Водорості

Во́дорості (лат. Algae) — гетерогенна група, деякі види автотрофні. Ця група охоплює кілька різних груп відносно простих за структурою живих організмів, які отримують необхідну для життєдіяльності енергію шляхом фотосинтезу, мешкають переважно у водному середовищі чи пристосувались до життя у ґрунті та інших наземних місцезростаннях. Водорості традиційно розглядалися як нижчі рослини і дійсно, деякі з них (Зелені водорості) близько споріднені до вищих рослин . Проте інші представляють різні групи найпростіших, наряду з тими, які традиційно вважалися схожими до тварин (наприклад, Apicomplexa). Різні групи водоростей виникли у різний час від різних предкових форм (поліфілетично) та розвивалися окремо, але в результаті конвергентної еволюції набули багато схожих рис.

Наука про водорості називається альгологією.

Загальні відомості

Водорості — поліфілетична група організмів, які об'єднані за такими ознаками: наявність фотосинтетичних пігментів, що визначають їх різноманітне забарвлення, та здатність до оксигенного фотосинтезу. Окрім того, до водоростей додають деякі безкольорові організми, що вторинно втратили фотосинтетичні пігменти (теорія ендосимбіозу) та, відповідно, здатність до фототрофного живлення, проте мають з водоростями близьку генетичну спорідненість. Деякі водорості здатні до гетеротрофії, як осмотрофно (поверхнею клітини), так и шляхом активного захоплення їжі (деякі евгленові, динофітові). Розміри водоростей коливаються від мікрону (більшість одноклітинних водоростей) до 40 м (Бурі водорості). Талом — вегетативне тіло водоростей, може бути як одно- так і багатоклітинним. Серед багатоклітинних є і одноклітинні (наприклад, спорофіт бурих водоростей). Серед одноклітинних є колоніальні форми — певна парна кількість клітин, що з'єднані між собою через плазмодесми або оточені загальним слизом.

Серед водоростей на сьогодні описано більше 60 тис. видів, разом з тим очікуване різноманіття за оцінками різних авторів знаходиться в межах 500 тис. — 10 млн. видів. Об'єднують водорості у різну кількість видів. Але у всіх системах один відділ — синьозелені водорості (Ціанобактерії) — належить до прокаріот, решта — до еукаріот.

Цитологія

Цитологічні ознаки водоростей є цілком типовими для інших еукаріот (наявність ядра, комплексу Ґольджі, мітохондрій). Разом з тим вони мають специфічні ознаки, що властиві лише рослинним (наявність клітинної оболонки, хлоропластів, вакуолей та ін.) чи лише тваринним організмам (руховий апарат, центріолі). Синьозелені водорості за будовою нагадують бактерії, разом з якими їх відносять до без'ядерних (прокаріотичних) організмів.

До цитологічних ознак, що є систематичними ознаками на рівні відділів, належать такі:

• ознаки, що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем (покриви, ядерний апарат);
• система мікротрубочкових органел (джгутиковий апарат та веретено поділу);
• фотосинтетичний апарат;
• мітохондріальний апарат.

Морфологічна структура

Найперше різноманітність водоростей простежується у зовнішньому вигляді. Вони можуть мати зовсім просту будову і зовсім незначні розміри, або навпаки, величезні розміри та тканинну будову. Так звані плани будови водоростей, що мають важливу діагностичну ознаку, називають типами морфологічної структури. Різні автори виділяють різну кількість таких типів:

• монадний
• гемімонадний
• кокоїдний
• нитчастий (трихальний)
• різнонитчатий (гетеротрихальний)
• тканинний
• сифональний
• сифонокладальний

Розмноження та цикли розвитку

Розмноження у водоростей відбувається двома шляхами: статевим та нестатевим. Відповідно при нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують такий геном, що є ідентичним до батьківського геному, за винятком мутаційних процесів. При статевому розмноженні дочірні геноми відрізняються від батьківських, так як утворенню нової генерації передує процес кросинговеру.

Нестатеве розмноження водоростей умовно можна поділити на два типи:

1. споруляція розмноження за допомогою спеціалізованих клітин (спор)
2. вегетативне (частиною талому)

Споруляція

Розмноження за допомогою спеціалізованих клітин — спор — проходить шляхом поділу протопласта клітини (спорангію) на частини з наступним виходом продуктів поділу з оболонки батьківської клітини. Спорангії найчастіше не відрізняються від звичайних вегетативних клітин, але іноді виникають як їх вирости, виконуючи лише функцію утворення спор. Спори бувають кулеподібними, еліпсоїдними, яйцеподібними, тетраедричними, покритими клітинною оболонкою або ж і без неї. Кількість спор може коливатись від однієї (наприклад, у роду Oedogonium) до кількох сотен (у зелених Chlorophyta та бурих Phaeophyta водоростей). Відповідно до здатності до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками (зооспори), нерухомі з клітинними покривами (гемізооспори), апланоспори та автоспори, та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків (моноспори, диспори та тетраспори). Синьозелені (Cyanophyta) мають два типи спор: ендоспори, що утворились всередині спорангію внаслідок дроблення його вмісту, та екзоспори, що виникають як виріст протопласту на верхівці клітин.

