Нервова система

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Нервова система
TE-Nervous system diagram.svg
Нервова система людини
Латинська назва systema nervosum

Commons-logo.svg Нервова система у Вікісховищі

Нервова система — цілісна морфологічна і функціональна сукупність різних взаємопов'язаних нервових структур, яка спільно з гуморальною системою забезпечує взаємопов'язану регуляцію діяльності усіх систем організму та реакцію на зміну умов внутрішнього та зовнішнього середовища. Нервова система діє як інтегративна, зв'язуючи в єдине ціле чутливість, рухову активність та роботу інших регуляторних систем (ендокринної та імунної).

У більшості тварин нервова система складається з двох частин — центральної та периферичної. Центральна нервова система хребетних (зокрема людини) складається з головного та спинного мозку. Периферична нервова система складається з сенсорних нейронів, сукупностей нейронів, що називаються гангліями, та нервів, що сполучають їх між собою та з центральною нервовою системою.

Нерви залежно від складу їхніх волокон поділяють на чутливі, рухові і змішані. Чутливі нерви містять доцентрові волокна, рухові — відцентрові волокна, а змішані — обидва види нервових волокон. Багато нервів та їхніх розгалужень на периферії крім нервових волокон мають нервові вузли (ганглії). Вони складаються з нейронів, відростки яких входять до складу нервів, та їхніх розгалужень (нервові сплетення).

Зміст

Розвиток нервової системи[ред.ред. код]

Розвиток у безхребетних[ред.ред. код]

У безхребетних нервова система розвивається з ектодерми, яка під дією специфічних факторів перетворюється у спеціальну ектодерму – нейроектодерму. Ектодерма, з якої походитиме нервова система розміщена вентрально, тобто спереду.[1]

Сам процес утворення нейроанатомічних утворів в багато чому подібний, хоча має певні відмінності серед різних класів. Найбільше процеси розвитку нервової системи вивчений на C. elegans та дрозофілах. Так у C. elegans попередники нервових клітин занурюються вглиб ембріона, де опісля утворюють нейрони та гліальні клітини.[1] У дрозофіл попередники нервових клітин спочатку розташовані збоку, опісля мігрують до середньої лінії та занурюються всередину ембріона (деламінація). Оскільки дрозофіла є сегментованим організмом, то у кожному сегменті відбуваються подібні процеси деламінації, які ведуть до утворення черевного ланцюжка, що об'єднує нервові вузли, та периферичних відгалужень.[1][2]

Розвиток у хребетних[ред.ред. код]

Перебіг первинної нейруляції

У хребетних нервова система також розвивається з ектодерми, однак, ектодерма, з якої розвинеться нервова система розміщена дорсально (ззаду) і над нотохордою[3][4].

Спочатку ця ектодерма потовщується і утворюється нервова пластинка – утвір, який дасть початок і ЦНС, і ПНС. Далі відбувається явище, яке отримало назву нейруляції – перетворення нервової пластинки у нервову трубку. Нейруляція у хребетних буває первинною та вторинною.[2][3] Первинна нейруляція являє собою сходження країв нервової трубки – нервових складок. Нервові складки виникають внаслідок того, що краї нервової пластинки розростаються, а в самій нервовій пластинці утворюється заглиблення – нервова борозна. Нервові складки сходяться та надають порожнистої структури нервовій трубці.[2][5] Нервова трубка втрачає контакт з ектодермою, яка дасть початок шкірним покривам, і повністю занурюється в товщу ембріона[6]. При цьому найбільш бічна ділянка нейроектодерми, яка контактує з ектодермою, яка утворюватиме шкірні покриви, дає початок праобразу ПНС – нервовому гребеню[7], а у краніальній ділянці ще й нервовим плакодам[8][9]. З цих утворів виникатимуть нейрони чутливих та вегетативних вузлів, переферична глія, а також ряд ненервових утворів (мозкова речовина надниркових залоз, наприклад)[10]. При вторинній нейруляції мезенхімальні клітини утворюють частину спинного мозку. Згодом в цій частині виникають декілька порожнин, які зливають та утворюють таку ж порожнину, як утворюється при первинній нейруляції. Порожнина від первинної нейруляції зливається з порожниною від вторинної і утворюється єдина порожнина.[11][12]

Схематичне зображення міхурців ембріонального головного мозку

У різних класів різні ділянки нервової трубки утворюються первинною або вторинною нейруляцією; в основному передня і більша частина утворюється первинною нейруляцією, а задня – вторинною[5].

Незабаром після утворення нервової трубки її потовщена передня ділянка дає початок трьом мозковим міхурцям, які притаманні всім хребетним: ромбоподібному (первинному задньому) мозку, середньому мозку та передньому мозку. В свою чергу три первинних мозкових міхурці дають початок п'ятьом вторинним: передній мозок ділиться на кінцевий (дасть початок півкулям кінцевого мозку і їх утворам) та проміжний (дасть початок однойменному мозку), а ромбоподібний – на задній (дасть початок мосту та мозочку) та довгастий (дасть початок однойменному мозку). З решти нервової трубки виникає спинний мозок.[13][14]

Мікроанатомія нервової системи[ред.ред. код]

Нервова тканина складається з двох видів клітин – нейронів та глії. Перші клітини виконують специфічні для нервової системи завдання (проведення нервових імпульсів, аналіз інформації, трофічна функція), а другі – всіляко забезпечують оптимальні умови для існування та функціонування нейронів.

Клітини нервової системи[ред.ред. код]

Нейрон та його відростки[ред.ред. код]

Докладніше: Нейрон
Будова нейрона

Нейрон, або нейроцит, є збудливою клітиною, яка сприймає та обробляє інформацію, що надходить з внутрішнього або зовнішнього середовища та, генеруючи потенціал дії, надсилає імпульси для відповіді на зміни у цих середовищах. Нейрони мають практично усі багатоклітинні організми (серед винятків, наприклад, губки та пластинчасті).

Нейрон складається з тіла (навколоядро, або перикаріон)[15] та відростків – дендритів, яких зазвичай є багато і які сильно галузяться, утворюючи дендритне дерево, та аксона, найдовшого відростка, який завжди є один, але може давати колатералі різної довжини.[15][16][17] Дендрити деяких клітин (наприклад, клітин Беца) мають своєрідні вип'ячування – дендритні шипики, які дозволяють збільшувати контактну площу клітини; у дендритів інтернейронів шипики практично відсутні[16][18]. Кількість шипиків не є постійною і міняється протягом життя. По дендритах сигнал завжди прямує до тіла, або аферентно[15][17]. Початковий сегмент аксона – аксонний горбик – є ключовим в генерації потенціалу дії[19]. По аксону сигнал прямує від тіла нейрона, тобто еферентно. В кінці аксон розгалужується на терміналі, які утворюють пресинаптичну мембрану синапса.[15][17]

Класично вважається, що кожен нейрон має мати дендрити та один аксон. Однак, існує ще третій тип відростків – амакринові відростки. Вони здатні проводити сигнали як до тіла, так і від тіла нейрона. Клітини з амакриновими відростками у великій мірі є у тварин з сітчастою нервовою системою, а у людей збережені тільки в сітківці (амакринові клітини), нюховій цибулині та ентеричній нервовій системі.[15][20] Також існують нейрони, які мають тільки один відросток (уніпярні та псевдоуніполярні нейрони) і цим відростком є аксон[21].

Через те, що кожен нейрон має величезну кількість зв'язків з іншими нейронами, його плазмалема являє собою постсинаптичну мембрану[19].

