Парнокопиті

Оленеподі́бні, або парнопалі, а також парнокопи́ті, інколи парнокопи́тні (Cerviformes, seu Artiodactyla) — ряд плацентарних ссавців, який нараховує приблизно 240 видів, з яких деякі, особливо з родини бикових, мають велике економічне значення для людини.

Назви ряду

Назва «Оленеподібні» є відповідником наукової назви Cerviformes з типовим родом Cervus Linnaeus. Парнокопиті, паристокопитні , ратичні — це давні назви, які вживали у минулому і позаминулому століттях, коли не знали інших тварин з віддалених континентів і поділяли всіх «копитних» на однокопитих (коні) і двокопитих (биків) і 4-копитих, або ратичних (наприклад, кабани). Для двох останніх груп писали «парнокопиті». В монографії І. В. Делегана зі співавторами «Біологія лісових птахів і звірів» (Львів: Поллі, 2005, 600 стор.) у змісті вказано: «Ряд Оленеподібні [ратичні, парнопалі, парнокопитні] Cerviformes seu Artiodactyla Owen, 1848». Тобто назва «парнокопиті» («парнокопитні») стоїть на останньому місці. Те саме показують й багато інших сучасних джерел з українськими назвами звірів. Не всі групи оленеподібних мають копита (наприклад, верблюд, бегемот). Прямий переклад з латини назви Artiodactyla свідчить про наявність парних пальців, а не копит (dactylus — палець).

Філогенія та походження

Аналіз морфологічних ознак методами кладистики свідчить, що парнокопиті — парафілетична група. В деяких сучасних філогенетичних реконструкціях їх об'єднують разом із китоподібними та низкою вимерлих форм у надряд Cetartiodactyla (дослівно перекладається як «китопарнокопиті»). До ряду Оленеподібних відносять також родину верблюдових, яка характеризується відсутністю копит (мають звичайні пальці) і рогів (у обох статей). У зв'язку з цим родину верблюдових нерідко виокремлюють у підряд «мозоленогих» (Tylopoda), або навіть вважають такий підряд окремим від «парнопалих» рядом. Остання точка зору тепер не визнається [1].

Як і багато інших груп ссавців, парнокопиті з'явилися протягом раннього Еоцену (приблизно 54 мільйони років тому). За формою вони були подібні сьогоднішнім невеликим оленям: невисокі, коротконогі істоти, які їли листя і м'які частини рослин. На початок пізнього Еоцену (46 мільйонів років тому), три сучасні підряди вже розвинулися: нежуйні (Suina, свині), мозоленогі (Tylopoda, верблюди) і «жуйні» (Ruminantia, включаючи й родини оленевих та бикових).

Проте, оленеподібні були далекі від домінування у той час: «непарнокопиті» (предки сучасних коней і носорогів) були набагато успішнішими і значно численнішими. Представники оленеподібних (парнопалих) виживали у вузьких нішах, звичайно в найгірших середовищах, і мабуть у той час вони розвинули свою складну травну систему (зокрема, шлунок), що дозволило їм вижити за рахунок поживи нижчої якості.

Поява трав'янистих угруповань (луки, степи) протягом Еоцену і їх подальше розповсюдження протягом Міоцену (близько 20 млн років тому) привели до великих змін: трави були дуже важкі для перетравлення, і парнопалі з їх складними шлунками виявилися більш пристосованими до цього грубого корму, і скоро замінили конеподібних як домінуючих на той час великих травоїдних ссавців.

Характеристика

Нога жирафа

Оленеподібні — це ссавці, у яких на кінцівках два середніх пальці (третій і четвертий) служать для опори, а два крайні (2й і 5й) переважно рудиментарні, що рідко торкаються субстрату. У них 19 (у домашніх порід менше) спинно-поперекових хребців, без ключиці, з горбкуватим або складчастим шаром емалі на корінних зубах.

Парнопалими ці тварини називаються так через парне число пальців, яких у них два або чотири (вісь кінцівки проходить між 3 і 4 пальцями). Спорідненість рідних груп «копитних» (унгулят) вперше помітив зоолог Річард Оуен в XIX ст., який запропонував їх поділ на дві сестринські групи «парнопалі» і «непарнопалі».

Парнопалі поділяються на дві групи, які, попри загальну схожість, дуже відмінні:

• Нежуйні (свині, гіпопотами, і пекарі) зберігають чотири пальці на нозі, мають простіші корінні зуби, короткі ноги, і їх ікла часто збільшуються, формуючи бивні. Взагалі, вони — всеїдні і мають простий шлунок. (Два різновиди гіпопотама — виняток).

• Мозоленогі і жуйні, з другого боку, звичайно високі, мають тільки два пальця на нозі, мають складніші зуби, щоки, пристосовані до жорсткої трави і багато-камерний шлунок. Вони не тільки мають високорозвинуті травні системи, а й розвинули звичку жувати жуйку: виверження частково перетвореної їжи, щоб жувати її знову, і отримують максимальну можливу вигоду від цього.

Як пропонують молекулярні біологи, одна з груп парнопалих, близька до бегемотів (Hippopotamidae), стала родоначальником ряду китоподібних.

Класифікація

Свиня дика — представник ряду парнокопитих

Представники ряду парнокопитих

Бегемот — представних ряду парнокопитих

• Ряд Cervidormes, seu Artiodactyla
  • Підряд Suimorpha Свиновиді, або «Нежуйні»
    • Родина Suidae Свиневі (19 видів)
    • Родина Tayassuidae Пекарієві (3 види)
    • Родина †Entelodontidae
    • Родина †Choeropotamidae
    • Родина †Sanitheriidae
  • Підряд Tylopoda Верблюдовиді, або Мозоленогі
    • Родина †Anoplotheriidae?
    • Родина †Dichobunidae?
    • Родина †Cebochoeridae?
    • Родина †Helohyidae?
    • Родина †Cainotheriidae
    • Родина †Merycoidodontidae
    • Родина †Agriochoeridae
    • Родина †Protoceratidae
    • Родина Camelidae Верблюдові (4 види)
    • Родина †Oromerycidae
    • Родина †Xiphodontidae
  • Підряд Cetancodonta(*)
    • Родина †Raoellidae
    • Родина †Anthracotheriidae
    • Родина Hippopotamidae: Бегемотові (2 види)
  • Підряд Cervimorpha — оленевиді ( = Ruminantia — Жуйні)
    • Інфраряд Tragulina
      • Родина †Amphimerycidae
      • Родина †Prodremotheriidae
      • Родина †Hypertragulidae
      • Родина †Praetragulidae
      • Родина Tragulidae: Оленькові (6 види)
      • Родина †Leptomerycidae
      • Родина †Archaeomerycidae
      • Родина †Lophiomerycidae
    • Інфраряд Pecora
      • Родина Antilocapridae Вилорогові (1 вид)
      • Родина Giraffidae Жирафові (2 види)
      • Родина †Climacoceratidae
      • Родина Moschidae Кабаргові (4 види)
      • Родина Cervidae Оленеві (49 видів)
      • Родина †Gelocidae
      • Родина †Palaeomerycidae
      • Родина †Hoplitomerycidae
      • Родина Bovidae Бикові (135 видів)

Джерела

• Ряд Оленеподібних (=Парнопалих) у монографії "Види ссавців світу" (MSW3 2005) [2]
• Ряд Artiodactyla на веб-проекті "Дерево життя): Tree of Life Web Project. 2008. Artiodactyla. Even-toed ungulates. Version 04 June 2008 (temporary). [3] in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ (Схема родоводу, багато літератури та інтернет-посилань).