Аксолотль

Аксоло́тль — неотенічна личинка амбістоми роду амбістома родини амбістомові. У природних умовах іноді не перетворюється на дорослу особину. Об'єкт лабораторних досліджень завдяки здатності до розвиненої регенерації. Іноді утримуються в неволі як домашні тварини, але для довгого та комфортного життя потребують доволі специфічного догляду.

Історія вивчення

Навколо класифікації аксолотлів і їхньої видової приналежності довгий час велись дискусії в науковому світі. Спочатку він вважався близьким родичем європейського протея. Хоча герпетологам давно були знайомі хвостаті земноводні — амбістоми, їхній зв'язок з аксолотлями не припускався.

Лише на початку 19-го сторіччя відомий французький натураліст Жорж Кюв'є висловив думку про подібність аксолотлів з іншими личинками хвостатих земноводних, але все ж відніс аксолотлів до зябрових земноводних. І тільки в 1884 р. німецький вчений Й.Кольман, ґрунтуючись на вивченні біології та розмноження багатьох хвостатих амфібій, описав явище неотенії.

В 1864 р. у Францію з Мексики вперше були привезені живі аксолотлі.

В 1913 р. празький вчений Вілем Лауфбергер застосував до аксолотля метод годування тиреоїдином (гормоном щитоподібної залози). В результаті було штучно досягнуто перетворення аксолотля на амбістому. Цей експеримент повторив англієць Джуліан Гакслі, який не знав, що експеримент вже був проведений, використовуючи подрібнені щитовидні залози. Відтоді експерименти часто проводили з ін'єкціями йоду або різних гормонів щитовидної залози, які використовували для стимулювання метаморфозу.

Фізіологія

Статеві відмінності у аксолотлів (справа — самка, зліва — самець)

Аксолотлі формою тіла схожі з тритонами. Довжина від 16 до 40 см. Хвіст облямований шкіряною складкою-плавником. Зовнішні зябра зберігаються все життя. Кожна з трьох зябрових гілок, по обидві сторони голови аксолотля, має безліч маленьких шкіряних відростків. Голова в аксолотлів широка, трикутна, і ущільнюється від кінчика морди до зябер. Очі маленькі, здатні сприймати предмети на близькій відстані. Загалом, органи чуття в аксолотлів розвинені слабко. Рот хапального типу, здатний широко розкриватися. Голова аксолотля не повністю зростається з тулубом. Між головою і короткою шиєю містяться зяброві щілини.

Шийний відділ хребта представлений лише одним кільцевим хребцем тому голова аксолотлів напіврухома. Аксолотлі дихають не тільки зябрами, але і легенями, а повітря ковтають ротом. Кінцівки слабкі, п'ятипалого типу. На передніх кінцівках 4 пальці, п'ятий редукований, на задніх — п'ять. Боки розкреслені вертикальними борознами. Шкіра гола, слизиста з великою кількістю горбочків шкіряних залоз, що виділяють слиз. Забарвлення аксолотлів буває оливковим, білим, чорним.

Аксолотлям характерна неотенія — затримка онтогенезу на стадії, що передує дорослому стану, із надбанням здатності до статевого розмноження.

Розмноження

Аксолотлі до перетворення (у стадії личинки)

У аксолотлів наявні зовнішні відмінності між самцями і самками. В самця є припухлості біля анального отвору, самки зазвичай товстіші за самців. Як в амбістоми, в аксолотлів запліднення внутрішнє. Самець відкладає на дно водойми декілька сперматофор; самка підбирає їх клоакою, а після запліднення відкладає ікру.

Аксолотлі здатні розмножуватись, попри стадію личинки. Якщо аксолотль потрапляє у глибоку водойму, то метаморфоза в амбістому не закінчується і він назавжди залишається личинкою. Це відбувається через недостатню активність щитоподібної залози, що виробляє гормон тироксин.

Амбістоми після перетворення (дорослі особини)

Відомий експеримент Шарля Війстона, в якому самиці тритона були пересаджені яєчники аксолотля, що прижилися і почали функціонувати. Яйцеклітини її були запліднені сперматозоїдами аксолотля і на світ з'явилися аксолотлі. Обернені операції — від тритона до аксолотля і від голчастого тритона до звичайного — результатів не давали.

