Джміль: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[неперевірена версія][неперевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
мНемає опису редагування
Мітки: Візуальний редактор Редагування з мобільного пристрою Редагування через мобільну версію Розширене редагування з мобільного
додано розділ філогенетики
Рядок 29: Рядок 29:


Як і їх родичі, медоносні бджоли, джмелі споживають [[Нектар (ботаніка)|нектар]], використовуючи їх довгі ворсинчасті язики щоб випити рідину; цей [[Хобот|хоботок]] тримається згорнутим під головою під час польоту. Джмелі збирають нектар щоб додати до запасів в гнізді, а пилок для годування своєї малечі. Вони використовують кольори та просторові ознаки для визначення квітів з яких вони будуть годуватись під час польотів за їжею. Деякі джмелі "крадуть" нектар, роблячи отвір біля основи квітки для доступу до нектару без опилення. Джмелі є важливими запилювачами в агрикультурі, тому скорочення їх популяцій у Європі, Північній Америці та Азії є причиною для занепокоєння. Скорочення популяцій було спричинено руйнуванням їх природного середовища, [[Механізація|механізацією]] агрикультури та [[Пестициди|пестицидами]].
Як і їх родичі, медоносні бджоли, джмелі споживають [[Нектар (ботаніка)|нектар]], використовуючи їх довгі ворсинчасті язики щоб випити рідину; цей [[Хобот|хоботок]] тримається згорнутим під головою під час польоту. Джмелі збирають нектар щоб додати до запасів в гнізді, а пилок для годування своєї малечі. Вони використовують кольори та просторові ознаки для визначення квітів з яких вони будуть годуватись під час польотів за їжею. Деякі джмелі "крадуть" нектар, роблячи отвір біля основи квітки для доступу до нектару без опилення. Джмелі є важливими запилювачами в агрикультурі, тому скорочення їх популяцій у Європі, Північній Америці та Азії є причиною для занепокоєння. Скорочення популяцій було спричинено руйнуванням їх природного середовища, [[Механізація|механізацією]] агрикультури та [[Пестициди|пестицидами]].

== Філогенетика ==
Триба джмелів Bombini є однією з чотирьох груп бджолиних що мають [[Пилковий кошик|пилкові кошики]] у родині [[Бджолині|Apidae]], решток складають медоносні бджоли Apini, орхідейні бджоли Euglossini та не жалящі бджоли Meliponini. Бджоли з пилковими кошиками є [[Монофілія|монофілетичною]] групою. Було припущено, що складна еусоціальна поведінка еволюціонувала двічі в цій групі, що призвело до суперечки, на сьогодні здебільшого вирішеної, щодо філогенетичного походження чотирьох груп; вважалось, що еусоціальність еволюціонувала лише один раз, що приводило до близького розташування на [[Кладистика|кладограмі]] медоносних та не жалящих бджіл, які між собою не схожі. Зараз приймається, що медоносні бджоли (зі просунутими суспільствами) та орхідейні бджоли близько споріднені, в той час коли примитивно еусоціальні джмелині близькі до не жалящих бджіл, які мають дещо просунуту еусоціальну поведінку. За словами вчених Софі Кардінал та Брайан Денфорт: "Це неймовірно, але гіпотеза про подвійне походження просунутої еусоціальності співпадає з ранніми дослідженнями морфології да соціальної поведінки в бджолах з пилковими кошиками".<ref name=":2">{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3113908/|title=The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees|last=Sophie Cardinal and Bryan N. Danforth|date=13 червня 2011|publisher=NIH National Library of Medicine|language=англійська}}</ref> Їх аналіз, який поєднав молекулярні, морфологічні та поведінкові дані, видав наступну [[Кладистика|кладограму]]:<ref name=":2" /><syntaxhighlight lang="html">
{{clade
|label1=Бджоли з кошиками
|1={{clade
|1={{clade | thickness=3
|1=медоносні бджоли(Apini)
|2=орхідейні бджоли(Euglossini)
}}
|2={{clade | thickness=3
|1=дмелині(Bombini)
|2=не жалящі бджоли(Meliponini)
}}
}}
</syntaxhighlight>На основі поданої гіпотези, молекулярні дані вказують на те, що трибі джмелиних Bombini від 25 до 40 мільйонів років, а трибі не жалящих бджіл Meliponini (і по суміщенню кладі що включає Bombini та Meliponini) від 81 до 96 мільйонів років, приблизно такого ж віку як і сама група бджіл з пилковими кошиками.<ref name=":2" />

