref name="Ashe1997">{{cite journal|author=Ashe James|title=Force and the motor cortex|journal=Behavioural Brain Research|volume=87|issue=2|year=1997|pages=255–269|issn=01664328|doi=10.1016/S0166-4328(97)00752-3}}</ref>
 ====Кодування м’язової активації====
 ====М'язова cинергія====

Керування рухами первинною моторною корою: відмінності між версіями

Версія за 01:39, 3 лютого 2016

Зміст

Моторна система та довільні рухи

Довільний рух

Проблема керування довільними рухами

Надлишок ступенів свободи

Некерований многовид

Стереотипність довільних рухів

Внутрішні моделі руху

Кодування рухів первинною моторною корою

Кодування параметрів руху одиничними нейронами

Репрезентація кінематичних параметрів руху

Кодування напрямку руху

Направлена налаштованість нейронів М1

Нейронний вектор популяції

Застосування вектора популяції

Недоліки векторного коду

Репрезентація кінетичних параметрів

Вплив біомеханіки та контексту на активність М1 нейронів

Кодування сили та крутного моменту

Кодування м’язової активації

М'язова cинергія

Репрезентація траєкторії руху

Сенсорно-моторне перетворення координат

Теорія оптимального контролю рухів

Етологічна модель керування руху

Динамічно-системний підхід до руху

Джерела

Література

Книги

Оглядові статті

Див. також

Навігаційне меню

Керування рухами первинною моторною корою: відмінності між версіями

Версія за 01:39, 3 лютого 2016

Моторна система та довільні рухи

Довільний рух

Проблема керування довільними рухами

Надлишок ступенів свободи

Некерований многовид

Стереотипність довільних рухів

Внутрішні моделі руху

Кодування рухів первинною моторною корою

Кодування параметрів руху одиничними нейронами

Репрезентація кінематичних параметрів руху

Кодування напрямку руху

Направлена налаштованість нейронів М1

Нейронний вектор популяції

Застосування вектора популяції

Недоліки векторного коду

Репрезентація кінетичних параметрів

Вплив біомеханіки та контексту на активність М1 нейронів

Кодування сили та крутного моменту

Кодування м’язової активації

М'язова cинергія

Репрезентація траєкторії руху

Сенсорно-моторне перетворення координат

Теорія оптимального контролю рухів

Етологічна модель керування руху

Динамічно-системний підхід до руху

Джерела

Література

Книги

Оглядові статті

Див. також

Навігаційне меню

Пошук