Розмноження рослин
Розмноження рослин — сукупність процесів, що призводять до збільшення числа особин певного виду; у рослин відбувається безстатеве, статеве і вегетативне (безстатеве і статеве розмноження об'єднують у поняття генеративне розмноження). Вивчення різних аспектів розмноження є предметом репродуктивної біології[1].
Порівняльна характеристика типів розмноження рослин[ред. | ред. код]
| Тип розмноження | Генетична основа | Основоположні процеси | Типи діаспор (тобто зачатків нових особин) |
|---|---|---|---|
| Вегетативне | Початкова плоїдність зберігається | Регенерація | Фрагменти вегетативних органів, виводкові тіла і бруньки |
| Генеративне: а) безстатеве розмноження; б) статеве відтворення і статеве розмноження в) насіннєве розмноження |
Дворазова зміна плоїдності в ході життєвого циклу | Мейоз (безстатеве) Статевий процес (статеве) |
Мейоспори Гамети Насіння і плоди |
Безстатеве розмноження відрізняється від вегетативного тим, що при вегетативному розмноженні дочірня особина, генетично ідентична материнській (клон), обов'язково отримує фрагмент материнського організму, оскільки утворюється з нього[2]; при безстатевому ж розмноженні цього не відбувається.
В основі генеративного розмноження лежить чергування двох ядерних фаз — гаплоїдної і диплоїдної. Це чергування обумовлене двома альтернативними процесами — заплідненням і редукційним поділом (мейозом). У рослин гаплоїдна фаза, що утворює гаплоїдні гамети, називається гаметофітом, а диплоїдна фаза, що формує гаплоїдні спори, з яких розвиваються гаметофіти, — спорофітом. Спорофіт і гаметофіт можуть як відрізнятися один від одного морфологічно (гетероморфний життєвий цикл), так і бути однакової будови (ізоморфний життєвий цикл)[3].
Відмінність статевого розмноження від статевого відтворення полягає в тому, що в першому випадку на гаметофіті формується єдиний зародок спорофіта, а в другому — декілька. У більшості рослин відбувається статеве відтворення[3].
Вегетативне розмноження[ред. | ред. код]
Водорості[ред. | ред. код]
У водоростей вегетативне розмноження здійснюється трьома основними способами:
- поділом одноклітинних організмів;
- мітоспорами (нерухомими апланоспорами та рухливими зооспорами)
- спеціалізованими структурами (див. нижче)[4].
У діатомових водоростей вегетативне розмноження полягає в поділі материнської клітини, причому кожна дочірня клітина успадковує одну зі стулок материнського панцира, добудовуючи відсутню[5]. У деяких бурих водоростей для вегетативного розмноження слугують спеціальні легковідламувані короткі гілочки (рід Sphacelaria)[6]. Виводкові гілочки є також у хари[4].
Вищі рослини[ред. | ред. код]
Майже всі вищі рослини здатні до вегетативного розмноження[2]. Це обумовлено їх високою регенераційною здатністю, в основі якої лежать наявність у них меристем і здатність живих клітин постійних тканин до дедиференціації[4].
- партикуляція;
- сарментація;
- вегетативна діаспорія[4].
Партикуляція[ред. | ред. код]
Партикуляція полягає в розщепленні рослини на фрагменти — партикули через відмирання центральної частини кореневої системи і сильно здерев'янілої основи пагона (каудекса[ru]) (нерідко партикулюють і кореневища). Відокремлені партикули мають стебла й корені і здатні до самостійного існування. Зазвичай, але не завжди, партикуляція відбувається у старих рослин[4].
Партикуляція зустрічається у деяких чагарників та багаторічних трав'янистих рослин: полину, прострілу, борця, живокосту, анемони[4].
Сарментація[ред. | ред. код]
Під час сарментації нові особини відокремлюються від материнської рослини вже після їх вкорінення, тобто переходу до самостійного існування[7].
До сарментації відносять розмноження відводками (вкоріненими гілками, які відокремилися від материнської рослини), укорінюваними у вузлах[ru] пагонами, столонами, батогами і вусами (батоги, на відміну від вусів, мають добре розвинені листки). Крім того, у вегетативному розмноженні за типом сарментації можуть брати участь кореневище (утворені з бруньок на кореневищі нові пагони укорінюються, а кореневище між ними відмирає; так відбувається, наприклад, у Іван-чаю) і зимуючі бруньки — туріони[ru]. Нарешті, до сарментації відносять розмноження кореневими нащадками[ru] — пагонами, що розвилися на корені з додаткової бруньки[7].
Вегетативна діаспорія[ред. | ред. код]
У вегетативній діаспорії беруть участь фрагменти пагонів, видозмінені органи, а також спеціалізовані діаспори. Цей спосіб забезпечує найбільшу чисельність потомства та ефективність його розселення[8].
Прикладами рослин, що розмножуються фрагментами пагонів, є верба і елодея. Активне розмноження відбувається за допомогою бульб, цибулин, бульбоцибулин, кореневих шишок. Прісноводна ряска надзвичайно ефективно розмножується філокладіями (лістецами)[8].
У деяких рослин вегетативне розмноження здійснюється за допомогою додаткових бруньок (настурція лікарська, деякі види жерухи тощо). У пазухах листя тигрової лілії, суцвітті тонконога, жерухи цибулинної формуються невеликі цибулини і бульби — зачатки метаморфізованих пагонів[8].
