Нервова система

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Нервова система
TE-Nervous system diagram.svg
Нервова система людини
Латинська назва systema nervosum

Commons-logo.svg Нервова система у Вікісховищі

Нервова система — цілісна морфологічна і функціональна сукупність різних взаємопов'язаних нервових структур, яка спільно з гуморальною системою забезпечує взаємопов'язану регуляцію діяльності усіх систем організму та реакцію на зміну умов внутрішнього та зовнішнього середовища. Нервова система діє як інтегративна, зв'язуючи в єдине ціле чутливість, рухову активність та роботу інших регуляторних систем (ендокринної та імунної).

У більшості тварин нервова система складається з двох частин — центральної та периферичної. Центральна нервова система хребетних (зокрема людини) складається з головного та спинного мозку. Периферична нервова система складається з сенсорних нейронів, сукупностей нейронів, що називаються гангліями, та нервів, що сполучають їх між собою та з центральною нервовою системою.

Нерви залежно від складу їхніх волокон поділяють на чутливі, рухові і змішані. Чутливі нерви містять доцентрові волокна, рухові — відцентрові волокна, а змішані — обидва види нервових волокон. Багато нервів та їхніх розгалужень на периферії крім нервових волокон мають нервові вузли (ганглії). Вони складаються з нейронів, відростки яких входять до складу нервів, та їхніх розгалужень (нервові сплетення).

Мікроанатомія[ред.ред. код]

Нервова тканина складається з двох видів клітин – нейронів та глії. Перші клітини виконують специфічні для нервової системи завдання (проведення нервових імпульсів, аналіз інформації, трофічна функція), а другі – всіляко забезпечують оптимальні умови для існування та функціонування нейронів.

Нейрон та його відростки[ред.ред. код]

Основні риси[ред.ред. код]

Будова нейрона

Нейрон, або нейроцит, є збудливою клітиною, яка сприймає та обробляє інформацію, що надходить з внутрішнього або зовнішнього середовища та, генеруючи потенціал дії, надсилає імпульси для відповіді на зміни у цих середовищах. Нейрони мають практично усі багатоклітинні організми (серед винятків, наприклад, губки та пластинчасті).

Нейрон складається з тіла (навколоядро, або перикаріон)[1] та відростків – дендритів, яких зазвичай є багато і які сильно галузяться, утворюючи дендритне дерево, та аксона, найдовшого відростка, який завжди є один, але може давати колатералі різної довжини.[1][2][3] Дендрити деяких клітин (наприклад, пірамідних нейронів) мають своєрідні вип'ячування – дендритні шипики, які дозволяють збільшувати контактну площу клітини; у дендритів інтернейронів шипики практично відсутні[2][4]. Кількість шипиків не є постійною і міняється протягом життя. По дендритах сигнал завжди прямує до тіла, або аферентно[1][3]. Початковий сегмент аксона – аксонний горбик – є ключовим в генерації потенціалу дії[5]. По аксону сигнал прямує від тіла нейрона, тобто еферентно[1][3]. Класично вважається, що кожен нейрон має мати дендрити та один аксон. Однак, існує ще третій тип відростків – амакринові відростки. Вони здатні проводити сигнали як до тіла, так і від тіла нейрона. У нейронів, які мають амакринові відростки відсутній аксон. Такі клітини у великій мірі є у тварин зі сітчастою нервовою системою, а у людей збережені тільки в сітківці (амакринові клітини), нюховій цибулині та ентеричній нервовій системі.[1][6] Також існують нейрони, які мають тільки один відросток (уніпярні та псевдоуніполярні нейрони) і цим відростком є аксон[7].

Через те, що кожен нейрон має величезну кількість зв'язків з іншими нейронами, його плазмалема являє собою постсинаптичну мембрану[5].

Є ряд характерних знахідок в цитоплазмі, які характеризують функції нейрона. Так, у цитоплазмі знаходять велику кількість мітохондрій, що вказує на високу метаболічну активність нейрона[3]. Характерною ознакою нейрона є речовина Ніссля, або базофільна речовина, яка є скупчення гранулярного ендоплазматичного ретикулуму. Це свідчить про високий рівень процесів синтезу білків в нейронах.[4] В ядрі переважає еухроматин, що теж свідчить про активність транскрипції. Як для цитоплазми перикаріона, так і для відростків характерною ознакою є добре розвинутий цитоскелет, який представлений мікротрубочками та нейрофіламентами, і який пов'язаний з процесами транспорту та стабілізації просторової будови відростків та тіла, компартментилізації цитоплазми[2].