Є ряд характерних знахідок в цитоплазмі, які характеризують функції нейрона. Так, у цитоплазмі знаходять велику кількість мітохондрій, що вказує на високу метаболічну активність нейрона[17]. Характерною ознакою нейрона є речовина Ніссля, або базофільна речовина, яка є скупченням гранулярного ендоплазматичного ретикулуму. Це свідчить про високий рівень процесів синтезу білків в нейронах.[18] В ядрі переважає еухроматин, що теж свідчить про активність транскрипції. Як для цитоплазми перикаріона, так і для відростків характерною ознакою є добре розвинутий цитоскелет, який представлений мікротрубочками та нейрофіламентами, і який пов'язаний з процесами транспорту та стабілізації просторової будови відростків та тіла, компартментилізації цитоплазми[16].

Окрім передачі імпульсів по відростках, деякі нейрони здатні синтезувати гормони або гормоноподібні речовини та виділяти їх в кров, і, таким чином, впливати на інші нейрони (яскравим прикладом цього є нейрони гіпоталамуса).

Нейроглія[ред.ред. код]

Докладніше: Нейроглія
Різні види нейроглії

Під нейроглією, або просто глією, розуміють сукупність клітин, різних за походженням, функції яких зводяться до одного – підтримання гомеостазу нервової системи[22]. У людини клітини нейроглії за своєю кількістю значно переважають кількість нейронів[23]. Розрізняють макроглію, яка має ектодермальне походження (таке саме походження, як і нейрони) та мікроглію, яка має мезодермальне походження[24][25]. Також нейроглію у ссавців ділять за анатомічним принципом на нейроглію ЦНС та нейроглію ПНС. До нейрогії ЦНС відносять астроглію, олігодендритоглію, NG-2-глію та мікроглію. До нейроглії ПНС відносять шваннівські клітини, мантійні гліоцити, ентеричну глію та нюхові оболонкові клітини.[24]

Глія відсутня у кнідарій, реброплавів та інших тварин з дифузною нервовою тканиною. У ацеломорфів уже наявні клітини, функції яких нагадують функції глії. Клітини з подібними функціями знайдені у деяких плоских червів. У круглих червів наявні протоастроцити.[26] У кільчаків нейроглія ускладнюється: наявні гігантські гліальні клітини, функції яких подібні до астроцитів, гліальні клітини, які оточують перикаріон, та гліальних клітин, які оточують аксони[27]. В подальшому від типу до типу і від класу до класу відбувається ускладнення та збільшення різноманітності гліальних клітин. У дрозофіл в певних регіонах нервової системи уже можна знайти до шести різних типів глії.[28] У ланцетників глія повністю перебирає на себе функцію підтримання гомеостазу в нервовій системі[29]. Найбільшого розвитку глія зазнає серед хребетних. У них вперше з'являється радіальна глія. Збільшення розмірів мозку та його ускладнення веде до виникнення все нових типів нейроглї.[26]

Мікроанатомія нервових утворів[ред.ред. код]

Біла та сіра речовини[ред.ред. код]

Біла та сіра речовини головного мозку

Біла та сіра речовини так названі через свій колір, який можна спостерігати при розрізі утворів ЦНС, наприклад, головного мозку. Біла речовина складається з мієлінізованих аксонів, які в ЦНС утворюють нервові шляхи. Сіра речовина представлена перикаріонами та дендритами нейронів і утворює нервові центри, які бувають двох типів: центри екранного типу представляють собою кору кінцевого мозку та мозочка; центри ядерного типу – це всі ядра ЦНС, які являють собою компакто розташовані ділянки сірої речовини серед білої речовини.[17][30]

Нерви[ред.ред. код]

Докладніше: Нерв
Будова нерва

Нерв (лат. nervus) є периферичною нервовою структурою, основою якої є мієлінізовані або немієлінізовані аксони. У випадку мієлінізованого аксона до складу нерва також входять шваннівські клітини; периневрій та ендоневрій також мають свій клітинний апарат. Кожен нерв має судини, які необхідні для його живлення. Кожен аксон (в контексті нерва його можна називати нервовим волокном) покритий сполучнотканниною оболонкою – ендоневрієм. Декілька нервових волокон оточені іншою сполучнотканниною оболонкою – периневрієм – який формує з нервових волокон нервові пучки. Окрім формування пучків, периневрій створює периневральний бар'єр, який обмежує доступ до нервових волокон і служить для підтримки гомеостазу в нерві. Нервові пучки оточені епіневрієм – зовнішньою сполучнотканниною оболонкою, яка власне формує нерв. Кількість пучків визначає товщину нерва.[31]

Нерви можуть бути чутливими (вісцеро- та соматочутливими), руховими (вісцеро- та соматомоторними), а також змішаними (наявні як рухові, так і чутливі волокна). За натомічним принципом вони бувають черепними та спинномозковими.

Нервовий вузол[ред.ред. код]

Докладніше: Нервовий вузол
Штучно вирощений у курячого ембріона чутливий вузол заднього корінця

Нервовий вузол (лат. ganglion) – це скупчення нейронів, мантійних гліоцитів та їх відростків, які є складовою ПНС. Нервові вузли є аналогами ядер на периферії. Вони можуть бути чутливими (спинномозкові та ті, що належать черепним нервам) та вегетативними (симптичними та парасимпатичними).

Кожен чутливий вузол вкритий сполучнотканниною оболонкою, від якої в середину відходять сполучнотканинні перегородки. У всіх чутливих вузлах містяться тільки псевдоуніполярні нейрони (виняток – вузли VIII пари черепних нервів). Тіла нейронів розташовані периферично по відношенню до їх відростків, які містяться в центрі вузла.

Вегетативні вузли також вкриті сполучнотканинною оболонкою. Вони мають дві відмінності, якщо порівнювати з чутливими вузлами: нейрони цих вузлів є мультиполярними, а волокна не займають центральне положення, як у чутливих вузлах.

Тенденції еволюції нервової системи та її порівняльна анатомія[ред.ред. код]

Дифузна нервова система[ред.ред. код]

Нервова система, яка наявна у кнідарій та реброплавів (утворюють невизначений таксономічний ранг кишковопорожнинних) називається дифузною нервовою системою[32]. Згідно з класичними уявленнями така нервова система характеризується абсолютною децентралізацією – нейрони утворюють нервову сітку по всьому тілі тварин[33][34]. Однак, навіть в ній можна простежити тенденції до централізації та цефалізації[20][35]. Так, у деяких сцифоїдних медуз, морських зірок і навіть гідр біля органів чуття виникають скупчення нейронів – нервові кільця, які ще краще дозволяють тварині реагувати на подразнення[36][37][38]. Серед утворів, які тяготіють до централізації також є «гігантські аксони»[39][35]. Через наявність таких утворів деякі вчені виділяють в цих тварин ЦНС та ПНС[40].

Незважаючи на свою простоту така нервова система уже має ряд ознак, які характерні в будові та функціонуванні інших типів нервових систем та вона дозволяє цим тваринам активно шукати їжу, пересуватися в її напрямку, реагувати на подразники. Так, у цих тварин є чутливі та рухові нейрони (є також невелика кількість сенсорно-моторних нейронів).[41] Чутливі нейрони сприймають подразнення і передають збудження на руховий нейрон, який в свою чергу іннервує орган-мішень. Багато мотонейронів мають окрім аксона також амакринові відростки і, таким чином, передають імпульс один одному, що значно пришвидшує відповідь на подразник.[20] У функціональному плані для цієї нервової системи характерні фундаментальні закони передачі імпульсу (від чутливого нейрона до рухового, від дендрита до аксона), конвергенції та дивергенції[20], наявні хімічні синапси[35] (а у гідроїдних знайдені ще й електричні синапси[42]). Зважаючи на наявність амакринових відростків більшість хімічних синапсів є симетричними – тобто імпульс через ці сигнали передається в обидвох напрямках[42].

