Яйцеклітина

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Злиття сперматозоїда з яйцеклітиною

Ооци́т (також овоци́т, від грец. ōón — яйце, грец. kýtos — клітина), яйцекліти́на,  — жіноча статева клітина (гамета). Яйцеклітина зливається зі сперматозоїдом і формує зародок нового організму.

Характерними особливостями яйцеклітин є те, що вони здебільшого мають великі розміри (не тільки в порівнянні з сперматозоїдом, але і з іншими клітинами організму), та не є активно рухливими.

Ооцит — це високоспеціалізована клітина: його будова, склад і оболонки спрямовані на запліднення і утворення зиготи. Під час запліднення оболонки яйцеклітини приводять до того, що лише один з багатьох сперматозоїдів проникає всередину ооцита, а склад яйцеклітини і накопичені поживні речовини у вигляді жовтка формують полярність майбутнього зародка.

Історія відкриття[ред.ред. код]

Запліднення і розвиток нового організму був темою для роздумів задовго до того, як людство почало пізнавати процес зародження життя за допомогою наукових методів. Було зрозуміло, що новий організм формується після статевого акту, але вклад жіночого і чоловічого батьків вважався різним впродовж історії людства. Так, Гіппократ (V-IV ст. до н. е.) вважав, що обидва батьки вкладають рівноцінні частинки, які формують ембріон у матці матері, тоді як Аристотель думав, що матір лише надає місце для розвитку ембріона, тоді як весь матеріал зародка йшов від батька. Така точка зору була основною аж до 17 сторіччя н. е. Тоді вклад у розвиток медицини, зокрема ембріології, зробили видатні вчені Вільям Гарвей, Жан ван Горн (Jan van Horne), Ян Сваммердам, Ніколас Стено, Рен'є де Грааф[en] та Франческо Реді[en]. Результатом їхньої роботи стала теорія, що всі самиці, включаючи людину, продукують яйцеклітини. Вільям Гарвей навіть став автором відомої фрази «все від яйця» (лат. ex ovo omnia)[1].

У 1677 Антоні ван Левенгук сконструював мікроскоп за допомогою якого він вивчав чоловічу сперму і вперше побачив наявність сперматозоїдів. Таким чином було встановлено наявність як чоловічих так і жіночих статевих клітин, але роль кожної з них в утворенні зародка була предметом дискусій ще приблизно 200 років (див. Преформізм). І лише на початку 19 сторіччя Маттіас Шлейден та Теодор Шванн встановили, що як сперматозоїд так і яйцеклітина — обидві ці клітини необхідні та рівнозначні для формування зародка. Цьому твердженню сприяла вперше встановлена під мікроскопом наявність яйцеклітини ссавців, зроблена Карлом фон Бером. У 1876 Оскар Гертвіг[en] вперше спостерігав запліднення морських їжаків і встановив, що ядра сперматозоїду і яйцеклітини зливаються під час запліднення[1]. Едуард ван Бенеден[en] наприкінці 19 сторіччя описав дозрівання яйця до стадії бластоцисти а Йоганес Соботта[en] опублікував детальну роботу про утворення ооцита, запліднення та ділення мишиного ембріона[2].

Будова[ред.ред. код]

Ооцит при заплідненні презентує половину генетичного матеріалу зародка, іншу половину приносить сперматозоїд. Але яйцеклітина містить майже всю цитоплазму майбутньої зиготи — сперматозоїд забезпечує лише центросому чи її частини (див. п. редукція центросоми). Тому склад ооцита і розміщення в його цитоплазмі різних РНК та білків має дуже велике значення для ембріогенезу[3].

Порівняльні діаметри яйцеклітин деяких тварин (без оболонок):

  • плацентарні ссавці (зародки живляться від материнського організму через плаценту) — 50 (миші-полівки), 90 (людина), 180 (вівці) мкм.
  • інші хребетні — риби, плазуни, земноводні, птахи (зародки живляться від жовтка — запасу поживних речовин яйця) — 50 −70 мм (акули), 80 мм (страуси). З урахуванням оболонок яйця африканського страуса можуть досягати 150 мм в довжині та маси 1.5 — 2 кг.