Окрім передачі імпульсів по відростках, деякі нейрони здатні синтезувати гормони або гормоноподібні речовини та виділяти їх в кров, і, таким чином, впливати на інші нейрони (яскравим прикладом цього є нейрони гіпоталамуса).

Класифікація[ред.ред. код]

Різні типи нейронів

Існує багато класифікацій нейронів, кожна з яких базується на їх морфології, конфігурації відростків, функції, яку останні виконують. Так, відповідно до конфігурації відростків, нейрони бувають[1][8]:

  • Уніполярні – нейрони, які широко поширені серед безхребетних тварин, а у хребетних (в тому числі і людини) зустрічаються в основному в період ембріогенезу, хоча, наприклад у людини, їх можна зустріти в корі мозочка (уніполярні щіткові клітини)[9]. Характеризуються тим, що від тіла відходить лише один відросток – аксон. По ходу аксона від нього відходять гілочки, які виконують функції дендритів. В безхребетних вони відходять від аксона в центрі нервового вузла, де утворюють велику кількість синапсів[7].
  • Псевдоуніполярні – це ще один специфічний тип нейронів, поширений серед усіх хребетних. Такі нейрони зустрічаються тільки в периферичні нервовій системі, в чутливих вузлах спинномозкових та черепних нервів, які мають чутливі вузли (виключення VIII пара черепних нервів). Їхня особливість полягає в тому, що від тіла відходить лише один відросток – аксон – який ділиться на периферичну гілку, яка виконує функції дендрита (при цьому морфологічно залишається аксоном) і несе сигнал від периферії, та центральну, яка несе сигнал до ЦНС[3].
  • Біполярні – нейрони, які мають два відростки: один аксон та один дендрит. Такі клітини можна зустріти в сітківці (біполярні клітини), у вузлах VIII пари черепних нервів[4].
  • Мультиполярні – розташовані у ЦНС (пірамідні нейрони, клітини Пуркіньє мозочка) та у вегетативних вузлах ПНС та є переважаючим типом нейронів у хребетних. Мають один аксон та багато нейронів. В залежності від довжини, мультиполярні нейрони ділять на клітини Гольджі I типу, які мають довгі аксони (можуть сягати до 1 м) та клітини Гольджі II типу, які мають дуже корокі, довжиною в декілька мікрометрів, аксони.

За функціональною класифікацією нейрони можуть бути:

  • аферентним нейроном, або протонейроном, або чутливими нейроном — це той нейрон, який першим сприймає подразнення з периферії і він несе його в напрямку ЦНС; такі нейрони розташовані за межами ЦНС (виняток — нейрони середньомозкового ядра трійчастого нерва). Загалом такими нейронами є псевдоуніполярні нейрони: їх периферична гілка аксона закінчується рецептором, а центральна — синапсом.[10]
  • інтернейроном, або дейтеронейроном – це той нейрон, який передає сигнал від одного нейрона до іншого. І дендрит, і аксон такого нейрона мають синапс. Такі нейрони складають абсолютну більшість нейронів нервової системи.[11]
  • моторним нейроном, або мотонейроном — це той нейрон, який безпосередньо іннервує орган чи м'яз (відповідно є соматомоторні та вісцеромоторні нейрони). Розташовані такі нейрони як в ЦНС, так і в ПНС.[6]

Нейроглія[ред.ред. код]

Різні види нейроглії

Під нейроглією, або просто глією, розуміють сукупність клітин, різних за походженням, функції яких зводяться до одного – підтримання гомеостазу нервової системи. У людини клітини нейроглії за своєю кількістю значно переважають кількість нейронів. Розрізняють макроглію, яка має ектодермальне походження (таке саме походження, як і нейрони) та мікроглію, яка має мезодермальне походження. Також нейроглію ділять за анатомічним принципом на нейроглію ЦНС та нейроглію ПНС.

Нейроглія ЦНС[ред.ред. код]

До нейроглії ЦНС відносять астроглію, яка є найбільш неоднорідною глією в ЦНС, NG-2-глію, олігодендритоглію та мікроглію.

Астроглія має ряд важливих функцій, серед яких забезпечення адекватної кількості йонів, води та інших речовин в позаклітинному середовищі нейронів, контроль за мікроциркуляцією, синхронізація роботи нейронів, видалення нейротранмітерів зі синаптичної щілини, регуляція синаптогенезу, утворення гемато-енцефалічного бар'єру, забезпечення міграції нейронів під час внутрішньоутробного розвитку нервової системи та забезпечення правильної цитоархітектури сірої речовини, вистиляє шлуночки та контактує зі спинномозковою рідиною.