Окрім нервової системи є і ненервові утвори, які реагують на подразники – так звані незалежні ефектори. До них відносяться неманоцити (наявні у кнідарій) – механорецептори, які можуть бути іннервованими, проте здатні до локальної реакції на дію подразника, якщо клітина не іннервується, фоторецептори (навні у роду Tripedalia). Також наявні збудливі епітеліальні клітини (у гідроїдних), які здатні передавати збудження від однієї клітини до іншої, однак повільніше у порівнянні з нервовою системою. Наявність як нервовових, так і ненервових провідних систем (у деяких видів роду Aglantha наявні чотирнадцять провідних систем[43]) забезпечує доволі складну поведінку тварини.[39][36]

Плоскі черви[ред.ред. код]

Нервова система плоских червів піддається трьом основним тенденціям її еволюційного розвитку: централізації, симетрії (плоскі черви – білатеральні тварини) та цефалізації. У плоских червів наявні скупчення нейронів, які називають вузлами. Таке скупчення дозволяє значно зменшувати час взаємодії між нейронами. Найбільшими вузлами є парні головні вузли, які локалізуюються в ростральній (передній кінець) частині черва (простежується цефалізація та симетрія).[20][44][45] Ці вузли вважають справжнім головним мозком (але це твердження пітримують не всі вчені), який контролює рефлекторну діяльність інших віддлів нервової системи. Кількість нейронів в цих вузлах варіює в залежності від виду та способу життя черва.[44][46] Так, у вільноживучих червів розвиток і нервової системи, і органів чуття кращий, ніж у паразитичних плоских червів[44].

Від головних вузлів відходять повздовжні нервові стовбури (утврені аксонами), які об'єднюють разом головні вузли та інші менші нервові вузли (простежується централізація).[20][44] Кількість цих повздовніж стовбурів різниться у різних видів; чим складніша поведінка черва, тим менше нервових стовбурів є у нього, що теж свідчить на користь централізації та конденсації нервових утворів[45]. Зазвичай є три парні стовбури: найбільший передній, задній та бічний[47]. Повздовжні стовбури об'єднані один з одним завдяки поперечним (кільцевим) нервовим стовбурам, кількість яких теж неоднакова у різних видів. Наявність повздовжніх та поперечних стовбурів нагадуюють драбину, саме тому плоскі черви є тваринами з драбинчастою нервовою системою.[44][46]

Вузли та нервові стовбури утворюють ЦНС. До складу ПНС входять відгалуження від вузлів, а також нервові сітки, які ще зберігаюються у цих тварин.[45][44]

У плоских червів вперше появляються інтернейрони. Вони можуть бути збуджуючими або гальмівними. Як і мотонейрони вони в розташовані в нервових вузлах. На відміну від кнідарій та реброплавів основна кількість мото- та інтеронейронів є уніполярними. Чутливі нейрони є біполярними. Синапси в основному утворюються в товщі вузла (від аксонів відходять декілька відгалужень, які виконують роль дентритів).[48]

Наявність глії в плоских червів та інших близьких типів є дискутабельним питанням[46]. Гліальні, або підтримуючі клітини відсутні в таких рядах плоских червів, як Catenulida та Macrostomida. З іншого боку такі клітини наявні в таких рядах плоских червів, як Policladida і в деяких Tricladida.[49]

Круглі черви: глія та нервова система C. elegans[ред.ред. код]

У нематод будова нервової системи типова, хоча відмінності між видами наявні. Нервова система круглих червів нагадує драбинчасту нервову систему плоских червів. Так, характерним утвором нервової системи круглих червів є навкологлоткове кільце. Навкологлоткове кільце складається з комісур, які об'єднюють парні передні та бічні вузли та непарний задній вузол в один єдиний комплекс. Через своє розташування довкола глотки це кільце і отримало свою назву. В напрямку до голови відходять нерви до органів чуття. Від навкологлотково кільця відходять нервові стовбури (в різних видів їх від чотирьох і більше). Найкраще розвинутим є передній нервовий стовбур, який по суті є ланцюжком нервових вузлів. Передній нервовий стовбур простягається аж до ділянки відхідника. Решту нервових стовбурів в основному складаються з тільки з нервових волокон. Як і у плоских червів, у вузлах розміщені інтер- та мотонейрони. Клітини, які виконують підтримуючу функцію щодо нейронів, в основному пов'язані з чутливими нейронами та такими органами чуття, як сенсили.[44][50][51]

Зважаючи на простоту нейроанатомії, нематоди стали улюбленими тваринами для досліджень пов'язаних з нервовою системою. Особливо дослідженим є черв Caenorhabditis elegans. У кожної особини гермафродита (генотип XX) наявно 302 нейрона та 56 гліальних клітин[49]. Така кількість відносна простота дозволила ставити на цьому черв'яку велику кількість дослідів, які стосують ембріонального розвитку нейронів, їх міграції, дослідження комунікацій між нейронами, тощо.

Кільчаки[ред.ред. код]

Кільчаки мають одну особливість – їхнє тіло є сегментованим. Кожен сегмент є в чомусь подібний на інший. Сегментарний апарат впливає на будову нервової системи, яка тепер теж має сегментарну будову, тобто частини, які подібні і повторюються.[21] Таку тенденцію можна простежити і у значно складніших у будові тварин, наприклад, у хребетних (сегменти спинного мозку).

Головний мозок (головний нервовий вузол, або надглотковий вузол) може розміщуватися в найпершому сегменті (у випадку багатощетинкових червів[52][53]), або перебувати більш дозаду (у випадку п'явок та малощетинкових червів)[54][55][56]). Завдяки навкологлотковому кільцю мозок з'єднюється з підглотковим вузлом та черевним нервовим ланцюжком, який може утворюватися злиттям двох передніх нервових стовбурів у малощетинкових червів[53][51], або бути преставленим двома нервовими стовбурами у випадку багатощетинкових червів[53]. У цих стовбурах наявні гігантські аксони.[52][54]. Сам ланцюжок об'єднує нервові вузли. Оскільки у багатощетинкових червів нервових ланцюжків двоє, то й на кожен сегмент припадає два нервові вузли, які з'єднані поперечними волокнами. Така нервова система нагадує драбинчасту нервову систему, подібну до нервової системи плоских червів.[53] Якщо нервовий стовбур один, то на кожен сегмент зазвичай припадає один об'єднаний нервовий вузол і така нервова система відноситься до вузлового типу.[56][51]. До того ж простежується тенденція до їх злиття, як, наприклад, у випадку з п'явками.[27] Від вузлів відходять відростки, які формуюють периферичну нервову систему, іннервують рецептори (у даному випадку радше від рецепторів волокна прямуюють до вузла) та м'язи[51].

Членистоногі[ред.ред. код]

Нервова система у ченистоногих також має типову будову для всіх класів, але її рівень розвитку залежить від складності розвитку нервової системи і вона в багато чому подібна на нервову систему кільчаків[57][58].

