Найближчий спільний предок шимпанзе і людини

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку

Найближчий спільний предок між шимпанзе та людиною — це гіпотетичний вид, що був останнім спільним предком існуючих нині родів у трибі Hominini — Pan (шимпанзе та бонобо) і Homo (людина). Через складність процесу гібридного видоутворення наразі неможливо дати точну оцінку віку цієї предкової популяції. Тоді як «початкове розходження» між популяціями людей і шимпанзе могло відбутися ще 13 мільйонів років тому (міоцен), гібридизація між ними могла відбуватись аж до 4 мільйонів р.т. (пліоцен).

У генетичних дослідженнях людей поняття найближчого спільного предка з шимпанзе корисне як опорна точка для розрахунку показників однонуклеотидного поліморфізму (SNP) у людських популяціях, де шимпанзе використовуються як стороння група, тобто як існуючий вид, генетично найбільш подібний до Homo sapiens.

Таксономія[ред. | ред. код]

Докладніше: Hominini
Hominoidea
Hylobatidae (Гібони)
 
Hominidae (Людиноподібні)
Ponginae
(Органгутани)
 
 
Homininae
Gorillini
(Горили)
 
 
Hominini
Panina
(Шимпанзе)
 
 
 
Hominina (Люди)
 
 
 
 
 
 

Трибу таксонів Hominini спершу запропоновали, щоб відокремити людей (рід Homo) від включених тоді у цю трибу шимпанзе (Pan) і горил (рід Gorilla) на основі ідеї, що найменш подібний вид слід відокремити від двох інших. Однак пізніші дані показали, що Pan і Homo генетично ближчі, ніж Pan і Gorilla; таким чином, Pan опинилися у трибі Hominini разом з Homo. А Gorilla тепер стала відокремленим родом і була віднесена до нового таксону, триби Gorillini.

Манн і Вайс (1996) запропонували, щоб триба Hominini охоплювала Pan і Homo, однак виділити їх представників у окремі пфдтриби.[1] Вони віднесли Homo та інших двоногих мавп до підтриби Hominina, а Пана — до підтриби Panina. Вуд (2010) сформулював відмінний від попередників погляд на цю таксономію.[2] Клада шимпанзе запропонована Вудом і Річмондом, відноситься до триби Panini, яка належить до родини Hominidae, що складається з трифуркації підродин.[3]

Річард Ренгем (2001) вважав, що спільний предок був дуже схожий на звичайного шимпанзе (Pan troglodytes) – настільки, що його слід класифікувати як члена роду Pan і дати йому таксономічну назву Pan prior.[4]

Усі пов’язані з людиною роди триби Hominini, що виникли після розходження з Pan, є членами підтриби Hominina, включно з родами Homo та Australopithecus. Ця група представляє людську кладу, її члени називаються «гомініни».[5]

Палеонтологічні свідчення[ред. | ред. код]

Жодна скам'янілість ще не була остаточно ідентифікована як останній спільний предок людей і шимпанзе. Можливим кандидатом є Graecopithecus.[6] Втім, трактування означатиме, що наше розходження сталося в Південно-Східній Європі замість Африки, де відбувалася подальша еволюція і Homo, і Pan.[7][8]

Sahelanthropus tchadensis — це вимерла людиноподібна істота з морфологією, яка очікувалася від останнього спільного предка (втім, думка вчених щодо набору морфологічних ознак не одностайна), сахелантроп жив приблизно 7 мільйонів років тому — близько до вірогідного часу розходження шимпанзе з людиною. Але незрозуміло, чи слід класифікувати його як члена племені Hominini, тобто як гомініна, предка Homo і Pan, і потенційного кандидата на роль останнього спільного предка, чи просто як чергову міоценову мавпу, що мала конвергентну анатомічну подібність із багатьма пізнішими гомінідами.

Ardipithecus, швидше за все, з’явився після розходження еволюційних ліній людини і шимпанзе, близько 5,5 мільйонів років тому, у той час, коли гібридизація, можливо, ще тривала. Він має кілька спільних характеристик із шимпанзе, але (через неповноту скам’янілих решток і близькість до еволюційного розходження) його точне місце в літописі скам’янілостей не зрозуміле.[9] Швидше за все, він походить від лінії шимпанзе і, отже, не є предком людини.[10][11] Однак Сарм'єнто (2010), зазначивши, що Ardipithecus не має жодних властивостей, притаманних саме Homo, а також через деякі його особливості (зап'ястя та базикраній), припустив, що ардіпітек може бути нащадком мавпи, родички предка людей і інших африканських приматів, навіть до розходження людини, шимпанзе і горили.[12]

Найдавніші скам'янілості, які явно належать предкам людини, але не шимпанзе, з'явилися приблизно 4,5-4 мільйони років тому, це австралопітек анамський.