Сама астроглія складається з великої кількості морфологічно відмінних клітин та їх підтипів. Сюди підтипи астроцитів (фіброзні, протоплазматичні, крайові), клітини Бергмана та клітини Мюллера, клітини судинних сплетень, епендимоцити, таніцити, пітуїцити, пігментні клітини сітківки.

Олігодендритоглія складається з мієлінізуючих олігодендроцитів та двох підтипів немієлінізуючих олігодендроцитів: периневрональних олігодендроцитів, функція яких залишається невідомою, та поліденроцитів, які згідно сучасних поглядів, відносяться до окремого четвертого класу глії ЦНС – NG-2-глії. Мієлінізуючі олігодедроцити мають велику кількість відростків, які оточують багато аксонів та продукують мієлін. Окрім того, один аксон вони можуть оточувати в багатьох місцях.

NG-2-глія, або полідендритоглія, є наймолодшим окремо виділеним класом нейроглії. Полідендритоцити за своєю суттю є попередниками олігодендритоцитів і здатні перетворюватися в них протягом всього життя людини. Окрім того ці клітини здатні утворювати синапси зі нейронами, що є унікальним випадком для нейроглії (тому їхня ще одна назва – синапсоцити).

Мікроглія за своїм походженням є відмінною від усієї решти нейроглії. Моноцити, які проникають у паренхіму головного мозку протягом ранніх стадій його розвитку, складають подальшу клітинну основу мікроглії. Основна функція мікроглії – імунна: фагоцитуванні клітинного «сміття», яке виникає при ушкодженні ЦНС та презентація антигенів імунокомпетентним клітинам. Окрім того мікроглія відіграє важливу роль в дозріванні нервової системи, утворенні нервових шляхів, ангіогенезі ЦНС.

Нейроглія ПНС[ред.ред. код]

До периферичної нейроглії відносять шванівські клітини, мантійні гліоцити, які розташовані в нервових вузлах, ентеричні гліальні клітини та нюхові оболонкові клітини.

Шванівські клітини, або лемоцити, бувають трьох видів: мієлінізуючі, немієлінізуючі та перисинаптичні. Перші охоплюють аксон та продукують мієлін (на відміну від олігодендроцита, вони охоплюють лише один сегмент аксона). Немієлінізуючі шванівські клітини оточують немієлінізовані аксони, при цьому мієлін вони не виробляють. Перисинаптичні лемоцити покривають терміналі аксона.

Функція мантійних гліоцитів до кінця не вивчена, однак вважається, що вони виконують функцію, подібну астроцитів в ЦНС, тобто підтримують оптимальні умови для функціонування нейронів у нервових вузлах.

Ентеричні глія забезпечує підтримання гомеостазу в ентеричній нервовій системі, на ряду з імунними клітинами та епітеліоцитами слизової оболонки виконує бар'єрні функції.

Оболонкові нюхові клітини виконують виконують подібні функції до двох попередніх глій (ізоляція та контроль за гомеостазом), а також забезпечують можливість регенерації нейронів в цій ділянці.

Мікроанатомія нервових утворів[ред.ред. код]

Біла та сіра речовини[ред.ред. код]

Біла та сіра речовини головного мозку

Біла та сіра речовини так названі через свій колір, який можна спостерігати при розрізі утворів ЦНС, наприклад, головного мозку. Біла речовина складається з мієлінізованих аксонів, які в ЦНС утворюють нервові шляхи. Сіра речовина представлена перикаріонами та дендритами нейронів і утворює нервові центри, які бувають двох типів: центри екранного типу представляють собою кору кінцевого мозку та мозочка; центри ядерного типу – це всі ядра ЦНС, які являють собою компакто розташовані ділянки сірої речовини серед білої речовини. Інколи виділяють третій тип нервових центрів – сітчастий, який займає проміжне місце між центрами ядерного та екранного типів. Представником такого типу є сітчасте утворення головного мозку.

Нерви[ред.ред. код]

Докладніше: Нерв
Будова нерва

Нерв (лат. nervus) є периферичною нервовою структурою, основою якої є мієлінізовані або немієлінізовані аксони. У випадку мієлінізованого аксона до складу нерва також входять шваннівські клітини; периневрій та ендоневрій також мають свій клітинний апарат. Кожен нерв має судини, які необхідні для його живлення. Кожен аксон (в контексті нерва його можна називати нервовим волокном) покритий сполучнотканниною оболонкою – ендоневрієм. Декілька нервових волокон оточені іншою сполучнотканниною оболонкою – периневрієм – який формує з нервових волокон нервові пучки. Окрім формування пучків, периневрій створює периневральний бар'єр, який обмежує доступ до нервових волокон і служить для підтримки гомеостазу в нерві. Нервові пучки оточені епіневрієм – зовнішньою сполучнотканниною оболонкою, яка власне формує нерв. Кількість пучків визначає товщину нерва.