Вегетативне розмноження

Вегетативне розмноження у одноклітинних водоростей відбувається переважно шляхом поділу клітини навпіл. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній відповідно. Причиною розпаду талому можуть бути різні фактори, як от: механічні (дія хвиль, течій, виїдання тваринами), відмирання частини клітин або порушення зв'язку між ними (наприклад, у Cyanophyta). Утворені таким шляхом фрагменти багатоклітинних водоростей цієї групи називаються гормогоніями.

Статеве розмноження

Статеве розмноження у водоростей напряму пов'язане із статевим процесом, який полягає у злитті двох клітин, у результаті чого утворюється зигота. Є різні типи статевого процесу. Наприклад, у найпростішому випадку статевий процес полягає у злитті двох рухомих клітин, що не мають клітинної оболонки та називається гологамією. Статевий процес у формі злиття двох безджгутикових вегетативних клітин, що мають клітинні оболонки, називають кон'югацією. Найчастіше статевий процес у водоростей полягає у злитті спеціалізованих клітин (гамет) та називається гаметогамією. У залежності від розмірів та будови гамет, розрізняють три форми гаметогамії — ізогамія (обидві гамети рухомі, однакового розміру та будови), гетерогамію (жіноча клітина більша за чоловічу, але схожа на неї за будовою, обидві рухомі) та оогамію (жіноча гамета — яйцеклітина нерухома та значно більша за рухому чоловічу гамету, що називається сперматозоїд або антерозоїд).

Походження, філогенія та еволюція

Походження різних груп водоростей шляхом первинного і вторинного ендосимбіозу

Згідно з сучасною системою органічного світу, водорості є в обох надцарствах органічного світу: Procaryota та Eucaryota. Питання про походження водоростей тривалий час було дискусійним, власне, як і питання про походження еукаріот. У наш час^[Коли?] загальновизнаною теорією є синтетична гіпотеза походження еукаріот. Ця гіпотеза об'єднує уявлення щодо автогенетичного походження клітини (шляхом дарвінівської еволюції) та ендосимбіотичну гіпотезу (виникнення евкаріотичної клітини шляхом серії ендосимбіозів між різними організмами). Так, було доведено автогенетичне походження ядра та одномембранних органел та ендосимбіотичне походження пластид та мітохондрій. Виникнення різних груп водоростей відбувалось, очевидно, різними шляхами, про що свідчать результати молекулярно-генетичних, морфологічних та біохімічних досліджень.

Значення у природі

Водорості відіграють важливу роль у синтезі органічної речовини на Землі. У комплексі організмів, що здійснюють кругообіг речовин у природі (продуценти — консументи — редуценти), водорості разом із автотрофними бактеріями та вищими рослинами складають ланку продуцентів, за рахунок яких існують усі безхлорофільні організми планети.

Водорості виступають продуцентами також у наземних місцезростаннях, зокрема найчастіше у таких, що є малопридатними для життя вищих рослин. У таких біотопах вони створюють умови для існування бактерій, грибів та тварин. Наприклад, у водоймах водорості є основним джерелом харчування безхребетних тварин, якими, у свою чергу, харчуються хребетні, в тому числі і риби. Цілком очевидно, що продуктивність зарибленої водойми залежить від продуктивності її водоростевої складової. Беручи участь у процесах кругообігу речовин у природі, водорості є активними агентами самоочищення водойм, а також первинних ґрунтотвірних процесів і відновлення родючості ґрунтів.

У геологічному літописі нашої планети водорості також залишили відбиток у вигляді строматолітів, діатомітів та вапняків.

Екологія

Можна виділити такі основні угруповання водоростей:

Планктонні водорості (фітопланктон)

Діатомові водорості — представник фітопланктону

Мешкають у товщі води у завислому стані, для чого зазвичай мають спеціальні морфологічні пристосування. Розповсюджені повсюдно: від калюжі до океану. Відсутні лише у гарячих термальних джерелах та у чистих прильодовикових водах. Не знайдені також у печерних озерах та на великій глибині, де відсутня достатня кількість сонячної енергії для фотосинтезу. Вони є основним, а у деяких випадках — єдиним продуцентом органічної речовини, на основі якого у водоймі існує все живе.

Нейстонні водорості

Мешкають у поверхневій плівці води та не є планктонними організмами. Деякі нейстонні організми знаходяться на поверхневій плівці (епінейстон), інші — під нею (гіпонейстон). У деяких випадках нейстонні організми розвиваються у таких кількостях, що покривають воду суцільною плівкою і мають вирішальне значення у подальшій долі водойми.