З іншого боку, більш сучасна філогенетика з використанням даних [[Транскриптомні технології|транскріптоми]] (сукупність усіх транскрипцій РНК організму) з 3,647 генів десяти видів бджіл з кошиками підтримує гіпотезу единого походження еусоціальності у цій групі.<ref>{{Cite web|url=https://academic.oup.com/mbe/article/33/3/670/2579410?login=false|title=Phylogenomics Controlling for Base Compositional Bias Reveals a Single Origin of Eusociality in Corbiculate Bees|last=Jonathan Romiguier, Sydney A. Cameron, S. Hollis Woodard, Brielle J. Fischman, Laurent Keller, Christophe J. Praz|date=17 листопада 2015|website=Oxford Academic|publisher=Society for Molecular Biology & Evolution SMBE|language=англійська}}</ref> Було знайдено що джмелині Bombini та не жалящі бджоли Meliponini є дійсно сестринськими лініями, підтверджуючи попередні знахідки Софії Кардінал та Брайана Данфорта (2011). Проте, Ромігьє та інш. (2015) стверджують, що джмелині, не жалящі бджоли та медоносні бджоли є монофілетичною групою, де медоносні бджоли розділяють останнього спільного прародича з кладою джмелиних та не жалящих бджіл. Орхідейні бджоли найбільш віддалено споріднені до усіх трьох, оскільки вони не розділяють останнього спільного прародича з джмелиними, не жалящими бджолами та медоносними бджолами. Таким чином, цей аналіз підтримує гіпотезу єдиного походження еусоціальності серед бджіл з пилковими кошиками, де еусоціальність еволюціонувала у спільного прародича триб Bombini, Apini та Meliponini.


== Опис ==
== Опис ==

Версія за 14:19, 9 червня 2023

Джміль (Bombus), діал. чміль[1][a] — представник будь-якого з більше ніж 250 видів роду комах Bombus родини бджолиних. Рід Bombus є єдиною сучасною групою в трибі Bombini, проте є відомості про декілька споріднених викопних видів (наприклад, Calyptapis). Джмелі найчастіше зустрічаються у високих над рівнем моря місцевостях та в широтах Північної півкулі, хоча їх також можливо знайти у Південній Америці, де було виявлено декілька їх рівнинних тропічних видів. Європейських джмелів також завезли до Нової Зеландії та Тасманії. Самки джмелів можуть жалити неодноразово, але зазвичай ігнорують людей та інших тварин. 8 видів джмелів занесено до Червоної книги України.

Джміль
Джміль земляний під час запилення
Джміль земляний під час запилення
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Членистоногі (Arthropoda)
Підтип: Шестиногі (Hexapoda)
Клас: Комахи (Insecta)
Ряд: Перетинчастокрилі (Hymenoptera)
Надродина: Апоідеї (Apoidea)
Родина: Бджолині (Apidae)
Триба: Джмелі (Bombini)
Рід: Джміль (Bombus)
Latreille, 1802
> 250 видів та підвидів
Поширення в природі зображено червоним. Завезення (інтродукції) до Нової Зеландії, поширення до Тасманії не зображені
Поширення в природі зображено червоним.

Завезення (інтродукції) до Нової Зеландії, поширення до Тасманії не зображені

Посилання
Вікісховище: Bombus
Віківиди: Bombus
EOL: 104136
ITIS: 154397
NCBI: 28641

Більшість джмелів — суспільні комахи, які утворюють колонії з однією маткою. Їх колонії менші, ніж колонії медоносних бджіл, і деякі гнізда досягають лише 50 особин. Джмелі-зозулі користуються стратегією гніздового паразитизму, не будують гнізд і не утворюють колоній: їхні матки агресивно вторгаються в гнізда інших видів джмелів, вбивають маток-мешканців і відкладають власні яйця, за якими внаслідок піклуються робітники-мешканці. Раніше джмелі-зозулі були класифіковані як окремий рід, але тепер зазвичай розглядаються як представники Bombus.