Нерви можуть бути чутливими (вісцеро- та соматочутливими), руховими (вісцеро- та соматомоторними), а також змішаними (наявні як рухові, так і чутливі волокна). За натомічним принципом вони бувають черепними та спинномозковими.

Мієлін[ред.ред. код]

Докладніше: Мієлін
Аксон, оточений шванівською клітиною, яка продукує мієлін

Мієлін є речовиною, багатою на ліпіди. Він покриває аксони нейронів у ЦНС і через свій білий колір утворює білу речовину. Мієлін також покриває аксони, які входять до складу периферичних нервів. При цьому варто зазначити, що є і немієлінізовані аксони. Основна функція мієліну – це прискорення проведення імпульсу по аксону; мієлінізовані волокна передають імпульс в рази швидше у порівнянні з немієлінізованими аксонами. Це пояснюється тим, що мієлін є дуже доброю ізолюючою речовиною. У ЦНС мієлін продукується олігодендроцитами, а у ПНС – шванівськими клітинами.

Потреба в мієліні для ЦНС та ПНС різниться; різниться і біохімічна будова периферійного та центрального мієліну.

Так, для того аби збільшити швидкість передачі імпульсу, необхідно збільшити розмір волокна, що в умовах закритих просторів (черепа та хребта) неможливо. Саме тому, аби не збільшувати об'єм ЦНС, синтезується мієлін (окрім того один олігодендроцит може віддавати свої відростки до великої кількості аксонів). Серед основних білків, притаманних центральному мієліну, головними є основний білок мієліну та ліпофілін та його видозмінена форма DM-20. Відсутність ліпофіліну в ЦНС хребетних спричиняє дегенерацію аксонів.

До складу периферичного мієліну входять в основному периферичний мієліновий білок 22 та мієліновий білок 0.

При різних захворюваннях нервової системи уражається різний мієлін: при розсіяному склерозі страждає центральний мієлін, в той час як периферичний – при хворобі Шарко-Марі-Тута, наприклад.

Нервовий вузол[ред.ред. код]

Докладніше: Нервовий вузол
Штучно вирощений у курячого ембріона чутливий вузол заднього корінця

Нервовий вузол (лат. ganglion) – це скупчення нейронів, мантійних гліоцитів та їх відростків, які є складовою ПНС. Нервові вузли є аналогами ядер на периферії. Вони можуть бути чутливими (спинномозкові та ті, що належать черепним нервам) та вегетативними (симптичними та парасимпатичними).

Кожен чутливий вузол вкритий сполучнотканниною оболонкою, від якої в середину відходять сполучнотканинні перегородки. У всіх чутливих вузлах містяться тільки псевдоуніполярні нейрони (виняток – вузли VIII пари черепних нервів). Тіла нейронів розташовані периферично по відношенню до їх відростків, які містяться в центрі вузла.

Вегетативні вузли також вкриті сполучнотканинною оболонкою. Вони мають дві відмінності, якщо порівнювати з чутливими вузлами: нейрони цих вузлів є мультиполярними, а волокна не займають центральне положення, як у чутливих вузлах.

Макроанатомія[ред.ред. код]

У людини нервову систему за анатомічним принципом ділять на центральну (центральна нервова система, або ЦНС) та периферичну (периферична нервова система, або ПНС). Центральна нервова система, або невраксіс, складається з двох великих частин – спинного мозку (лат. medulla spinalis) та головного мозку (лат. encephalon). Периферична – з черепних та спинномозкових нервів (які також можуть утворювати різні сплетення) та нервових вузлів.[12]

Спинний мозок[ред.ред. код]