Доброго розвитку зазнає головний мозок (надглотковий вузол), який утворений злиттям нервових вузлів. У більшості членистоногих у ньому розрізняють три частини[57][59][60], а у хеліцерових та морських павуків – дві, бо у них відсутній дейтоцеребрум[61][62]:

  • протоцеребрум – передня частина головного мозку, яка складається з зорових часток (центр аналізу зорової інформації), присереднього центрального комплексу, який є руховим центром, та грибоподібних тіл, які відсутні в ракоподібних, і пов'язані з нюховою інформацією та навчанням;
  • дейтероцеребрум – середня частина головного мозку, невромер першго антенального сегмента, який пов'язаний з аналізом нюхової інформації;
  • тритоцеребрум – є найменшою частиною мозку членистоногих, невромером другого антенального сегмента; іннервує нижню частину голови, утворює навкологлоткове кільце та єднає завдяки цим комісурам головний мозок з підглотковим нервовим вузлом та черевним нервовим стовбуром (або нервовими стовбурами).

Останній також утворився внаслідок об'єднання декількох нервових вузлів (зазвичай чотирьох-п'яти нервових вузлів) та іннервує органи ротової порожнини, слинні залози, локально розташовані м'язи[57][63].

Нервові стовбури та пов'язані з ними вузли у різних видів можуть бути розділеними, або зливатися в одне. Їхнє злиття залежить від будови тіла комахи: якщо у комахи простежується об'єднання окремих сегментів (тагм), то і нервова система буде слідувати цьому[57][64]. Так, у багатьох зяброногих раків, ремипедій, цефалокарид, деяких примітивних безкрилих комах і черевні нервові стовбури, і нервові вузли залишаються розділеними; вузли об'єднані між собою завдяки поперечним комісурам[58][65]. У більшості багатоніжок нервові стовбури розділені, а в кожному сегменті наявні об'єднані нервові вузли; у двопарноногих у кожному сегментів наявні дві пари об'єднаних нервових вузлів[63]. У решти членистоногих і нервові стовбури, і нервові вузли зливаються у різних пропорціях між собою[58]. Це яскраво простежується у хеліцерових: у деяких павуків не можливо простежити сегментарність у будові нервової системи, оскільки нервові вузли головогрудей та черевця формуюють єдину нервову масу[61]. Те саме відбувається у десятоногих: наприклад, у креветок грудні та черевні нервові вузли зливаються між собою в поперечному напрямку, але розділені у повздовжньому напрямку; у крабів черевні та грудні вузли формують один єдиний нервовий конгломерат[66]. Прикладом таких процесів серед комах є двокрилі, у яких черевні нервові вузли з'єднюються в одне ціле[65].

Фізіологія[ред.ред. код]

Потенціал спокою[ред.ред. код]

Формування потенціалу спокою та його підтримка

В спокійному стані внутрішня поверхня плазмалеми є негативно зарядженою, саме тому потенціалом спокою називають різницю в заряді між внутрішньою та зовнішньою поверхнями плазмалеми[67]. Цьому сприяє різна проникність іонів через неї. Сама плазмалема пронизана іонними каналами – білковими «коридорами», через які іони вибірково здатні проходити[68]. В стані спокою у мембрані відкриті деякі калієві канали, тому К+ виходить зсередини клітини, де його більше, в позаклітинне середовище, де його менше. При цьому канали для позитивних іонів, які можуть увійти до клітини здебільшого закриті (хоча й не всі). На внутрішньому боці плазмалеми, незважаючи на високу кількість іонів калію, заряд негативний завдяки великим молекулам, які містять кислотні залишки та не можуть вийти з клітини крізь мембрану, та штучно підтримуваній заниженій концентрації протонів (pH цитоплазми слабколужний - 7,4). Негативний заряд на внутрішній стороні мембрани не дає К+ відходити далеко завдяки електростатичному тяжінню, що спричиняє надлишок позитивних йонів на зовнішній поверхні клітинної мембрани.[69][68] Вихід калію, однак, триває лише до того часу, коли встановлюється рівноважний електрохімічний потенціал (в контексті калію – калієвий потенціал), який обчислюється рівнянням Нернста. Калієвий потенціал – це стан, за якого дія електричного поля зрівноважує дифузійний тиск та унеможливлює рух калію (вихід калію спричиняє все більше зростання негативного заряду, що в певний момент унеможливлює вихід позитивних катіонів).[70][71]

Як вже було сказано, вхід іонів в клітину, хоч обмежений, але завдяки різниці концентрації відбувається. Найважливішим іоном, який прямує в клітину є Na+. Теоретично може наступити такий момент, коли різниця концентрацій іонів в клітині та поза нею зникне (через постійний вхід та вихід катіонів), і, як наслідок, зникне потенціал спокою, а потенціал дії неможливо буде згенерувати. Проте у здоровій клітині такого не відбувається, оскільки існує натрій-калієвий насос, який виводить з клітини три Na+ та приносить два K+ в клітину. Цей процес є енергозалежним (потребує розщепення АТФ). Окрім іонів натрію та калію в генерації потенціалу спокою (і потенціалу дії) беруть участь, наприклад, Cl-, Ca2+, Mg2+. Окрім натрій-калієвого насосу існують інші іонні насоси.[70]

Потенціал дії[ред.ред. код]

Докладніше: Потенціал дії
Фази потенціалу дії (ПД)

Потенціал дії – це короткочасна високоамплітудна деполяризація мембрани, тобто зменшення різниці потенціалів до нуля. Рух іонів призводить навіть до зміни знаку заряду на зовнішній (стає негативним) та внутрішній (стає позитивним) поверхні плазмалеми[72]. Потенціал дії нервових клітин часто називають нервовим імпульсом. З фізіологічної точки зору генерація потенціалу дії є збудженням, а здатність генерувати потенціали дії - збудливістю.

Чинники, які утворюють потенціал дії – це ті ж різниця в концентрації іонів та іонні канали. Появі потенціалу дії передує невеликий локальний вхід до клітини позитивних іонів - локальний деполяризаційний потенціал. Вхід Na+ і Ca+ відбувається через іонні канали, які відкриваються у відповідь на хімічні чи фізичні стимули. Коли різниця потенціалів зміниться до порогового значення (приблизно -50 мВ), яке дозволить відкритися потенціалзалежним натрієвим каналам, починається потенціал дії. Через ці канали в клітину спочатку потрапляє велика кількістю позитивних іонів – Na+, який рухається згідно з концентраційним градієнтом. Згодом відкриваються калієві канали аби відновити потенціал спокою, і з клітини виходять K+[73]. Розрізняють п'ять фаз потенціалу дії[72]:

  • Перша фаза – фаза деполяризації;
  • Друга фаза – фаза овершуту;
  • Третя фаза – фаза реполяризації;
  • Четверта фаза – слідова реполяризація;
  • П'ята фаза – слідова гіперполяризація.