Високоспеціалізованими діаспорами є кореневищні пазушні бруньки деяких видів анемони (напр., Anemone flucciola), бруньково-кореневі бульби пшінки весняної[8]. При їх утворенні формуються не тільки бруньки, але й корінь, що гіпертрофується внаслідок накопичення запасних речовин. Своєрідні виводкові тіла є у печінкового моху маршанції, що розвиваються на особливих виростах талома — виводкових кошиках. Особливі виводкові структури є й у багатьох листостеблових мохів[9].
Окремим різновидом вегетативної діаспорії є живородіння, або вівіпарія[ru]. У разі несправжнього живородіння на вегетативних органах материнської рослини розвиваються мініатюрні рослинки, що мають усі вегетативні органи. Такі бруньки розвиваються на листках бріофілуму і каланхое, деяких папоротей (наприклад, костянця живородного). При істинному живородінні укладений у насінину зародок[ru] проростає безпосередньо на материнській особині, як у деяких мангрових дерев, наприклад, різофори[10].
-
Бруньково-кореневі бульби пшінки весняної (Ranunculus ficaria) -
Виводкові тіла на таломі маршанції мінливої (Marchantia polymorpha) -
Виводкові бруньки з корінням на листках каланхое Дайгремонта (Marchantia polymorpha) -
Цибулини лілії цибулинконосної (Lilium bulbiferum) в пазухах листків -
Цибулинки в суцвітті тонконогу бульбистого (Poa bulbosa) -
Повністю сформований сіянець на материнській рослині різофори Rhizophora racemosa
_9865.jpg)
.jpg)
Безстатеве розмноження[ред. | ред. код]
Безстатеве розмноження рослин здійснюється гаплоїдними спорами — апланомейоспорами. Вони формуються в спеціальних органах — спорангіях. У водоростей у більшості випадків спорангії одноклітинні (тільки у деяких водоростей спорангії багатоклітинні, але не диференційовані на тканини)[11].
 |
 |
Генеративні органи рослин: архегоній (вгорі) і антеридій (внизу)
|
У вищих рослин спорангії багатоклітинні, їх клітини диференційовані. Фертильні клітини складають археспорій — спорогенну тканину, зовнішні стерильні клітини складають захисну стінку. З зовнішніх клітин археспорію формується вистилальний шар — тапетум, який, розпливаючись, утворює периплазмодій. Наявні в ньому поживні речовини витрачаються на утворення спор[11].
Клітини археспорію, ділячись мітозом, дають початок спороцитам, які, ділячись мейозом, утворюють тетради[ru] спор[12].
Спори покриті дво- або тришаровою оболонкою — спородермою[ru]. Спори легкі, багаті цитоплазмою, мають велике ядро, пропластиди; запасні речовини нерідко представлені жирами[13].
Зі спор розвиваються гаметофіти (заростки)[14]. У разі рівноспорових рослин всі спори мають однакові розміри. Це явище отримало назву ізоспорії[15]. При гетероспорії[en] утворюються спори різних розмірів. Більші спори (мегаспори[en]) дають початок жіночим гаметофітам, а дрібніші (мікроспори[en]) — чоловічим; такі рослини називаються різноспоровими[16].
Статеве розмноження[ред. | ред. код]
Основу статевого розмноження (або відтворення) становить статевий процес злиття чоловічої та жіночої гамет. Органи, що утворюють їх, — антеридій і архегоній — розвиваються на рослинах статевого покоління — гаметофітах. У водоростей (за винятком харових[17]) вони одноклітинні, у вищих рослин — завжди багатоклітинні, як і спорангії[14].
Внутрішні фертильні клітини антеридію складають сперматогенну тканину, що утворює чоловічі гамети (спермії). Типовий зрілий архегоній складається з розширеного черевця і вузької шийки, заповненої шийковими канальцевими клітинами. У процесі еволюції кількість фертильних клітин скоротилася до єдиної яйцеклітини. Запліднення внутрішнє, у черевці архегонію. Утворювана при цьому зигота являє собою першу клітину спорофіта[9].
Тут наведено найзагальнішу характеристику статевого розмноження рослин; разом з тим у окремих груп рослин воно має свої суттєві особливості.
Примітки[ред. | ред. код]
- ↑ Лотова, 2010, с. 343.
- ↑ а б Вегетативное размножение // Брасос — Веш. — Москва : Советская энциклопедия, 1971. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 4).
- ↑ а б Лотова, 2010, с. 344.
- ↑ а б в г д е Лотова, 2010, с. 345.
- ↑ Мухин, Третьякова, 2013, с. 64.
- ↑ Мухин, Третьякова, 2013, с. 67.
- ↑ а б Лотова, 2010, с. 346.
- ↑ а б в г Лотова, 2010, с. 347.
- ↑ а б Лотова, 2010.
- ↑ Лотова, 2010, с. 349.
- ↑ а б Лотова, 2010, с. 351.
- ↑ Лотова, 2010, с. 352.
- ↑ Лотова, 2010, с. 353.
- ↑ а б Лотова, 2010, с. 354.
- ↑ Изоспория // Ива — Италики. — Москва : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 10).
- ↑ Гетероспория // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — Москва : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑ Мухин, Третьякова, 2013, с. 113.
Література[ред. | ред. код]
- Паутов А. А. Размножение растений: учебник. — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2013. — 161 с. — ISBN 978-5-288-05467-9.
- Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов-на-Дону : Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М. : Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.