Докладніше: Спинний мозок
Спинний мозок у людини та його кровопостачання

Спинний мозок являє собою валик, який у дорослої людини простягається від перехрестя пірамід (лат. decussatio pyramidum) та місця виходу I пари спинномозкових нервів до рівня другого поперекового хребця[13]. Спинний мозок поділений на відповідні сегменти (8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових та 1-3 куприкових сегменти)[14]. Товщина спинного мозку дорівнює приблизно 1-1,5 см, однак наявні два потовщення (шийне (лат. intumescentia cervicalis) та попереково-крижове (лат. intumescentia lumbosacralis)). Спинний мозок має порожнину – центральний канал (лат. canalis centralis), який є частиною шлуночкової системи і в якому циркулює спинномозкова рідина. Довкола центрального каналу розміщена сіра речовина спинного мозку (лат. substantia grisea), яка на поперечному зрізі має вигляд метелика.[15] В цьому метелику розрізняють передній (лат. cornu anterius) та задній (лат. cornu posterius) роги, а також бічний ріг (лат. cornu laterale), який трапляється тільки від C8 до L3 сегментів спинного мозку.[16] Якщо брати зріз в сагітальній площині, то по обидва боки цетрального каналу розміщені дві колони сірої речовини, об'єднані невеликою пластинкою сірої речовини безпосередньо у ділянці центрального каналу. Кожна з колон поділена на три стовпи: передній (лат. columna anterior), який відповідає передньому рогу, проміжний (лат. columna intermedia), який простягається від C8 до L3 та відповідає бічному рогу, та задній (лат. columna posterior), який відповідає однойменному рогу.

В передніх рогах в основному лежать соматомотонейрони (α- та γ-мотонейони)[17], хоча у крижових сегментах (S2 – S4) тут також розміщені парасимпатичні ядра, які складаються з вісцеромотонейронів; у бічних рогах – розміщені симпатичні ядра та ядра вісцеральної чутливості; у задніх рогах – розміщені чутливі ядра[18].

Біла речовина спинного мозку розміщена поверхнево відносно сірої. Борознами вона поділена на три канатики – передній (лат. funiculus anterior), бічний (лат. funiculus lateralis) та задній (лат. funiculus posterior)[19]. В кожному з канатиків проходять нервові шляхи. Так, основну частину заднього кантика складають тонкий (лат. fasciculus gracilis) та клиноподібний пучки (лат. fasciculus cuneatus), які пов'язані з пропріоцептивною чутливістю[20]. В середньому канатику міститься бічний кірково-спинномозговий шлях (лат. tractus corticospinalis lateralis), бічний спинномозково-таламічний шлях (лат. tractus spinothalamicus lateralis), ряд екстрапірамідних шляхів та шляхів власного сегментарного апарату спинного мозку[21]. У передньому канатику міститься передній спинномозково-таламічний шлях (лат. tractus spinothalamicus anterior), передній кірково-спинномозковий шлях (лат. tractus corticospinalis anterior) та ряд екстрапірамідних шляхів[22].

Головний мозок[ред.ред. код]

Докладніше: Головний мозок
Головний мозок людини

Головний мозок є тою частиною ЦНС, яка розміщена в порожнині черепа[23]. Він складається з п'яти великих відділів: довгастого мозку (лат. medulla oblongata), моста (лат. pons), середнього мозку (лат. mesencephalon), проміжного мозку (лат. diencephalon), кінцевого мозку (лат. telencephalon) та мозочка (лат. cerebellum). Перші три відділи утворюють стовбур мозку (лат. truncus cerebri).[24] Кожний з цих віддів має порожнину, яка входить до шлуночкової системи головного мозку.

Довгастий мозок складається з висхідних та нисхідних шляхів, а також з розміщений серед цієї білої речовини «острівців» сірої речовини – ядер черепних нервів (IX-XII) та деяких інших ядер[25]. В довгастому мозку розміщені центри дихання, ковтання, блювання та серцево-судинний центр. Іншою сірою речовиною є сітчасте утворення (лат. formatio reticularis), яке простягається по всьому стовбуру мозку[26].

Міст також складається з великої кількості провідних шляхів, містить ядра черепних нервів (V-VIII) та сітчасте утворення[27]. Разом з довгастим мозком утворюють задній мозок (лат. metencephalon), який має порожнину – четвертий шлуночок (лат. ventriculus quartus).[28]

Мозочок є тою частиною головного мозку, яку пов'язують з руховою сферою, а останнім часом – з процесами пам'яті, уваги, мовлення, планування. Складається з тіла мозочка (лат. corpus cerebelli), розділеного на черв'як мозочка (лат. vermis cerebelli) та дві півкулі мозочка (лат. hemisperia cerebelli), та клаптиково-вузлову частку (лат. lobus flocullonodularis).[29]

Середній мозок окрім провідних шляхів містить ядра III-IV пар черепних нервів, підкіркові центри зору та слуху, важливі екстрапірамідні ділянки (чорну речовину (лат. substantia nigra) та червоне ядро (лат. nucleus ruber)). Також має порожнину – водопровід середнього мозку (лат. aqueductus mesencephali), який сполучає IV та III шлуночки.[30]

Проміжний мозок має складну будову і згідно з сучасною анатомічною номенклатурою складається з таламуса, епіталамуса, гіпоталамуса, субталамуса та метаталамуса.[31]. Порожниною проміжного мозку є третій шлуночок (лат. ventriculus tertius)[32].