Виникнення потенціалу дії підпорядковується закону «все або нічого»: струм, сила якого має допорогове значення не здатна викликати потенціал дії («нічого»). Проте струм з такою силою може викликати місцеві потенціали – кателектротонічний потенціал або локальний деполяризаційний потенціал). У випадку дії струму, який перевищує пороговий рівень, виникає потенціал дії зі всіма стадіями та однаковою амплітудою («все»).[74]

Збудливість клітини змінюється залежно від періоду потенціалу дії. Період від початку деполяризації до початку реполяризації називається абсолютним рефрактерним періодом: ніякий струм, навіть з надпороговою силою не здатен викликати новий потенціал дії. Під час реполяризації виникає відносний рефрактерний період, коли тільки струм з надпороговим значенням сили може викликати генерування потенціалу дії (але лише з меншою амплітудою). Опісля слідує період екзальтації – підвищеної збудливості, коли навіть струм допорогової сили може викликати потенціал дії; цей період триває приблизно останні дві третини слідової деполяризації. Період зниження збудження відповідає слідовій гіперполяризації. Лише досягнувши значень потенціалу спокою збудливість у клітинах сягає вихідного звичного рівня.[74]

Поширення ПД по немієлінізованому аксоні

Поширення потенціалу дії по мієлінізованих та немієлінізованих волокнах буде різнитися. Так, у випадку немієлінізованого волокна імпульс буде поширюватися поступово, ділянка за ділянкою. Чим товстіше немієлінізоване волокно, тим швидше по ньому проходитиме імпульс.[75]

Зрозуміло, що нескінченно збільшувати товщину волокна неможливо. Тому для пришвидшення проходження імпульсу по нервових волокнах існує мієлін. Він покриває нервове волокно та виступає електроізолятором. Однак, він не покриває його повністю. З певною періодичністю на волокнах повторюються ділянки без мієліну – перехвати Ранв'є. В цих ділянках розміщені іонні канали. Потенціал дії поширюється лише від одного перехвату до іншого – стрибкоподібно, або сальтаторно, що значно пришвидшує поширення імпульсу.[76]

Синапси та нейромедіатори[ред.ред. код]

Схематична будова хімічного синпсу на прикладі аксо-соматичного синапсу
Нервово-м'язовий синапс під електронним мікроскопом (T – терміналь аксона; M – міофібрила)

Організація та класифікація[ред.ред. код]

Місце передачі інформації від нейрона до нейрона називається синапсом[77]. Основна кількість синапсів в нервовій системі тварин – це хімічні синапси[78]. Вони складаються з пре- та постсинаптичної мембран та синаптичної щілини[79].

  • Пресинаптична мембрана у більшості випадків є закінченням терміналі аксона[79][80], хоча у випадку дендро-дендричних синапсів представлена поверхнею дендрита[81]. Вона містить велику кількість везикул, у яких містяться молекули нейротрансмітера[79]. У ній також виділяють синаптичну активну зону, де відбувається виділення нейротрансмітера[77].
  • Постсинаптична мембрана у випадку міжнейронального синапса може бути представлена дендритом, тілом нейрона, або асконом[79][80]. У випадку нервово-м'язового синапса замість «постсинаптичної мембрани» вживається термін «кінцева пластинка», яка є специфічною ділянкою м'язового волокна[80][82].
  • Між цими мембранами розміщена синаптична щілина, у яку виділяється нейромедіатор. Час, якй витрачається на виділення нейромедіатора в синаптичну щілину, його з'єднання з рецептором, викликаня постсинаптичного потенціалу та потенціалу дії, називається синаптичною затримкою.[83].

В хімічному синапсі нервовий імпульс прямує тільки в одному напрямку: від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної[77][84].

Хімічні синапси бувають нервово-м'язовими та міжнейрональними[85]. Останні діляться на аксо-дендритні, аксо-соматичні, аксо-аксональні та дендрито-дендричні. Хімічні синапси також діляться в залежності від нейромедіатора, який використовується для передачі збудження.[79]

Нейромедіатори, або нейротрансмітери – це речовини, які забезпечують передачу сигналу від одного нейрона до іншого в хімічному синапсі. Вони бувають різної біохімічної структури (аміни, амінокислоти, нейропептиди).[79][86] За способом дії вони бувають іонотропними, тобто такими, які безпосередньо впливають на проникність іонних каналів та метаботропними – такими, які впливають на іонні канали через посередництво вторинних месенджерів. Перші викликають швидку синаптичну відповідь, а другі – повільну. Іонотропні нейромедіатори взаємодіють з іонотропними рецепторами, які є частинами іонних каналів, а метаботропні нейромедіатори взаємодіють з однойменними рецепторами. Медіатори можуть викликати збудження або гальмування постсинаптичної мембрани. Дію метаботропних нейромедіаторів також називають нейромодуляторною дією, оскільки вони змінюють процеси протікання синаптичної передачі (сприяють або запобігають виникненню потенціалу дії).[87][82]

Окрім хімічних сипапсів існують електричні. В електричному синапсі між двома нейронами існує спеціальний білковий «коридор», через який іони (а отже і струм) та молекули без жодних перешкод прямують в обидві сторони.[78] В деяких тварин вивчені змішані синапси, в яких наявна як пряма електрична, так і хімічна передача імпульса. Відмінною від синаптичної передачі (пряма взаємодія нейронів) є ефаптична (непряма взаємодія нейронів), яка реалізується завдяки близькому розташуванню нервових волокон та дії локальних струмів).

Синаптична передача в хімічному синапсі[ред.ред. код]

Часова сумація ЗПСП: лише після сумації декількох ЗПСП вдалося досягнути порогу збудження та викликати потенціал дії

Нейромедіатор в синаптичну щілину виділяється квантами. Один квант – це та кількість молекул нейромедіатора, яка міститься в одній везикулі. Окремі кванти виділяються з пресинаптичної мембрани навіть за відсутності потенціалу дії. Кожен з них провокує виникнення мініатюрного постсинаптичного потенціалу (мініатюрного збуджуючого постсинаптичного потенціалу або мініатюрного інгібуючого потенціалу). Потенціал дії збільшує виділення квантів і разом вони здатні викликати постсинаптичний потенціал.[88][89]

Потенціал дії по нервовому волокну прямує до пресинаптичної мембрани. Тут під його впливом активуються кальцієві потенціалзалежні канали і велика кількість Ca2+ потрапляє в цитоплазму пресинаптичної мембрани. На це реагують чутливі до кальцію білки, які запускають механізм підтягування пухирців до плазматичної мембрани, злиття з нею, і таким чином вміст везикул потрапляє в синаптичну щілину (цей процес називається екзоцитозом).[81][88][90] Нейромедіатор потрапляє в синаптичну щілину, взаємодіє з рецепторомами та викликає постсинаптичні потенціали[83]. До постсинаптичних потенціалів у міжнейрональному синапсі належать збуджувальний постсинаптичний потенціал (ЗПСП) та гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП), а у нервово-м'язовому синапсі – потенціал кінцевої пластинки (ПКП). Постсинаптичні потенціали не підкоряються закону «все або нічого»: їх величина залежить від сили подразника і вони здатні до сумації. Також при їхньому поширенні вони затихають зі збільшенням відстані і тривають вони довше, ніж потенціал дії.[78][80][91]

Загалом процес синаптичної передачі у цих двох синапсах протікає однаково, проте є дві відмінності, які сильно на нього впливають: нейромедіатор (у нервово-м'язовому синапсі нейромедіатором виступає ацетилхолін, а у міжнейрональному синапсі передача забезпечується великим різноманіттям збуджуючих та гальмівних нейромедіаторів) та амплітуда постсинаптичного потенціалу (ПКП має значно більшу амплітуду, ніж ЗПСП)[85].