Було знайдено кілька викопних зразків, які належать «лінії шимпанзе»; перший викопний шимпанзе сучасного вигляду датований між 545 і 284 тисячами років (радіометрія), він виявлений у Східно-Африканській рифтовій долині, на території Кенії (McBrearty, 2005).[13] Orrorin, і Sahelanthropus існували приблизно в період дивергенції, і тому або один, або обидва можуть бути предками обох родів Homo і Pan.

Через дефіцит скам'янілостей-кандидатів на роль останнього спільного предка, Муньє (2016) запропонував створення «віртуальної скам'янілості» шляхом застосування цифрових морфометричних і статистичних алгоритмів до скам'янілостей з усієї еволюційної історії як Homo, так і Pan, попередньо використавши цю техніку для візуалізації черепа останнього спільного предка неандертальця та Homo sapiens.[14][15]

Приблизні часові рамки[ред. | ред. код]

Оцінку часу життя останнього спільного предка шимпанзе і людей від 10 до 13 мільйонів років було запропоновано в 1998 році.[note 1] Через десять років діапазон від 7 до 10 мільйонів років тому запропонували Вайт та ін.(2009):

Нема апріорних причин рахувати розходження людей і шимпанзе надто недавнім, а більшість викопних свідчень цілком суголосні з ранішою оцінкою цього розходження [7—10 млн.р...
Оригінальний текст (англ.)
In effect, there is now no a priori reason to presume that human-chimpanzee split times are especially recent, and the fossil evidence is now fully compatible with older chimpanzee–human divergence dates [7 to 10 Ma...
— White et al. (2009), [17]

Деякі дослідники намагалися дати оцінку часу існування останнього спільного предка людей і шимпанзе, використовуючи біополімерні структури, які дещо відрізняються у близькоспоріднених тварин. Серед цих дослідників Аллан Вілсон і Вінсент Сарич були піонерами в розробці молекулярного годинника для людини. Працюючи над білковими послідовностями, вони зрештою (1971) визначили, що людиноподібні мавпи були ближчими до людей, ніж деякі палеонтологи вважали на основі морфології скам’янілостей.[note 2] Пізніше Вінсент Сарич дійшов висновку, що цей останній спільний предок жив щонайбільше 8 років мільйонів років,[19] з найімовірнішим діапазоном між 4 і 6 мільйонами років тому.

2016 року дослідники проаналізували переходи в CpG-сайтах послідовностей генома, які демонструють більш схожу на генетичний годинник поведінку, ніж інші заміни, та дійшли оцінки часу розходження ліній людини та шимпанзе в 12,1 мільйонів років.[20]

Гібридне видоутворення[ред. | ред. код]

Джерелом плутанини у визначенні точного віку поділу Pan і Homo є також і свідчення більш складного процесу видоутворення, ніж чистий поділ між двома лініями. Схоже, що різні хромосоми розділилися в різний час, можливо, протягом 4 мільйонів років, що вказує на тривалий і затягнутий процес видоутворення з великомасштабними подіями гібридизації між двома лініями, що мали місце аж до часів 6,3–5,4 мільйонів років тому (згідно з Паттерсоном та ін. 2006).[21]

Згідно з цією реконструкцією Pan і Homo розходяться протягом останніх 9 мільйонів років. Ардипітек, ймовірно, відгалужується від лінії шимпанзе в середньому міоцені (мессинський ярус).[10][11] Після первинних розходжень були періоди гібридизації між групами популяцій і процес почергової дивергенції та гібридизації, який тривав кілька мільйонів років.[21] Зрештою, в пізньому міоцені або ранньому пліоцені найдавніші представники людської клади завершили відділення від роду Pan. Часові рамки цих подій – від 13 мільйонів до 4 мільйонів років тому.[21] Вейклі відкидає останню дату і не погоджується з аргументами на користь подій гібридизації.[23]

Припущення про пізню гібридизацію ґрунтувалося, зокрема, на подібності Х-хромосоми у людей і шимпанзе, що свідчить про розбіжність приблизно в 4 мільйонів років тому. Вейклі (2008) відкидає цей висновок і пропонує альтернативні пояснення, включаючи тиск селекції на Х-хромосому в популяціях, що є предками останнього спільного предка.[note 3]

Складне видоутворення та неповне сортування за походженням[en], ймовірно, теж мали місце в розходженні з родоводом горили, що вказує на те, що «безладне» видоутворення є правилом, а не винятком у великих приматів.[24][25] Такий сценарій пояснює, чому оцінки віку розходження між Homo і Pan змінюються в залежності від обраного методу, і чому дослідникам важко дійти згоди в цьому питанні.