Кінцевий мозок складається з двох півкуль (лат. hemispheria cerebri), об'єднаних мозолистим тілом (лат. corpus callosum). Поверхня півкуль покрита корою (лат. cortex). В глибині півкуль розміщена біла речовина (уся сукупність шляхів, що прямують до півкуль) та базальні ядра (лат. nuclei basales). Кожна півкуля має порожнину – бічний шлуночок (лат. ventriculus lateralis).[33]

Периферична нервова система[ред.ред. код]

Усі ті нервові утвори, які розміщені поза ЦНС відносять до периферичної нервової системи. У людини наявні 12 пар черепних нервів (разом з термінальним нервом, їх є 13 пар)[34] та 31-33 (залежно від кількості сегментів спинного мозку) пар спинномозкових нервів[14]. З нервами також пов'язані нервові вузли і сплетення[35].

Спинномозковий нерв (лат. nervus spinalis) утворений двома корінцями, які виходять зі спинного мозку і пізніше утворюють єдиний стовбур: переднього рухового корінця (лат. radix anterior (motoria)) та заднього чутливого (лат. radix posterior (sensoria)). Передній корінець у різних сегментах спинного мозку може складатися з соматомоторних та вісцеромоторних волокон. Задній корінець пов'язаний з чутливим вузлом (лат. ganglion sensorium nervi spinalis), який цей корінець в основному і утворює, та може складатися з волокон соматичної та вісцеральної чутливості (залежно від присутності певних ядер в сегменті спинного мозку)[14]. Спинномозкові нерви утворюють великі сплетення – шийне (лат. plexus cervicalis)[36], плечове (лат. plexus brachialis)[37], поперекове (лат. plexus lumbalis)[38], крижове (лат. plexus sacralis)[39] та куприкове (лат. plexus coccygeus)[40].

Окрім чутливих вузлів виділяють симпатичні нервові вузли: прихребтові, які є складовою парного симпатичного стовбура (лат. truncus sympathicus), аксони яких приєднюються до спинномозкового нерва та прямують на периферію з метою іннервації органа-мішені[41] та передхребтові (лат. ganglia prevertebrales), які входять до складу нутрощевих сплетень та є їх симпатичною складовою[42].

Нутрощеві сплетення у людини складаються з нутрощевих вузлів (передхребтових, позаорганних та внутрішньорганних), перед- та завузлових симпатичних та парасиматичних волокон і представлені[43]:

  • черепно-шийною частиною (загальне сонне сплетення, внутрішнє сонне сплетення, печеристе сплетення, зовнішнє соннє сплетення, автономне плечове сплетення, хребтове сплетення)
  • грудної частини (грудне аортальне сплетення, серцеве сплетення, стравохідне сплетення, легеневе сплетення)
  • черевною частиною, у якої є велика кількість сплетень, серед яких найважливішими виступають черевне аортальне та черевне (сонячне) сплетення
  • тазовою частиною (верхнє підчеревне сплетення та нижнє підчеревне сплетення)

Окремо, насаперед з точки зору фізіології, виділяють сплетення, які є складовою так званої метасимпатичної нервової системи. Такі сплетення хоч і пов'язані з ЦНС, однак мають власний рефлекторний апарат і володіють великою функціональною автономією. Найбільш вивченою складовою цієї системи є ентерична нервова система, представлена сплетеннями Ауербаха та Мейснера та підслизовим сплетенням.[44]

Черепні нерви (лат. nervi craniales), яких з класичної точки зору налічують 12 пар[34], хоча наявна і 13 пара – термінальний нерв[45], є частиною ПНС, яка відходить від головного мозку. Черепні нерви мають більшу спеціалізацію у порівнянні зі спинномозковими нервами (бувають чутливими, руховими та змішаними). Бувають справжніми (0, III-XII пара) та несправжніми (I-II пара). Останні називаються так тому, що є радше продовженням головного мозку, ніж нервами в класичному розумінні цього слова (при цьому I пара черепних нервів розвивається з однойменної плакоди, а II – є істинним продовженням головного мозку, тому деякі вчені відносять II пару до ЦНС).[34]

Черепні нерви також пов'язані з нервовими вузлами. 0[45], V[46], VII[47], VIII[48], IX[49], X[50] пари черепних нервів мають чутливі вузли, а III[51], VII[52], IX[53] та X[54] пари черепних нервів також пов'язані з парасимпатичними нервовими вузлами.