Джмелі мають товсті округлі тільця вкриті довгими гіллястими ворсинками, які утворюють м'який волохатий покрив і надають їм пухнастий вигляд. Джмелі мають апосематичне (застережливе) забарвлення, що зазвичай складаються з контрастних кольорових смужок, і різні види спільного регіону часто схожі між собою внаслідок прояву взаємозахисної форми мімікрії Мюллера. У випадку мімікрії Бейтса, нешкідливі комахи як повисюхові мухи (трутики) можуть отримувати захист методом повторення зовнішності джмелів, з якими їх іноді плутають. Джмелів що будують гнізда й таких же великих та пухнастих джмелів-зозуль можливо розрізнити між собою за формою задньої лапи жіночих особин. У гніздових джмелів вона видозмінена для утворення пилкового кошика — оголеної блискучої ділянки обрамленої волосками для збору пилку, в той час як задня нога джмелів-зозуль повністю волохата, і вони ніколи не носять пилок.

Як і їх родичі, медоносні бджоли, джмелі споживають нектар, використовуючи їх довгі ворсинчасті язики щоб випити рідину; цей хоботок тримається згорнутим під головою під час польоту. Джмелі збирають нектар щоб додати до запасів в гнізді, а пилок для годування своєї малечі. Вони використовують кольори та просторові ознаки для визначення квітів з яких вони будуть годуватись під час польотів за їжею. Деякі джмелі "крадуть" нектар, роблячи отвір біля основи квітки для доступу до нектару без опилення. Джмелі є важливими запилювачами в агрикультурі, тому скорочення їх популяцій у Європі, Північній Америці та Азії є причиною для занепокоєння. Скорочення популяцій було спричинено руйнуванням їх природного середовища, механізацією агрикультури та пестицидами.

Філогенетика

Триба джмелів Bombini є однією з чотирьох груп бджолиних що мають пилкові кошики у родині Apidae, решток складають медоносні бджоли Apini, орхідейні бджоли Euglossini та не жалящі бджоли Meliponini. Бджоли з пилковими кошиками є монофілетичною групою. Було припущено, що складна еусоціальна поведінка еволюціонувала двічі в цій групі, що призвело до суперечки, на сьогодні здебільшого вирішеної, щодо філогенетичного походження чотирьох груп; вважалось, що еусоціальність еволюціонувала лише один раз, що приводило до близького розташування на кладограмі медоносних та не жалящих бджіл, які між собою не схожі. Зараз приймається, що медоносні бджоли (зі просунутими суспільствами) та орхідейні бджоли близько споріднені, в той час коли примитивно еусоціальні джмелині близькі до не жалящих бджіл, які мають дещо просунуту еусоціальну поведінку. За словами вчених Софі Кардінал та Брайан Денфорт: "Це неймовірно, але гіпотеза про подвійне походження просунутої еусоціальності співпадає з ранніми дослідженнями морфології да соціальної поведінки в бджолах з пилковими кошиками".[3] Їх аналіз, який поєднав молекулярні, морфологічні та поведінкові дані, видав наступну кладограму:[3]

{{clade
|label1=Бджоли з кошиками
|1={{clade
    |1={{clade | thickness=3
        |1=медоносні бджоли(Apini)
        |2=орхідейні бджоли(Euglossini)
    }}
    |2={{clade | thickness=3
        |1=дмелині(Bombini)
        |2=не жалящі бджоли(Meliponini)
    }}
}}

На основі поданої гіпотези, молекулярні дані вказують на те, що трибі джмелиних Bombini від 25 до 40 мільйонів років, а трибі не жалящих бджіл Meliponini (і по суміщенню кладі що включає Bombini та Meliponini) від 81 до 96 мільйонів років, приблизно такого ж віку як і сама група бджіл з пилковими кошиками.[3]