Zona pellucida[ред.ред. код]

Докладніше: Zona pellucida

Zona pellucida, блискуча оболонка, являє собою специфічну зовнішньоклітинну оболонку ооциту, притаманну ссавцям. Товщина блискучої оболонки може варіювати від 1 до близько 25 мкм в залежності від виду тварини. Zona pellucida складається з глікопротеїнів (ZP1-3 у миші, у людини, свині і деяких інших видів є додатковий ZP4[4]), які формують сітку мікрофібрил, щільно запакованих біля мембрани ооциту (оолеми) і більш розріджено на периферії. Ооцити, що дозрівають не одразу починають секретувати ZP глікопротеїни. Коли ооцит переходить в своєму розвитку до диплотенової стадії 1 мейозу (яку іноді називають диктиотеною[en] див. мейотичний поділ ооциту) починається утворення zona pellucida[5].

Мишача блискуча оболонка складається з трьох білків: ZP1 (623 амінокислотних залишки (акз) завдовжки, 68,7 кДа)[6], ZP2 (713 акз, 80,2 кДА)[7] та ZP3 (424 акз, 46,3 кДА)[8]. Ці білки глікозилюються як по аміногрупі аспарагіну так і по гідроксильній групі серин-треоніну (N-[en] та O-зв'язане глікозування[en], відповідно)[5].

Полярність яйцеклітини[ред.ред. код]

Полярність яйцеклітини. Червоним кольором позначені пронуклеуси[en], жовтим — скупчення жовтку на вегетативному полюсі, анімальний синій полюс містить основні органели, РНК та білки. Там після запліднення в період дроблення буде формуватися більше клітин.

Яйцеклітина це досить велика клітина організму і розміщення не тільки поживних речовин а й регуляторних елементів, мРНК та білків в ній може бути нерівномірним. Нерівномірне розподілення в цитоплазмі ооциту (ооплазмі) плодової мухи Drosophila melanogaster та нематоди Caenorhabditis elegans таких білків як PAR призводить до формування передньо-задньої осі зародка вже після запліднення, тоді як у ссавців таке обумовлення долі клітин зародка відсутнє — ще на стадії 8 бластомер мишиного зародку кожен із них може дати початок цілому організму[9].

Види яйцеклітин[ред.ред. код]

Докладніше: Жовток

Яйцеклітини різних організмів мають неоднакову кількість жовтка. Ця різниця залежить від того, який вид розмноження притаманний цим тваринам. Так, у тварин, які відкладають яйця (птахи, рептилії, риби) жовтка багато — весь він піде на потреби зародка, і під час ембріогенезу поступово буде використаний новим організмом. Такі яйцеклітини є полілецитальними[10].

Мезолецитарні яйцеклітини амфібій мають середню кількість жовтка, який концентрується на одному полюсі, вегетативному. На протилежному полюсі, анімальному, міститься ядро яйцеклітини і більшість органел.

У ссавців формується плацента, яка годує зародок тому необхідності у великих кількостях запасних речовин немає і яйцеклітини не мають багато жовтка. Такі ооцити мають назву оліголециталних. До оліголецитальних яйцеклітин також належать яйцеклітини морського їжака, морської зірки, ланцетника[11].

Також яйцеклітини ділять за розподіленням жовтка. У ссавців, равликів, морських їжаків жовток розподілений рівномірно — вони мають ізолецитальні яйцеклітини. У комах центролецитальні ооцити — жовток знаходиться всередині. Телолецитальні яйцеклітини притаманні рибам, птахам — в них лише невелика кількість клітини вільна від жовтку[12]. В залежності від типу яйцеклітини дроблення після запліднення буде протікати по різному.