Тенденції еволюції нервової системи[ред.ред. код]

Фізіологія[ред.ред. код]

Потенціал спокою та потенціал дії[ред.ред. код]

Потенціали спокою та дії характерний в більшій чи меншій мірі для всіх клітин, однак для нервової системи ці явища є ключовими в функціонуванні її як такої.

В спокійному стані внутрішня поверхня плазмалеми є негативно зарядженою. Цьому сприяє різна проникність іонів через неї. Сама плазмолема пронизана іонними каналами – своєрідними «порами» через які селективно іони здатні проходити. В стані спокою мембрана найбільш проникна для К+,який за градієнтом концентрації виходить з внутрішньоклітинного середовища, де його більше, в позаклітинне середвище, де його менше. При цьому вхід інших позитивних іонів у клітину обмежений і саме тому на внутрішній поверхні плазмалеми заряд є негативний. Також слід зауважити, що вихід калію триває до того часу, коли встановлюється рівноважний потенціал.

Вивчення нервової системи та її патології[ред.ред. код]

Нейронаука[ред.ред. код]

Докладніше: Нейронаука
МРТ, як приклад нейровізуалізації, використовується і в неврології, і в нейрохірургії, і в інших розділах нейронауки

Нейронаука складається з великої кількості дисциплін, які вивчають нервову систему з метою зрозуміти її будову, організацію, розвиток, зрозуміти, як в нервовій системі виникає свідомість, поведінкові явища. Так, нейроанатомія вивчає будову нервової системи, нейрохімія – хімічний склад нервової системи, нейрофізіологія – принципи фукціонування нервової системи, порівняльна нейроанатомія – основні тенденції розвитку нервової системи в часовому вимірі, неврологія вивчає патологію нервової системи. Нейронаука не є суто біологічною наукою, оскільки взаємодіє з математикою, фізикою, філософією, соціологією.

Неврологія та нейрохірургія[ред.ред. код]

Нейрохірург з видаленою менінгіомою

Наука, яка вивчає порушення у функціонуванні нервової системи (хвороби нервової системи), способи розпізнавання цих порушень та їхнє лікування, називається неврологією. Неврологія є складовою нейронауки. Лікар, який практикується в неврології, відповідно називається неврологом.

Виділяють п'ять груп хвороб нервової системи; уражатися може як ЦНС, так і ПНС, так і обидві частини нервової системи:

  • травматичні хвороби – наприклад, забій головного мозку, струс спинного мозку
  • пухлинні – наприклад, астроцитома, нейробластома
  • судинні – наприклад, геморагічний інсульт, судинна мальформація
  • запальні – сюди можна віднести інфекційні хвороби нервової системи (мінігококовий менінгіт, наприклад), автоімунні (синдом Гієнна-Барре)
  • дегенеративно-дистрофічні, наприклад, бічний аміотрофічний склероз

Для встановлення правильного діагнозу існує неврологічний огляд. Він базується на оцінці різних систем нервової системи. Кожен симптом та їх сукупність (синдром) вказує на стан нервової системи в певному місці, саме тому діагноз в неврології в основному базується на топографії нервової системи (нервових шляхах, локалізації нервових центрів). Однак, топічний діагноз вказує на місце ураження і не зважди вказує на причину та патогенез цього ураження. Тому, окрім опитування та огляду невролог використовує додаткові дослідження – лабораторні та інструментальні. Серед основних інструментальних методів можна виділити ЕЕГ, ЕМГ, КТ, МРТ.

Нейрохірургія теж вивчає захворювання нервової системи, однак, на відміну від консервативного лікування у неврології, застосовує хірургічне лікування – пряме втручання в пошкодженні тканини з метою вилікування. Методи діагностики в нейрохірургії в основному ті ж самі, що у неврології.