Дивись також[ред. | ред. код]

Коментарі[ред. | ред. код]

  1. ↑ Це базується на перегляді часу дивергенції Hominoidea і Cercopithecoidea на більш ніж 50 мільйонів років (раніші оцінки були на рівні 30 мільйонів років). "Відповідно до помітного зсуву в датуванні розходження Cercopithecoidea/Hominoidea, всі гомінідні дивергенції отримують набагато більш раннє датування. Таким чином, приблизна дата розбіжності між Pan (шимпанзе) і Homo становить 10-13 млн.п.н., а між горилою і лінією Pan/Homo - ≈17 млн.п.н."[16]
  2. ↑ "Якщо людина та всі інші мавпи старого світу востаннє мали спільного предка 30 мільйонів років тому, то людина і африканські мавпи мали спільного предка 5 мільйонів років тому..."[18]
  3. ↑ Паттерсон та ін. припускають, що очевидно короткий час дивергенції між людьми та шимпанзе за Х-хромосомою пояснюється масивною міжвидовою гібридизацією в предках цих двох видів. Однак Паттерсон та ін. не проводять статистичної перевірки своєї нульової моделі простого видоутворення, перш ніж зробити висновок, що видоутворення було складним, і - навіть якщо нульова модель може бути відкинута - вони не розглядають інші пояснення короткого часу розбіжності по Х-хромосомі. До них відносяться природний відбір на Х-хромосомі у спільного предка людей і шимпанзе, зміни у співвідношенні частоти чоловічих і жіночих мутацій з плином часу, а також менш екстремальні варіанти дивергенції з потоком генів. Тому я вважаю, що їхня заява про гібридизацію є необґрунтованою.

Примітки[ред. | ред. код]