У м'язово-нервовому синапсі нервова терміналь має до тисячі активних зон. Потенціал дії спричиняє виділення нейромедіатора в приблизно третині цих зон. На постсинаптичній мембрані міститься велика кількість рецепторів. В сумі ці два фактори спричиняють виникнення ПКП. Амплітуда у ПКП досить велика (прибизно 50 мВ[85]) і достатня для виникнення потенціалу дії у м'язовому волокні, що проявляється скороченням м'яза. Оскільки ПКП в нормі спричиняє потенціал дії, нервово-м'язовий синапс характеризується високою надійністю.[80]

Дещо інакша ситуація наявна в міжнейрональних синапсах. Зазвичай терміналь в такому синапсі має від одної до чотирьох активних зон. Потенціал дії, на відміну від нервово-м'язового синапсу, лише збільшує ймовірність виділення нейромедіатора: на кожен потенціал дії може виділитися одна або дві везикули, а може не виділитися жодної. Окрім того на постсинаптичній мембрані міститься в сто разів менше іонних каналів, ніж на кінцевій пластинці. Тому ЗПСП у міжнейрональному синапсі має маленьку амплітуду (1 мВ і менше[85][92]) і недосягає порогового рівня, після якого виникає потеніал дії.[80] Окрім того, у випадку дії гальмівного медіатора виникає ГПСП і заряд ще більше віддаляється від порогового рівня. Проте, кожен нейрон формує величезну кількість синапсів з іншими нейронами; постсинаптичні потенціали всіх цих нейронів здатні до сумації. Сумація буває часовою, коли один синапс спричиняє декілька постсинаптичних потенціалів підряд, та просторовою, коли сумуються постсинаптичні потенціали багатьох синапсів. Сумуються як ЗПСП, так і ГПСП. Якщо в наслідок сумації досягнуто порогового рівня – виникає потенціал дії в постсинаптичному нейроні.[92][93]

Після дії медіатор або захоплюється назад пресинаптчиною мембраною, або захоплюється астроглією, або дифундує, або деградує під дією фермента[87].

Закони проведення імпульсу в синапсах[ред.ред. код]

Для хімічних синапсів характерно[84]:

  • Однобічність проведення – імпульс передається з пресинаптичної мембрани на постсинаптичну; однак існують двобічні синапси (наприклад, їх дуже багато у кнідарій та реброплавів), по яких імпульси можуть прямувати в обидві сторони;
  • Синаптична затримка, яка пов'язана з виділенням нейромедіатора, необхідністю в сумації постсинаптичних потенціалів;
  • Вже описана вище сумація
  • Трансформація ритму – частота потенціалів дії, які прямують по нервовому волокну до пресинаптичної мембрани, необов'язково викликає таку ж частоту на постсинаптичній мембрані
  • Післядія збудження – подовження збудження в ЦНС, пов'язане з відносно довгою тривалістю постсинаптичних потенціалів
  • Стомлюваність, яка пов'язана зі зменшенням кількості нейротрансмітера в пресинаптичній мембрані.

З синапсами пов'язані два фундаментальних явища в нервовій системі – збудження та гальмування. І перший, і другий процеси відносяться до активних процесів. Гальмування може бути пресинаптичним (як у випадку аксо-аксонального синапсу, коли аксон гальмівного нейрона закінчується на терміналях аксона іншого нейрона) та постсинаптичним (коли відбується гіперполяризація постсинаптчиної мембрани).[91][94]

Синапси відіграють більшу роль, ніж просто місце передачі імпульсу від нейрона до нейрона. Вони мають великий вплив у процесах пам'яті та навчання завдяки явищу, яке називається синаптична пластичність яке по суті є адаптацією синапса до його використання та навантаження на нього. Синаптична пластичність буває коротко- та довготривалою. Перша пов'язана зі пресинаптичною мембраною, а саме зі збільшенням або зменшенням виділення нейромедіатора, а друга – як з пре-, так і з постсинаптичною мембранами. Це в свою чергу впливає на виникнення потенціалу дії протягом деякого часу (полегшує або ускладнює його виникнення) в постсинаптичному нейроні, що в свою чергу є фізіологічним підгрунтям пам'яті та навчання.[78][95][96]

Рефлекси[ред.ред. код]

Визначення та класифікація[ред.ред. код]

Рефлекс – це стереотипна реакція організму на зміни у зовнішньому або внутрішньому середовищі за участі нервової системи. Рефлекс є основою діяльності нервової системи.

Анатомічною основою рефлексу є рефлекторна дуга. Рефлекторна дуга – це шлях від рецептора до ефектора (органа-мішені, який має виконати певну дію). Отже, до складу рефлекторної дуги входять рецептори, аферентні волокна, нервовий центр (сукупність нейронів, які забезпечують виконання рефлексу), еферентні волокна та ефектор. E рефлекторних ланцюгах автономних рефлексів руховий нейрон міститься за межами ЦНС, у вегетативному вузлі[97]. В рецепторі виникає рецепторний потенціал, який здатний то сумації (є протилежністю потенціалу дії за своєю природою), який викликає потенціал дії в чутливому нейроні. Надалі потенціал дії прямує по ЦНС та ПНС завдяки синаптичній передачі. Через те, що передача в синапсах відбувається зі затримкою, час від моменту подразнення до моменту виникнення реакції називається латентним періодом.

Залежно від будови рефлекторної дуги рефлекси бувають моносинаптичними, коли дуга містить один чутливий та один руховий нейрони (відповідно наявний тільки один центральний синапс, а поняття «нервовий центр» є умовним), та полісинаптичними, коли центральних синапсів більше ніж один за рахунок наявності одного або декількох інтернейронів. Рефлекси також класифікують за органом-мішенню (рухові та вегетативні), за розміщенням рецепторів (інтеро-, екстеро- та пропріорецептивні рефлекси). Рефлекси також бувають вродженими, або безумовними (наприклад, харчовий рефлекс) та набутими, або умовними – це рефлекси, які базуються на вроджених і виникають в процесі життєдіяльності. З клінічної точки зору рефлекси бувають нормальними та патологічними.[98]

Нервові центри та регуляція рефлексів[ред.ред. код]

Під нервовим центром розуміють сукупність нейронів, які забезпечують виконання якогось рефлексу. Нервові центри можуть бути розміщені на різних рівнях ЦНС. Вони бувають локальними (ті, без яких рефлекс не виникне) та інтегруючі (які модулюють виникнення рефлексу).[98]

Властивості нервових центрів визначаються властивостями нейронів та синапсів. Властивості синапсів уже були перелічені; до властивостей нейронів відносяться[99]:

  • Конвергенція – це коли до одного нейрона надходять імпульси від багатьох нейронів; завдяки цьому та подальшому складному аналізу інформації, нейрони здатні виконувати свої інтегративні функції;
  • Дивергенція – це коли один нейрон, завдяки численним колатералям, утворює зв'язки та надсилає імпульси до багатьох нейронів нейронами; завдяки цьому один і той самий нейрон може бути задіяним у різних нервових шляхах;
  • Ревербація збудження – це постійна циркуляція збудження серед певних пов'язаних між собою ланцюгів нейронів; вона тісно пов'язана з конвергенцією та синаптичною післядією;
  • Тонус нервових центрів – це здатність нервового центра постійно генерувати нервові імпульси; тонус тісно пов'язаний зі здатністю нейронів до спонтанної активності (нейрони-пейсмейкери);
  • Іррадіація збуження – це поширення збудження в нервовій системі, яке охоплює все нові та нові нейрони та їх взаємозв'язки, і яке тісно пов'язане з дивергенцією; найвища ступінь іррадіації називається генералізацією;
  • Полегшення – це виникнення сильнішої відповіді на одночасну дію двох подразників, ніж якби кожен з цих подразників діяв окремо; це явище пов'язане зі сумацією постсинаптичних потенціалів;
  • Оклюзія – це явище протилежне полегшенню: одночасно два подразники викликають слабшу відповідь, ніж якби діяли окремо;
  • Явище домінанти – виникнення сильного панівного вогнища збудження, яке гальмує інші нервові центри; виникнення домінант пов'язане зі забезпеченням життєво необхідних потреб.