Примітки[ред.ред. код]

  1. а б в г д е Головацький, 2 том, 2007, С. 204
  2. а б в Squire, 2008, С. 42
  3. а б в г д Brodal, 2010, С. 5
  4. а б в Brodal, 2010, С. 6
  5. а б Філімонов, 2010, С. 89-90
  6. а б Squire, 2008, С. 18
  7. а б Squire, 2008, С. 21
  8. Ganong, 2012, С. 85
  9. Enrico Mugnaini, Gabriella Sekerková, Marco Martina (2011). The unipolar brush cell: A remarkable neuron finally receiving deserved attention. Brain Research Reviews 66 (1-2). с. 220–245. doi:10.1016/j.brainresrev.2010.10.001. PMID 20937306. (англ.)
  10. Squire, 2008, С. 17
  11. Squire, 2008, С. 19-20
  12. Головацький, 2 том, 2007, С. 203
  13. Головацький, 2 том, 2007, С. 222
  14. а б в Головацький, 2 том, 2007, С. 223
  15. Головацький, 2 том, 2007, С. 224-225
  16. Головацький, 2 том, 2007, С. 226
  17. Головацький, 2 том, 2007, С. 227
  18. Головацький, 2 том, 2007, С. 229
  19. Головацький, 2 том, 2007, С. 224
  20. Головацький, 2 том, 2007, С. 230
  21. Головацький, 2 том, 2007, С. 232
  22. Головацький, 2 том, 2007, С. 233-234
  23. Головацький, 2 том, 2007, С. 237
  24. Головацький, 2 том, 2007, С. 238
  25. Головацький, 2 том, 2007, С. 246
  26. Головацький, 2 том, 2007, С. 248
  27. Головацький, 2 том, 2007, С. 250
  28. Головацький, 2 том, 2007, С. 255
  29. Головацький, 2 том, 2007, С. 252
  30. Головацький, 2 том, 2007, С. 263-266
  31. Головацький, 2 том, 2007, С. 268
  32. Головацький, 2 том, 2007, С. 272
  33. Головацький, 2 том, 2007, С. 274
  34. а б в Головацький, 3 том, 2009, С. 9
  35. Головацький, 3 том, 2009, С. 7
  36. Головацький, 3 том, 2009, С. 41
  37. Головацький, 3 том, 2009, С. 43
  38. Головацький, 3 том, 2009, С. 55
  39. Головацький, 3 том, 2009, С. 57
  40. Головацький, 3 том, 2009, С. 63
  41. Головацький, 3 том, 2009, С. 76
  42. Головацький, 3 том, 2009, С. 82
  43. Головацький, 3 том, 2009, С. 83-86
  44. Головацький, 3 том, 2009, С. 81
  45. а б Головацький, 3 том, 2009, С. 13
  46. Головацький, 3 том, 2009, С. 16
  47. Головацький, 3 том, 2009, С. 25
  48. Головацький, 3 том, 2009, С. 27
  49. Головацький, 3 том, 2009, С. 28
  50. Головацький, 3 том, 2009, С. 30
  51. Головацький, 3 том, 2009, С. 15
  52. Головацький, 3 том, 2009, С. 21
  53. Головацький, 3 том, 2009, С. 22
  54. Головацький, 3 том, 2009, С. 32

Література[ред.ред. код]

Українські[ред.ред. код]

  • Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сапін М. Р., Парахін А. І. Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця: Нова Книга, 2007. — Т. 2. — 456 с. — 4000 прим. — ISBN 978-966-382-062-0.
  • Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сапін М. Р., Парахін А. І. Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця: Нова Книга, 2009. — Т. 3. — С. 16-24. — 4000 прим. прим. — ISBN 978-966-382-181-8.
  • І. М. Неруненко, Неведомська Є. О., Волковська Г. І. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. — Київ: Центр учбової літератури, 2013. — 184 с. — ISBN 978-617-673-136-8.
  • Філімонов В. І. Фізіологія людини. — Київ: ВСВ «Медицина», 2010. — 776 с. — ISBN 978-617-505-070-5.

Іноземні[ред.ред. код]

  • Е. И. Гусев, А. Н. Коновалов Неврология: национальное руководство. — Москва: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 1035 с. — ISBN 978-5-9704-0665-6. (рос.)
  • Kim E. Barrett, Susan M. Barman, Scott Boitano, Heddwen L. Brooks Ganong’s Review of Medical Physiology. — 24th. — New York: McGraw-Hill Education, 2012. — 768 с. — ISBN 978-0-07-178004-9. (англ.)
  • Alexei Verkhratsky, Arthur Morgan Butt Glial Physiology and Pathophysiology. — London: Wiley-Blackwell, 2013. — 560 с. — ISBN 978-0470978535. (англ.)
  • Larry Squire, Darwin Berg, Floyd Bloom, Sascha du Lac Fundamental Neuroscience. — 3rd. — London: Academic Press, 2008. — 1280 с. — ISBN 978-0123740199. (англ.)
  • Per Brodal The Central Nervous System // . — Oxford: Oxford University Press, 2010. — 608 с. — ISBN 978-0195381153. (англ.)

Посилання[ред.ред. код]