  1. ↑ Mann, Alan; Mark Weiss (1996). Hominoid Phylogeny and Taxonomy: a consideration of the molecular and Fossil Evidence in an Historical Perspective. Molecular Phylogenetics and Evolution. 5 (1): 169—181. doi:10.1006/mpev.1996.0011. PMID 8673284.
  2. ↑ B. Wood (2010). Reconstructing human evolution: Achievements, challenges, and opportunities. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107: 8902—8909. Bibcode:2010PNAS..107.8902W. doi:10.1073/pnas.1001649107. PMC 3024019. PMID 20445105.
  3. ↑ Wood and Richmond.; Richmond, BG (2000). Human evolution: taxonomy and paleobiology. Journal of Anatomy. 197 (Pt 1): 19—60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107. PMID 10999270.
  4. ↑ "Out of the Pan, Into the Fire" in: Frans B. M. De Waal, ред. (2001). Tree of Origin: What Primate Behavior Can Tell Us About Human Social Evolution. с. 124—126. ISBN 9780674010048.
  5. ↑ Bradley, B. J. (2006). Reconstructing Phylogenies and Phenotypes: A Molecular View of Human Evolution. Journal of Anatomy. 212 (4): 337—353. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00840.x. PMC 2409108. PMID 18380860.
  6. ↑ Fuss, Jochen; Spassov, Nikolai; Begun, David R.; Böhme, Madelaine (2017). Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe. PLOS ONE. 12 (5): e0177127. Bibcode:2017PLoSO..1277127F. doi:10.1371/journal.pone.0177127. PMC 5439669. PMID 28531170.
  7. ↑ Graecopithecus freybergi: Oldest Hominin Lived in Europe, not Africa. Архів оригіналу за 5 November 2019. Процитовано 5 листопада 2019.
  8. ↑ Dickinson, Kevin (20 квітня 2019). New fossils suggest human ancestors evolved in Europe, not Africa. Big Think. Процитовано 23 жовтня 2022.
  9. ↑ Wood, Bernard; Harrison, Terry (2011). The evolutionary context of the first hominins. Nature. 470 (7334): 347—35. Bibcode:2011Natur.470..347W. doi:10.1038/nature09709. PMID 21331035.
  10. ↑ а б Wood, Bernard; Harrison, Terry (2011). The evolutionary context of the first hominins. Nature. 470 (7334): 347—52. Bibcode:2011Natur.470..347W. doi:10.1038/nature09709. PMID 21331035.
  11. ↑ а б Wolpoff, Milford H. (1996). Human Evolution. ISBN 978-0070718333.
  12. ↑ Sarmiento, E. E. (2010). Comment on the Paleobiology and Classification of Ardipithecus ramidus. Science. 328 (5982): 1105, author reply 1105. Bibcode:2010Sci...328.1105S. doi:10.1126/science.1184148. PMID 20508113.
  13. ↑ McBrearty, Sally; Nina G. Jablonski (2005). First fossil chimpanzee. Nature. 437 (7055): 105—108. Bibcode:2005Natur.437..105M. doi:10.1038/nature04008. PMID 16136135.
  14. ↑ 'Virtual fossil' reveals last common ancestor of humans and Neanderthals. 18 грудня 2015. Процитовано 30 червня 2019.
  15. ↑ Mounier, Aurélien; Mirazón Lahr, Marta (2016). Virtual ancestor reconstruction: Revealing the ancestor of modern humans and Neandertals. Journal of Human Evolution. 91: 57—72. doi:10.1016/j.jhevol.2015.11.002. PMID 26852813.
  16. ↑ Arnason U, Gullberg A, Janke A (December 1998). Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points. Journal of Molecular Evolution. 47 (6): 718—27. Bibcode:1998JMolE..47..718A. doi:10.1007/PL00006431. PMID 9847414. S2CID 22217997.
  17. ↑ White TD, Asfaw B, Beyene Y та ін. (October 2009). Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science. 326 (5949): 75—86. Bibcode:2009Sci...326...75W. doi:10.1126/science.1175802. PMID 19810190. S2CID 20189444.
  18. ↑ Sarich, Vincent; Wilson, Allan (1967). Immunological Time Scale for Hominid Evolution. Science. 158 (3805): 1200—1203. Bibcode:1967Sci...158.1200S. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
  19. ↑ Dolhinow, Phyllis; Sarich, Vincent (1971). Background for Man. Little, Brown & Co. с. 76. ISBN 9780512246967.
  20. ↑ Moorjani, Priya; Amorim, Carlos Eduardo G.; Arndt, Peter F.; Przeworski, Molly (2016). Variation in the molecular clock of primates. Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (38): 10607—10612. doi:10.1073/pnas.1600374113. ISSN 0027-8424. PMC 5035889. PMID 27601674.
  21. ↑ а б в Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (June 2006). Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees. Nature. 441 (7097): 1103—8. Bibcode:2006Natur.441.1103P. doi:10.1038/nature04789. PMID 16710306.
  22. ↑ Wakeley J (2008). Complex speciation of humans and chimpanzees. Nature. 452 (7184): E3—4. Bibcode:2008Natur.452....3W. doi:10.1038/nature06805. PMID 18337768. S2CID 4367089.
  23. ↑ "Паттерсон та ін. припускають, що очевидно короткий час дивергенції між людьми та шимпанзе за Х-хромосомою пояснюється масивною міжвидовою гібридизацією в предках цих двох видів. Однак Паттерсон та ін. не проводять статистичної перевірки своєї нульової моделі простого видоутворення, перш ніж зробити висновок, що видоутворення було складним, і - навіть якщо нульова модель може бути відкинута - вони не розглядають інші пояснення короткого часу розбіжності по Х-хромосомі. До них відносяться природний відбір на Х-хромосомі у спільного предка людей і шимпанзе, зміни у співвідношенні частоти чоловічих і жіночих мутацій з плином часу, а також менш екстремальні варіанти дивергенції з потоком генів. Тому я вважаю, що їхня заява про гібридизацію є необґрунтованою."[22]
  24. ↑ Scally A, Dutheil JY, Hillier LW та ін. (March 2012). Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence. Nature. 483 (7388): 169—75. Bibcode:2012Natur.483..169S. doi:10.1038/nature10842. PMC 3303130. PMID 22398555.
  25. ↑ Van Arsdale, A.P. Go, go, Gorilla genome. The Pleistocene Scene – A.P. Van Arsdale Blog. Процитовано 16 листопада 2012.

Зовнішні посилання[ред. | ред. код]

Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Найближчий_спільний_предок_шимпанзе_і_людини&oldid=40624634