Оогенез[ред.ред. код]

Структура преовуляційного фолікулу ссавців, Граафового пухирця[en] з порожниною антрум (печера), відповідно таку стадію фолікулу також іноді називають антральним (ліворуч) та збільшений вигляд сполучення яйцеклітини та гранульозних клітин[en] (праворуч) з вказаними трансзональними проекціями (TZP, англ. transzonal projection) за допомогою яких відбувається передача молекул між клітинами. 1 — клітини теки[en]; 2 — гранульозниі клітини, 3 — ооцит 1 порядку з хромосомами, що знаходяться на стадії першого поділу мейозу у диплотені; 4 — найближчий до ооциту шар гранульозних клітин, купчасті клітини (лат. cumulus oophorus); 5 — блискуча оболонка, zona pellucida; 6 — щілинні контакти; 7 — адгезивні контакти.
Докладніше: Оогенез

Яйцеклітина формується в результаті процесу, що має назву оогенез. На відміну від сперматогенезу (формування сперматозоїдів), оогенез у більшості видів тварин призводить до утворення досить великої клітини, яка не буде сильно рухливою але яка містить велику кількість цитоплазми та запасних речовин[12].

Оогенез найкраще всього був вивчений у безхребетних бо вони мають ооцити великих розмірів (морські їжаки, морські зірки) та хребетних, яким притаманно зовнішнє запліднення (амфібії, риби). Оогенез ссавців вивчений погано, що пов'язано з невеликою кількістю ооцитів які формуються за життя тварини та технічними труднощами їх вивчення. Так оогенез у морського їжака легко стимулювати ін'єкцією 0,5 M KCl та отримати мільйони яйцеклітин, які можна вивчати у розчині солоної води, тоді як з одного гризуна при індукції оогенезу отримати можна приблизно 30 ооцитів, кожен із яких потребує складного поживного середовища та чітких температурних умов[13].

В залежності від того, який вид розмноження у тварини, оогенез протікає по різному. У тварин, які продукують велику кількість ооцитів (як риби або амфібії у вигляді ікри) стадії оогенезу можуть повторюватися впродовж життя. У тварин, які формують відносно невелику кількість ооцитів впродовж життя (більшість ссавців, включаючи людину) оогенез відбувається лише один раз.

Яйцеклітини починають утворюватися в ембріональний період. На початкових стадіях розвитку гамет, майбутні ооцити не відрізняються від майбутніх сперматозоїдів. Такі клітини називаються примордіальними або первинними гоноцитами (англ. primordial germ cells, PCG). Примордіальні гоноцити мітотично діляться і мігрують під час гаструляції до місця, де будуть утворені гонади[14]. Приблизно до середини ембріогенезу у мишей та до 6 тижня ембріогенезу людини формуються біпотенціалні гонади, які можуть розвитися у чоловічі або жіночі статеві клітини[15]. Статева диференціація гонад залежить від наявності або відсутності SRY[en] гену (англ. sex-determining region Y), який повертає розвиток гонад у сім'яники. Ген SRY закодований у Y-хромосомі, яку приносить сперматозоїд під час запліднення. Якщо сперматозоїд несе X-хромосому, то за відсутності SRY гену будуть формуватися яєчники.

У людини оогенез продукує близько 7 мільйонів попередників ооцитів, оогоній, до 7 місяця ембріогенезу[12]. Але далі більшість з них гине запрограмованою клітинною загибеллю і лише невелика їхня кількість починає мейотично ділитись. Такі клітини називаються первинними ооцитами. Первинний ооцити доходять до диплотенової стадії мейотичного поділу (приблизно середина кросинговеру) і на цій стадії наступає пауза. У ссавців вже після народження, під час так званого пубертатного періоду (статевого дозрівання) первинні ооцити продовжують мейотичний поділ, стають вторинними ооцитами, і починають випускатись один за одним в процесі овуляції. Але закінчення мейозу у мишей і у людини наступає вже після запліднення[14].

Початок пубертатного періоду і подальші періоди овуляції, менструальний цикл, щільно контролюються рівнем не тільки статевих гормонів але і наявністю харчування, наприклад через гормон ґрелін[16].

У дрозофіли під час оогенезу відокремлюється спеціалізована плазма зародка (англ. germ plasm) з якої вже після запліднення буде формуватися зачатки гонад, які увійдуть в мейоз після вилуплення зрілої особини[14].