З іншого боку, більш сучасна філогенетика з використанням даних транскріптоми (сукупність усіх транскрипцій РНК організму) з 3,647 генів десяти видів бджіл з кошиками підтримує гіпотезу единого походження еусоціальності у цій групі.[4] Було знайдено що джмелині Bombini та не жалящі бджоли Meliponini є дійсно сестринськими лініями, підтверджуючи попередні знахідки Софії Кардінал та Брайана Данфорта (2011). Проте, Ромігьє та інш. (2015) стверджують, що джмелині, не жалящі бджоли та медоносні бджоли є монофілетичною групою, де медоносні бджоли розділяють останнього спільного прародича з кладою джмелиних та не жалящих бджіл. Орхідейні бджоли найбільш віддалено споріднені до усіх трьох, оскільки вони не розділяють останнього спільного прародича з джмелиними, не жалящими бджолами та медоносними бджолами. Таким чином, цей аналіз підтримує гіпотезу єдиного походження еусоціальності серед бджіл з пилковими кошиками, де еусоціальність еволюціонувала у спільного прародича триб Bombini, Apini та Meliponini.

Опис

Рід багато в чому близький медоносним бджолам. Його представники відрізняються великими розмірами, мирним характером і не дуже болісним укусом. Близько 300 видів джмелів мешкають в Північній Євразії, в Північній Америці у горах.

Тільце у джмеля товсте і волохатіше, ніж у бджіл. Як і у бджіл, у джмелів народжуються самці, що не мають жала.

Одні з найбільш холодостійких комах. Джмелі скорочують м'язи грудей, розігріваючи своє тіло до 40 °C. Це дозволяє їм вилітати рано вранці і збирати перший нектар, коли повітря ще не достатньо прогрілося, і це дає джмелям певну конкурентну перевагу перед іншими видами комах.

Джмелі — це суспільні комахи. У них є розділення самок на більших плодячих маток і дрібних безплідних робочих, що виконують усі основні роботи у гнізді. Зазвичай у великих джмелиних гніздах буває 100—200, рідше до 500 особин.

Корисний запилювач. Запилює багато квіток, які не запилюють інші комахи. Найбільше запилює конюшину та метеликові рослини. Для запилення овочевих у теплицях використовують штучно розведених джмелів. Галузь сільського господарства; розведення джмелів для запилення сільськогосподарських культур з метою підвищення їх врожайності називається джмільництвом. Її побічним продуктом може бути отримання джмелиного воску.

Україна експортує джмелів в інші країни. На початку 2018 року «Український клуб аграрного бізнесу» оприлюднив інформацію, згідно якої, протягом січня—вересня 2017 року було експортовано 73 тони джмелів[5]. Середня вартість кілограму джмелів станом на 2017 р. — 40 доларів[5]. Однак невдовзі ця інформація була спростована. Помилка сталася через неправильну інтерпретацію коду зовнішньоекономічної діяльності згідно з даними Державної служби статистики. Крім джмелів, група включає також бджіл, павуків, метеликів та ін. Саме за цими категоріями здійснювався експорт.[6]

Еколого-біологічні групи джмелів

Довгоязичкові, середньоязичкові та короткоязичкові джмелі

Хоботком, який складається максил та нижньої губи, джмелі добувають нектар з квіток, а особливості його будови впливають на вибір квітки джмелем. До того ж ця морфологічна структура, зокрема довжина язичка (гльоси), визначає глибину та швидкість, з якої та з якою джміль може добувати нектар. Існує чітка пряма кореляція між глибиною квіток, на яких живиться джміль та довжиною його язичка. Отже, ця морфологічна ознака визначає види рослин, на яких живиться певний вид джмеля. Наприклад, «довгоязичкові» джмелі (англ. long-tongued bumblebees) спеціалізуються на видах рослин з видовженим віночком. «Короткоязичкові» джмелі (англ. short-tongued bumblebees) зазвичай живляться на рослинах з квітками з неглибокими віночками. Короткоязичкові джмелі також можуть прогризати стінки квіток з глибокими віночками[7].