Бентосні водорості (фітобентос)

Розвиток водоростей у конкретному місцезростанні зумовлений як абіотичними, так і біотичними факторами. Різні види бентосних водоростей ростуть на різній глибині та у різних гідрохімічних та гідрологічних умовах на дні водойми у вільному або прикріпленому стані. Умовно розрізняють такі екологічні групи бентосних організмів: епіліти (на твердому субстраті) та епіпеліти (на м'якому субстраті), епіфіти (на поверхні рослин), ендоліти (у вапнякових відкладах), а також паразитичні та ендосимбіотичні форми. У континентальних водоймах серед бентосних водоростей переважають діатомові, зелені, синьозелені та жовтозелені водорості, тоді як основними мешканцями океанів та морів є бурі та червоні водорості.

Перифітонні водорості

Мешкають на поверхні різних субстратів, на межі рідкої та твердої фаз. У якості субстратів для обростання можуть виступати інші водорості, водні тварини та рослини та їх рештки, а також штучні та природні тверді мінеральні субстрати. Зазвичай можуть мати спеціальні органи для прикріплення, утворення яких зумовлене як морфологічно (різноманітні вирости) та хімічно (слиз). Поряд із молюсками створюють певні труднощі при експлуатації суден та гідротехнічних споруд.

Наземні водорості та лишайники

Мешкають поза водоймами. Протягом майже всього життя оточені повітрям, тому їх ще називають аерофітними. Поселяються на стовбурах дерев, кущів та кущиків, скелях та камінні. Мають пристосування до виживання у наземному середовищі, мешкають у симбіотичних асоціаціях з мікобіотою (лишайники).

Ґрунтові

Мешкають як на поверхні ґрунту, утворюючи іноді розростання у вигляді плівок, так і у глибині ґрунту, де зустрічаються на глибині 2-2,7 м. Найкраще розвиваються біля поверхні на глибині 0,2-1,0 см. Перш за все, це пов'язано з такими необхідними умовами, як вологість, аерація та освітленість. Грають велику роль у ґрунтотвірних процесах.

Водорості гарячих вод

Вегетують за температури від +35 °C до +52 °C, в окремах випадках +75 °C, +80 °C та до +84 °C, часто за умов підвищеної концентрації органічних речовин та мінеральних солей.

Водорості солоних водойм

Dunaliella salina у ропі

Вегетують як при слабкій, так і підвищеній концентрації солей у воді (іноді до 285—347 г/л). Деякі з них (наприклад, Dunaliella salina) використовують для промислового культивування для отримання каротиноїдів.

Водорості вапнякових відкладів

Мешкають як у водному середовищі, так і поза ним. Можуть руйнувати (шляхом виділення органічних кислот) та створювати (виділяючи кальцій) вапнякові породи.

Співжиття з іншими організмами

Оскільки водорості є широко розповсюдженими організмами, вони вступають у різні форми взаємовідносин з іншими організмами. Окрім взаємодій водоростей із рослинами, грибами (лишайники) та власне водоростями, вони живуть і на тваринах. Наприклад, є симбіонтами, що мешкають у клітинах інших організмів, зокрема, безхребетних. Так, зелена водорість роду Хлорела (Chlorella) поселяється у вакуолях інфузорії Paramecium bursaria. Цікаве екологічне угруповання складають епізоїти, що мешкають на ракоподібних, коловертках та ін. Паразитичні водорості, що мешкають у кишечниках червів, нематод, амфібій, відомі серед євгленофітових та динофітових водоростей.

Застосування у житті людини

Важливо відмітити їх пряме та непряме значення у медицині, техніці, хімічній промисловості. Умовно можна виділити такі сфери застосування водоростей:

Харчова

Японські цукерки, виготовлені з комбу

Людина здавна використовує водорості у харчовій промисловості, а саме у сфері рибного та сільського господарства. По океанічних та морських узбережжях морські водорості вживають у їжу майже повсюдно, але у Японії вони є національною стравою. У європейських країнах водорості широко використовують як харчову добавку. Найпопулярнішою є так звана морська капуста. Головним чином, це ламінарія та близькі до неї види бурих водоростей. Продукти, що отримують з цих водоростей, у Японії відомі під назвою «комбу». Найчастіше вживають замість звичайної капусти у супах, з рибними та м'ясними стравами. Вживають і у кондитерських виробах.

Окрім морських водоростей, у їжу вживають також прісноводні та наземні водорості, як от Nostoc pruniforme (носток сливовидний), Nostoc commune (носток звичайний), Nostoc flagelliforme (носток повстяний).

Фармацевтична

З водоростей отримують також агар-агар, агароїди та альгінати. Використовують як джерело каротиноїдів (Dunaliella salina) та у якості джерела харчового йоду (морські водорості).