Генетика оогенезу[ред.ред. код]

Одною з основних задач формування як чоловічих так і жіночих статевих клітин є досягнення гаплоїдного набору хромосом (n), який повертається до диплоїдного (2n) після запліднення, коли зливається дві статеві клітини, кожна з яких несе n хромосом (див. плоїдність). Але поведінка статевих хромосом під час оогенезу відрізняється від сперматогенезу. Первинна яйцеклітина має каріотип XX. На відміну від сперматогенезу, де хромосоми X та Y відокремлені у так звані статеві або XY тільця, під час оогенезу обидві X хромосоми активні[17] і лише після запліднення якщо сперматозоїд принесе другу X-хромосому, одна з них буде інактивуватися.

Хроматин ооцитів також має свої особливості. Обидва види гамет мають нестандартні варіанти гістонів, які формують нуклеосоми на які накручується молекула ДНК. В той час як у сперматозоїдів є варіанти H2A (макроH2A (mH2A), H2A.X та фосфорильований γH2A.X) та H3 (H3.3) гістонів, які можуть запакувати ДНК дуже щільно, яйцеклітина має лише один специфічний гістон H1oo[18]. Але цікавою особливістю H1 гістона є те, що він не формує нуклеосому а є лінкерним (поєднувальним), тобто об'єднує нуклеосоми між собою щоби створити більш щільну хромосомну структуру. Роль H1oo варіанту ще не до кінця з'ясована, але він є високо консервативним у тварин. Також ооцити мають H3.3 та mH2A впродовж мейозу[18].

Транскрипційна активність яйцеклітини[ред.ред. код]

Репресія транскрипції[ред.ред. код]
Докладніше: РНК-полімераза

Під час оогенезу прекурсори гамет транскрипційно неактивні певний час, поки вони мігрують до гонад. У цей період гоноцити повинні бути захищеними від впливу, який може призвести до їхньої диференціації у клітини зародкових листків. В цей час активну роль грає реорганізування хроматину, а у червів та мух такоє відбувається пригнічення активності РНК-полімерази[14].

Експресія генів[ред.ред. код]
Докладніше: Експресія генів

У більшості тварин (за винятком комах) яйцеклітина все ж таки продукує певні мРНК. З її ДНК зчитується гени, які необхідні для метаболізму клітини та для проведення специфічних для ооцоиту процесів. Також ооцит повинен накопичити в своїй цитоплазмі РНК, які будуть необхідні ембріону під час перших поділів бластуляції, до тих пір поки власні гени зиготи не будуть активовані. Так у миши під час оогенезу лише яйцеклітина зчитує мРНК глікопротеїнів блискучої оболонки ZP1, ZP2, та ZP3 (англ. zona pellucida glycoprotein 1-3)[12][19].

Мейотичний поділ ооциту[ред.ред. код]

Докладніше: Мейоз

Найголовнішою особливістю мейотичного поділу ооциту, на відміну від сперматозоїду, є велика асиметричність поділів та не однакова доля дочірніх клітин. Мейоз яйцеклітини ссавців починається в ембріогенезі, коли організм самиці ще не народився. Але мейотичний поділ не відбувається з початку до кінця одразу — є два періоди спокою, довший і коротший. До народження мейоз проходить до стадії диплотени 1 поділу і в такому вигляді ооцит перебуває багато часу — від місяців до років, в залежності від виду ссавців — до статевої зрілості. Тоді, після овуляції яйцеклітина завершує перший поділ мейозу і зупиняється на стадії G2 клітинного циклу[20].