Аксонний транспорт[ред.ред. код]

Транспорт речовин або органел вздовж аксона називається аксонним транспортом[100].

Якщо речовина транспортується на периферію, то такий транспорт називається антеградним. Антеградний транспорт буває швидким та повільним.[101] Завдяки антеградному швидкому транспорту речовини проходять відстань приблизно у 100-400 мм[102] на день. До таких речовин можна віднести мітохондрії, білки синаптичних міхурців, мембранні білки.[100] Найважливішою складовою цитоскелету, яка забезпечує швидкий антеградний транспорт, є кінезин-1 з родини кінезинів[103][104]. Повільний транспорт відбувається зі швидкістю 0,2-6 мм[100] на день. Завдяки ньому транспортуються елементи цитоскелету та розчинені білки[100][105]. Цитоплазматичний динеїн є найважливішою складовою цитоскелета у забезпеченні повільного транспорта[103].

Частина синтезованих сполук повертається по аксону до перикаріону. Це – ретроградний аксонний транспорт, який має тільки швидку складову. Такий транспорт необхідний для утилізації та деградації непотрібних речовин, для ресинтезу необхідних сполук та захоплення нейротрофічних факторів – речовин, необхідних для нормального функціонування нейрона.[100][101][106] Завдяки такому транспорту деякі віруси та токсини здатні проникати в нейрони[100]. Головну роль в забезпеченні такого транспорту відіграє той же цитоплазматичний динеїн[103][104].

Наявність цілого аксона, по якому може відбуватися аксонний транспорт, є умовою функціонування аксона; у випадку перерізання аксона його дистальна частина піддається дегенерації (волерівська дегенерація). З іншого боку цілий аксон необхідний для існування нейрона, адже, як вже було сказано, нейротрофічні фактори прямують до перикаріона з периферії.[106]

Фізіологічний поділ нервової системи[ред.ред. код]

Нервову систему у функціональному плані прийнято ділити на соматичну (анімальну) та вегетативну. Першу пов'язуюють з іннервацією посмугованих м'язів, тоді як другу – з несвідомими процесами, які перебігають в організмі живої істоти та які покликані підтримувати гомеостаз та цілісність організму. І перша, і друга системи мають аферентні ланки, які пов'язані з рецепторами (екстеро-, пропріо- та інтерорецепторами)[107][108] Третя система, завдяки якій нервова система керує тілом – це нейроендокринна система[108].

В ссавців вегетативну систему прийнято ділити на симпатичну, парасимпатичну та ентеричну. Такий поділ, як і анатомічний, є дещо умовним, проте широко використовується. Симпатична та парасимпатична нервові системи мають центральну (передвузлові волокна та нейрони) та периферичну складові (нейрони вегетативних вузлів (завузлові) та завузлові волокна).[109][110] Центральна симпатична нервова система розміщена в грудній та поперековій частинах, в бічних рогах спинного мозку. Центральна парасимпатична нервова система розміщена в деяких ядрах III, VII, IX та X пар черепних нервів та у крижовому відділі спинного мозку. Периферичні частини обох цих систем розміщені у вегетативних вузлах (прихребетних, які утворюють симпатичний стовбур, прехребетних, які теж є симпатичними та вузлів, пов'язаних з черепними та крижовими нервами); нейрони цих вузлів безпосередньо іннервують орган-мішень. Головним вегетативним (і нейроендокринним) центром в ЦНС, який контролює усі нижче розташовані відділи, є гіпоталамус.[110][111][112]

Ентерична нервова вважається окремим відділом вегетативної нервової системи, оскільки вона має власний рефлекторний апарат (містить чутливі нейрони та інтернейрони)[110][113].

У функціональному плані симпатична та парасимпатична нервові системи, згідно з сучасними уявленнями, перебувають не в суто антагоністичних стосунках, а радше в різних комбінаціях між собою активуються в залежності від потреб організму, хоча для зручності їхні дії визначають як антагоністичні[114]. Так, вважається, що симпатична система пришвидшує серцебиття, розширює бронхи та зіниці, сповільнює перистальтику ШКТ, а парасимпатична має протилежну дію[115].

У інших хребетних вегетативна нервова система побудована за подібним принципом. Центральна вегетативна нервова система ділиться на черепну частину, яка є парасимпатичною, та хребетну, в якій поділ на симпатичну чи парасимпатичну складову провести не можна. Симпатичні стовбури присутні практично у всіх хребетних, окрім круглоротих, у яких ці вузли або відсутні, або розкидані по тілу, та пластинозябрових (підклас хрящових риб), у яких від неповний. Ентерична нервова система наявна у всіх хребетних і знаходиться під контролем ЦНС.[116]

У безхребетних та частина нервової системи, яка іннервує органи, називається вісцеральною нервовою системою. В ній немає периферичної частини, а контроль за внутрішніми органами перебирають на себе нервові вузли. Як і у хребетних поведінка безхребетних визначається тісною взаємодією вісцеральної та соматомоторної нервових систем. Окрім того, як і у хребетних, у безхребетних наявні ритмічні повторювані функції, такі як серцебиття чи перестальтика, які теж забезпечуються вісцеральною нервовою системою.[117]

Вивчення нервової системи та її патології[ред.ред. код]

Нейронаука[ред.ред. код]

Докладніше: Нейронаука
МРТ, як приклад нейровізуалізації, використовується і в неврології, і в нейрохірургії, і в інших розділах нейронауки

Нейронаука складається з великої кількості дисциплін, які вивчають нервову систему з метою зрозуміти її будову, організацію, розвиток, зрозуміти, як в нервовій системі виникає свідомість, поведінкові явища. Так, нейроанатомія вивчає будову нервової системи, нейрохімія – хімічний склад нервової системи, нейрофізіологія – принципи фукціонування нервової системи, порівняльна нейроанатомія – основні тенденції розвитку нервової системи в часовому вимірі, неврологія вивчає патологію нервової системи. Нейронаука не є суто біологічною наукою, оскільки взаємодіє з математикою, фізикою, філософією, соціологією та іншими небіологічними науками.[118]

Історія дослідження нервової системи[ред.ред. код]

Примітки[ред.ред. код]