Кишене-утворювальні та пилко-нагромаджувальні джмелі

Джмелів можна поділити на дві групи за способом живлення личинок[8]:

  • Кишене-утворювачі (англ. pocket makers), тобто види, в яких групи личинок розвиваються та живляться всередині вкритої воском камери на «кишенях» відкладеного пилку. Цілком ймовірно, що положення личинок всередині камери впливає на кількість їжі, яку вони отримують, а отже, і на їх розмір тіла[9].
  • Пилко-нагромаджувачі (англ. pollen storer), тобто види, в яких личинки велику частину свого розвитку проводять в окремих шовкових комірках і вигодовуються безпосередньо робочими особами[9].
Види кишене-утворювальних та пилко-нагромаджувальних джмелів[10]
Вид Тип
Bombus distinguendus кишене-утворювач
Bombus hortorum кишене-утворювач
Bombus jonellus пилко-нагромаджувач
Bombus lapidarius пилко-нагромаджувач
Bombus lucorum пилко-нагромаджувач
Bombus monticola пилко-нагромаджувач
Bombus muscorum кишене-утворювач
Bombus pascuorum кишене-утворювач
Bombus pratorum пилко-нагромаджувач
Bombus ruderarius кишене-утворювач
Bombus sylvarum кишене-утворювач
Bombus terrestris пилко-нагромаджувач

Див. також

Коментарі

  1. Слово чміль вживалося в українській мові XVIII—XIX століття, зокрема в «Енеїді» І. П. Котляревського[2].

Примітки

  1. Чміль // Словник української мови : в 11 т. — Київ : Наукова думка, 1970—1980.
  2. Котляревський І. Енеїда/ ком. О. Ставицького; мал. А. Базилевича. — Київ: Радянська школа, 1989. Архів оригіналу за 24 лютого 2016. Процитовано 1 лютого 2016.
  3. а б в Sophie Cardinal and Bryan N. Danforth (13 червня 2011). The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees (англійська) . NIH National Library of Medicine.
  4. Jonathan Romiguier, Sydney A. Cameron, S. Hollis Woodard, Brielle J. Fischman, Laurent Keller, Christophe J. Praz (17 листопада 2015). Phylogenomics Controlling for Base Compositional Bias Reveals a Single Origin of Eusociality in Corbiculate Bees. Oxford Academic (англійська) . Society for Molecular Biology & Evolution SMBE.
  5. а б mind.ua. Експорт українських джмелів зріс на 48%. Mind.ua (укр.). Архів оригіналу за 17 березня 2018. Процитовано 2 лютого 2018.
  6. Похибка на 73 тонни джмелів: яких комах експортувала Україна. УНІАН (укр.). Архів оригіналу за 28 липня 2018. Процитовано 28 липня 2018.
  7. Honchar, H. Y. (2020). Diversity and Trophic Relationships of Functional Groups of Bumblebees (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latreille, 1802) in Urban Habitats. Psyche: A Journal of Entomology, 2020, 1–14. doi:10.1155/2020/5182146
  8. Hartfelder, K., Cnaani, J., & Hefetz, A. (2000). Caste-specific differences in ecdysteroid titers in early larval stages of the bumblebee Bombus terrestris. Journal of Insect Physiology, 46(11), 1433—1439. doi:10.1016/s0022-1910(00)00067-6 [Архівовано 15 листопада 2019 у Wayback Machine.]
  9. а б Hagen, M., & Dupont, Y. L. (2013). Inter-tegular span and head width as estimators of fresh and dry body mass in bumblebees (Bombus spp.). Insectes Sociaux, 60(2), 251—257. doi:10.1007/s00040-013-0290-x [Архівовано 14 червня 2018 у Wayback Machine.]
  10. Fitzpatrick, Ú., Murray, T. E., Paxton, R. J., Breen, J., Cotton, D., Santorum, V., & Brown, M. J. F. (2007). Rarity and decline in bumblebees — A test of causes and correlates in the Irish fauna. Biological Conservation, 136(2), 185—194. doi:10.1016/j.biocon.2006.11.012 [Архівовано 15 листопада 2019 у Wayback Machine.]

Посилання

Галерея

Джмелі на квітах