Стадії оогенезу[ред.ред. код]

Назва стадії Описання
Гоноцит[en] чи первинні статеві клітини (PGC, англ. primordial germ cells) Не диференційовані на чоловічі чи жіночі попередники статевих клітин. Мігрують до первинних гонад (гонадного валику), в процесі чого діляться мітотично. Там диференціюються або на жіночі оогонії або на чоловічі сперматогонії.[21]
Оогоній Клітини, які знаходяться в гонадних валиках і діляться мітотично. При чому інтенсивність поділу в них збільшується, порівняно з гоноцитами під час імміграції[21]
Ооцит першого порядку (чи первинний ооцит)[22] Клітина яка увійшла в мейоз і пройшла в ньому до диплотени першого поділу (ссавці та мухи) або до діакінезу першого поділу (C. elegans)[14]. Зазвичай у ссавців у гонадах статеві клітини перебувають більшість свого часу саме у цій стадії — мейоз починається ще до народження, а вихід із паузи відбувається одразу до овуляції. У людини ооцит першого порядку при переході до наступної фази завершує перший поділ мейозу і формує дві дочірні клітини: ооцит другого порядку і полярне тільце[22].
Ооцит другого порядку (чи вторинний ооцит)[22] Клітина, яка вийшла з паузи першого поділу мейозу, в зв'язку з овуляцією (ссавці) або під дією чоловічих статевих гормонів MSP (англ. major sperm protein) у нематод, тоді як фактори, що впливають на продовження мейозу у мух не з'ясовані. Мейоз продовжується до наступної паузи: метафаза 2 поділу (ссавці), метафаза 1 поділу (мухи) чи анафаза 1 поділу (нематоди)[14]. Ооцит другого порядку при переході у наступну фазу завершує мейотичний поділ і ділиться на дві клітини: зрілу яйцеклітину і полярне тільце[22].
Зрілий ооцит або яйцеклітина Клітина, яка завершує мейоз. Відбувається при заплідненні сперматозоїдом у ссавців і нематод, тоді як у мух всі ці стадії завершуються до овуляції а вихід з паузи під час метафази 1 поділу відбувається завдяки впливу тиску і вологості[14]. З одного первинного ооциту формується одна яйцеклітина, якій переходить майже вся ооплазма і полярні тільця[22].

Запліднення[ред.ред. код]

Докладніше: Запліднення

Високодиференційовані статеві клітини, які налаштовані під одну функцію, а саме запліднення, повинні при злитті створити зиготу — тотипотентну клітину, яка дасть основу всім видам клітин зародка і з якої сформується цілий організм. Тому під час запліднення з яйцеклітиною, яка являє собою основну частину об'єму майбутньої зиготи, відбувається серія змін.

Характерною властивістю яйцеклітини є блокування проникності оболонок після контакту з акросомою першого сперматозоїда та її активація — перехід зі стану спокою до розвитку. Яйцеклітини певних видів організмів можуть бути також самодостатніми ланками статевого розмноження (не потребують сперматозоїдів для активації) — таке розмноження називається партеногенезом.

Див. також[ред.ред. код]

Примітки[ред.ред. код]