Регенерація

Аксолотль має унікальні здатності до відновлення втрачених кінцівок, хвоста, пошкоджених внутрішніх органів і навіть частин головного мозку, тому ця тварина становить великий інтерес для вивчення процесів репаративної регенерації. Плюрипотентні клітини, котрі як ембріональні стовбурові клітини людини, мають природну здатність до морфогенезу (перетворення) у будь-яку клітину організму, при необхідності замінюючи втрачені клітини тканини.

Проте, здатності аксолотля до регенерації обмежені. Кінцівка не відновлюється, якщо її видалити разом з лопаткою і ключицею, до яких вона прикріплюється. Хвіст не відновлюється, якщо його відрізати біля самого кореня. Око не відновлюється, якщо його видалити цілком. Особини, що повністю пройшли метаморфозу в амбістому, втрачають здатність до регенерації.

Загроза вимирання та охорона

Популяція Ambystoma mexicanum в озері Xochimilco і в прилеглих каналах перебуває під серйозною загрозою у зв'язку з розвитком Мексики. Червона Книга відносить Ambystoma mexicanum до списку зникаючих з найвищою категорією ризику. Згідно з останніми спостереженнями, кількість особин оцінюється в 700—1200 у шести різних місцях водно-болотних угідь озера Xochimilco.

Заходи щодо захисту видів спрямовані в основному на підвищення актуальності озера Xochimilco для відновлення місць проживання видів.

Аксолотлі знаходяться під захистом уряду Мексики та контролем Конвенції про міжнародну торгівлю видами, що перебувають під загрозою зникнення.

Утримання

Утримування аксолотлів в акваріумі

Для утримання аксолотлів у неволі використовуються акваріуми, ємкістю від 40-50 літрів на одну особину. Необхідна аерація та фільтрація води. Ці амфібії дуже вимогливі до якості та температури води та освітлення, полюбляють тінь і температуру 15-20 °C. Аксолотлі в той же час можуть витримувати зниження температури до 12 °C, лишаючись активними, але погано переживають перегрів. В акваріумі на дні поміщається пісок, який можна декорувати великими камінням і рослинами. У жодному разі не можна використовувати дрібні камінці 2-15 мм, адже аксолотлі можуть їх проковтнути, що призведе до закупорки кишки та загибелі тваринки.

Харчуються замороженим мотилем, трубковиком звичайним, шматочками риби. Аксолотлів можна утримувати невеликими групами, але не рекомендується поміщати в акваріум з рибами, оскільки риби часто пошкоджують зябра аксолотлів, відкушуючи їхні шматки, а аксолотлі, своєю чергою, харчуються рибою. Їжу дають дрібно нарізаними шматочками, водячи пінцетом або паличкою перед самою мордою амфібії, щоб привернути її увагу. Якщо аксолотлі голодні, вони можуть відкушувати один одному лапи та зябра.

В умовах неволі аксолотлі можуть розмножуватися, попередньо розсаджених тварин відгодовують, а через деякий час пересаджують в нерестовик з чистою і прохолодною водою. Температура води повинна бути трохи нижча, ніж зазвичай. Як правило, в нерестовик поміщають одного самця і кілька самок. Нерест відбувається ввечері, після чого амфібій потрібно відсадити, а температуру в акваріумі підняти до 22 °С. Через 2-3 тижні з'являються мальки, яких годують яєчним жовтком, дрібними дафніями та іншим кормом для молодняку.

Аксолотль у культурі

У деяких творах Френка Герберта згадується вигадана технологія клонування за допомогою «аксолотлевих чанів» (англ. axlotl/axolotl tanks).

Аргентинський письменник Хуліо Кортасар написав оповідання «Аксолотль».

У комп'ютерній грі Minecraft в оновленні 1.17 були додані аксолотлі з метою привернення уваги щодо вимирання цього виду.

Джерела

• Joachim Wistuba: Axolotl. 2. Auflage. Natur- und Tier-Verlag, Münster 2008, ISBN 978-3-86659-086-1.
• Водяна іграшка ацтеків / Фьодоров К. // Таємниці XX століття — листопад 2012 р. — № 45 — с. 34-35.
• Шмітц Зігфрід. Ваш тераріум. Утримання черепах, ящірок, тритонів, комах в домашніх умовах. / Пер. з нім. Є. Мухіної. — М: Акваріум, К: ФГУІППВ, 2003. — 118 с.

Посилання

• Аксолотль [Архівовано 13 травня 2022 у Wayback Machine.] // ВУЕ