Технічна

Водорості використовують у космічній техніці, виробництві біопалива та в якості агентів очистки стічних вод, модельних об'єктів для оцінки стану навколишнього середовища. Є і інша сторона: це обростання гідротехнічних споруд, забивання фільтрів насосних станцій та ін. Розглядаються як перспективні об'єкти культивації для очищення газів та отримання біомаси (отримання целюлози) та олії (отримання біодизелю).

Науково-дослідна

Водорості завдяки особливостям життєвого циклу, клітинної будови, високій продуктивності та зручності культивування (більшості водоростей) є досить зручними модельними об'єктами біологічних досліджень різних напрямів — від вузько спеціалізованих (філогенія водоростей, дослідження цитології та молекулярної біології, дослідження фотосинтезу), так і прикладних (наприклад, для застосування у техніці).

Класифікація

Відділ Синьозелені водорості - Cyanophyta

Клас Cyanophyceae

Порядок Chroococcales

• Рід Microcystis
• Рід Merismopedia
• Рід Gleocapsa

Порядок Oscilatoriales

• Рід Oscillatoria
• Рід Arthrospira

Порядок Nostocales

• Рід Gleotrichia
• Рід Aphanizomenon
• Рід Anabena
• Рід Nostoc

Порядок Stigonematales

• Рід Stigonema

Відділ Евгленофітові водорості - Euglenophyta

Клас Euglenophyceae

Порядок Euglenales

• Рід Euglena
• Рід Trachelomonas
• Рід Phacus

Порядок Peranematales

• Рід Peranema

Порядок Euglenomorphales

• Рід Euglenomorpha

Відділ Хлорарахніофітові водорості - Chlorarachniophyta

Клас Chlorarachniophyceae

Порядок Chlorarachniales

• Рід Chlorarachnion

Відділ Рафідофітові водорості - Raphidophyta

Клас Raphidophyceae

Порядок Raphidiales (Vacuolariales)

• Рід Goniostomum
• Рід Vacuolaria

Відділ Золотисті водорості - Chrysophyta

Клас Chrysophyceae

Порядок Ochromonadales

• Рід Ochromonas
• Рід Chromulina
• Рід Dinobryon

Клас Synurophyceae

Порядок Synurales

• Рід Mallomonas
• Рід Synura

Відділ Евстигматофітові водорості - Eustigmatophyta

Клас Eustigmatophyceae

Порядок Eustigmatales

• Рід Eustigmatos

Відділ Жовтозелені водорості - Xantophyta

Клас Xantophyceae

Порядок Vaucheriales

• Рід Vaucheria

Порядок Botrydiales

• Рід Botrydium
• Рід Botrydiopsis

Порядок Mischococcales

• Рід Characiopsis
• Рід Heterococcus

Порядок Tribonematales

• Рід Tribonema

Відділ Бурі водорості - Phaeophyta

Клас Phaeophyceae

Порядок Laminariales

• Рід Laminaria
• Рід Macrocystis

Порядок Fucales

• Рід Fucus
• Рід Cystoseira
• Рід Sargassum

Відділ Діатомові водорості - Bacillariophyta

Клас Coscinodiscophyceae (Centrophyceae)

Порядок Melosirales

• Рід Melosira

Клас Fragilariophyceae

Порядок Fragilariales

• Рід Fragilaria
• Рід Asterionella
• Рід Diatoma

Клас Bacillariophyceae

Порядок Cymbellales

• Рід Rhoicosphenia
• Рід Gomphonema
• Рід Cymbella

Порядок Achnanthales

• Рід Planothidium
• Рід Cocconeis

Порядок Naviculales

• Рід Navicula
• Рід Pinnularia

Порядок Bacillariales

• Рід Nitzschia

Порядок Surirellales

• Рід Surirella
• Рід Cymatopleura

Відділ Диктіохофітові водорості - Dictyochophyta

Клас Dictyochophyceae

Порядок Dictyochales

• Рід Dictyocha

Клас Pedinellophyceae

• Рід Pedinella

Джерела

• Водоросли. Справочник / Вассер С. П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П. и др. — К.: Наукова думка, 1989 (рос.)
• Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. — Ленинград: Наука, 1969 (рос.)
• Водоросли. Лишайники, «Жизнь растений в 6-ти тт.» Том 3. ред. А. А. Фёдорова, М.: Просвещение, 1977 (рос.)
• Костіков І. Ю., Джаган В. В. та ін. Ботаніка. Водорості та гриби — К.: Арістей, 2006
• Топачевський О. В., Масюк Н. П. Прісноводні водорості Української РСР, під ред. Макаревич М. Ф., К.: Вища школа, 1984

Див. також

• Лишайники
• Зелені водорості
• Коралінові