  1. а б Dean Clift & Melina Schuh (September 2013). «Restarting life: fertilization and the transition from meiosis to mitosis». Nature reviews. Molecular cell biology 14 (9). с. 549–562. doi:10.1038/nrm3643. PMID 23942453. 
  2. Lopata Alex (2009). «History of the Egg in Embryology». Journal of Mammalian Ova Research 26 (1). с. 2–9. doi:10.1274/jmor.26.2. ISSN 1341-7738. 
  3. Rong Li & David F. Albertini (March 2013). «The road to maturation: somatic cell interaction and self-organization of the mammalian oocyte». Nature reviews. Molecular cell biology 14 (3). с. 141–152. doi:10.1038/nrm3531. PMID 23429793. 
  4. Білок ZP4 людини UniProt Q12836
  5. а б Paul M. Wassarman & Eveline S. Litscher (2013). «Biogenesis of the mouse egg's extracellular coat, the zona pellucida». Current topics in developmental biology 102. с. 243–266. doi:10.1016/B978-0-12-416024-8.00009-X. PMID 23287036. 
  6. Білок ZP1 миші UniProt Q62005
  7. Білок ZP2 миші UniProt P20239
  8. Білок ZP3 миші UniProt P10761
  9. Adam Burton & Maria-Elena Torres-Padilla (November 2014). «Chromatin dynamics in the regulation of cell fate allocation during early embryogenesis». Nature reviews. Molecular cell biology 15 (11). с. 723–734. doi:10.1038/nrm3885. PMID 25303116. 
  10. Zdzislaw Swiderski, Jordi Miquel, Jordi Torres & Eulalia Delgado (July 2013). «Early intrauterine embryonic development of the bothriocephalidean cestode Clestobothrium crassiceps (Rudolphi, 1819), a parasite of the teleost Merluccius merluccius (L., 1758) (Gadiformes: Merlucciidae)». Comptes rendus biologies 336 (7). с. 321–330. doi:10.1016/j.crvi.2013.06.002. PMID 23932252. 
  11. Zdzislaw Swiderski, Jordi Miquel, Isabel Montoliu, Carlos Feliu & David I. Gibson (September 2013). «Ultrastructure of the intrauterine eggs of the microphallid trematode Maritrema feliui: evidence of early embryonic development». Parasitology research 112 (9). с. 3325–3333. doi:10.1007/s00436-013-3512-2. PMID 23839172. 
  12. а б в г Scott F. Gilbert (April, 2000). Developmental Biology (English) (вид. 6). Sinauer Associates. ISBN 0878932437. Процитовано 2015. 
  13. Gaurishankar Manandhar, Heide Schatten & Peter Sutovsky (January 2005). «Centrosome reduction during gametogenesis and its significance». Biology of reproduction 72 (1). с. 2–13. doi:10.1095/biolreprod.104.031245. PMID 15385423. 
  14. а б в г д е ж Bluma J. Lesch & David C. Page (November 2012). «Genetics of germ cell development». Nature reviews. Genetics 13 (11). с. 781–794. doi:10.1038/nrg3294. PMID 23044825. 
  15. Martin M. Matzuk & Dolores J. Lamb (November 2008). «The biology of infertility: research advances and clinical challenges». Nature medicine 14 (11). с. 1197–1213. doi:10.1038/nm.f.1895. PMID 18989307. 
  16. «Весна-красна і молодість, зокрема період статевого дозрівання». Моя наука (Українська). травень 2012. Процитовано 2015. 
  17. Michelle Alton, Mau Pan Lau, Michele Villemure & Teruko Taketo (February 2008). «The behavior of the X- and Y-chromosomes in the oocyte during meiotic prophase in the B6.Y(TIR)sex-reversed mouse ovary». Reproduction (Cambridge, England) 135 (2). с. 241–252. doi:10.1530/REP-07-0383. PMID 18239052. 
  18. а б Ian Maze, Kyung-Min Noh, Alexey A. Soshnev & C. David Allis (April 2014). «Every amino acid matters: essential contributions of histone variants to mammalian development and disease». Nature reviews. Genetics 15 (4). с. 259–271. doi:10.1038/nrg3673. PMID 24614311. 
  19. Paul M. Wassarman & Eveline S. Litscher (2013). «Biogenesis of the mouse egg's extracellular coat, the zona pellucida». Current topics in developmental biology 102. с. 243–266. doi:10.1016/B978-0-12-416024-8.00009-X. PMID 23287036. 
  20. E. Vogt, M. Kirsch-Volders, J. Parry & U. Eichenlaub-Ritter (March 2008). «Spindle formation, chromosome segregation and the spindle checkpoint in mammalian oocytes and susceptibility to meiotic error». Mutation research 651 (1-2). с. 14–29. doi:10.1016/j.mrgentox.2007.10.015. PMID 18096427. 
  21. а б De Felici, Massimo (2013). «Origin, Migration, and Proliferation of Human Primordial Germ Cells». с. 19–37. doi:10.1007/978-0-85729-826-3_2. 
  22. а б в г д Томас В. Садлер (2001). Медична ембріологія за Ланґманом (Українська). (переклад: Олександр Луцик, Оксана Кулик) (вид. 8,). Львів: Наутілус. с. 3-34. ISBN 966-95745-3-6. 

Джерела[ред.ред. код]