  1. а б в Price, 2011, С. 21
  2. а б в Price, 2011, С. 24
  3. а б Gilbert, 2009, С. 333-334
  4. Squire, 2008, С. 297
  5. а б Gilbert, 2009, С. 335-336
  6. Gilbert, 2009, С. 339
  7. Gilbert, 2009, С. 373
  8. Gilbert, 2009, С. 389
  9. Price, 2011, С. 38-39
  10. Gilbert, 2009, С. 374
  11. Price, 2011, С. 36-37
  12. Gilbert, 2009, С. 340-341
  13. Головацький, 2 том, 2007, С. 212
  14. Price, 2011, С. 31
  15. а б в г д Головацький, 2 том, 2007, С. 204
  16. а б в Squire, 2008, С. 42
  17. а б в г д Brodal, 2010, С. 5
  18. а б Brodal, 2010, С. 6
  19. а б Філімонов, 2010, С. 89-90
  20. а б в г д е Squire, 2008, С. 18
  21. а б Squire, 2008, С. 21
  22. Verkhratsky, 2013, С. 74
  23. Brodal, 2010, С. 19
  24. а б Verkhratsky, 2013, С. 76
  25. Brodal, 2010, С. 26
  26. а б Verkhratsky, 2013, С. 79
  27. а б Verkhratsky, 2013, С. 81
  28. Verkhratsky, 2013, С. 83-84
  29. Verkhratsky, 2013, С. 77
  30. Головацький, 2 том, 2007, С. 208
  31. Головацький, 3 том,, С. 11
  32. Неруненко, 2013, С. 17
  33. Squire, 2008, С. 16
  34. Brusca, 2003, С. 250
  35. а б в Kaas, 2006, С. 300
  36. а б Kaas, 2006, С. 301
  37. Неруненко, 2013, С. 18
  38. Brusca, 2003, С. 251
  39. а б Brusca, 2003, С. 253
  40. Richard A. Satterlie (2011). Do jellyfish have central nervous systems?. Journal of Experimental Biology 214 (8). с. 1215–1223. doi:10.1242/jeb.043687. PMID 21430196. (англ.)
  41. Squire, 2008, С. 17
  42. а б Kaas, 2006, С. 302
  43. Kaas, 2006, С. 303
  44. а б в г д е ж Неруненко, 2013, С. 19
  45. а б в Brusca, 2003, С. 300
  46. а б в Simon A. Levin Encyclopedia of Biodiversity. — New York : Academic Press, 2013. — С. 460. — ISBN 978-0123847195. (англ.)
  47. Brusca, 2003, С. 302
  48. Squire, 2008, С. 19-20
  49. а б Verkhratsky, 2013, С. 79-80
  50. Lewbart, 2011, С. 342
  51. а б в г Неруненко, 2013, С. 20
  52. а б Lewbart, 2011, С. 154
  53. а б в г Brusca, 2003, С. 420
  54. а б Brusca, 2003, С. 424
  55. Brusca, 2003, С. 425
  56. а б Lewbart, 2011, С. 161
  57. а б в г Brusca, 2003, С. 492
  58. а б в Brusca, 2003, С. 570
  59. Lewbart, 2011, С. 289-290
  60. Kaas, 2006, С. 338
  61. а б Brusca, 2003, С. 680
  62. Brusca, 2003, С. 696
  63. а б Brusca, 2003, С. 646
  64. Неруненко, 2013, С. 20-21
  65. а б Brusca, 2003, С. 619
  66. Brusca, 2003, С. 571
  67. Філімонов, 2010, С. 52
  68. а б Squire, 2008, С. 112
  69. Філімонов, 2010, С. 53
  70. а б Філімонов, 2010, С. 54
  71. Squire, 2008, С. 114
  72. а б Філімонов, 2010, С. 55
  73. Філімонов, 2010, С. 58
  74. а б Шевчук, 2012, С. 34-35
  75. Філімонов, 2010, С. 59
  76. Філімонов, 2010, С. 60-61
  77. а б в Squire, 2008, С. 157
  78. а б в г Brodal, 2010, С. 40
  79. а б в г д е Шевчук, 2012, С. 56
  80. а б в г д е Squire, 2008, С. 160
  81. а б Brodal, 2010, С. 41
  82. а б Squire, 2008, С. 227
  83. а б Шевчук, 2012, С. 57
  84. а б Шевчук, 2012, С. 62-63
  85. а б в г Squire, 2008, С. 228
  86. Squire, 2008, С. 136
  87. а б Brodal, 2010, С. 42-43
  88. а б Brodal, 2010, С. 42-23
  89. Squire, 2008, С. 159
  90. Squire, 2008, С. 161
  91. а б Brodal, 2010, С. 44
  92. а б Brodal, 2010, С. 45
  93. Squire, 2008, С. 242-443
  94. Шевчук, 2012, С. 58-59
  95. Brodal, 2010, С. 51
  96. Squire, 2008, С. 176-179
  97. Шевчук, 2012, С. 125
  98. а б Шевчук, 2012, С. 53-55
  99. Шевчук, 2012, С. 65-67
  100. а б в г д е Galizia, 2013, С. 103
  101. а б Squire, 2008, С. 83
  102. Galizia, 2013, С. 104
  103. а б в Squire, 2008, С. 82
  104. а б Galizia, 2013, С. 105
  105. Squire, 2008, С. 80
  106. а б Squire, 2008, С. 32-33
  107. Головацький, 3 том, 2007, С. 203
  108. а б Galizia, 2013, С. 179
  109. Galizia, 2013, С. 180-181
  110. а б в Brodal, 2010, С. 413
  111. Galizia, 2013, С. 183
  112. Brodal, 2010, С. 411
  113. Galizia, 2013, С. 197
  114. Juergen K. Mai, George Paxinos The Human Nervous System. — 3rd. — London : Elsiever Inc., 2011. — С. 143-144. — ISBN 978-0123742360.
  115. Шевчук, 2012, С. 123
  116. Galizia, 2013, С. 200-202
  117. Galizia, 2013, С. 205
  118. Squire, 2008, С. 3

Джерела[ред.ред. код]

Українські[ред.ред. код]

  • Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сапін М. Р., Парахін А. І. Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця : Нова Книга, 2007. — Т. 2. — 456 с. — 4000 прим. — ISBN 978-966-382-062-0.
  • Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сапін М. Р., Парахін А. І. Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця : Нова Книга, 2009. — Т. 3. — 376 с. — 4000 прим. прим. — ISBN 978-966-382-181-8.
  • І. М. Неруненко, Неведомська Є. О., Волковська Г. І. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. — Київ : Центр учбової літератури, 2013. — 184 с. — ISBN 978-617-673-136-8.
  • Філімонов В. І. Фізіологія людини. — Київ : ВСВ «Медицина», 2010. — 776 с. — ISBN 978-617-505-070-5.
  • В. Г. Шевчук, В. М. Мороз, С. М. Бєлан, М. Р. Гжегоцький, М. В. Йолтухівський Фізіологія. — Вінниця : Нова Книга, 2012. — 448 с. — ISBN 978-966-382-375-1.

Іноземні[ред.ред. код]

  • Alexei Verkhratsky, Arthur Morgan Butt Glial Physiology and Pathophysiology. — London : Wiley-Blackwell, 2013. — 560 с. — ISBN 978-0470978535. (англ.)
  • Larry Squire, Darwin Berg, Floyd Bloom, Sascha du Lac Fundamental Neuroscience. — 3rd. — London : Academic Press, 2008. — 1280 с. — ISBN 978-0123740199. (англ.)
  • Giovanni Galizia, Pierre-Marie Lledo Neurosciences - From Molecule to Behavior: a university textbook. — Berlin : Springer Spektrum, 2013. — 736 с. — ISBN 978-3642107689. (англ.)
  • Per Brodal The Central Nervous System // . — Oxford : Oxford University Press, 2010. — 608 с. — ISBN 978-0195381153. (англ.)
  • Jon H. Kaas Evolution of Nervous Systems, Four-Volume Set. — 3rd. — London : Academic Press, 2006. — 2000 с. — ISBN 978-0123925602. (англ.)
  • Andrew P. Wickens A History of the Brain: From Stone Age surgery to modern neuroscience // . — London : Psychology Press, 2014. — 404 с. — ISBN 978-1848723658. (англ.)
  • Scott F. Gilbert Developmental Biology. — 9th. — New York : Sinauer Associates, Inc, 2009. — 711 с. — ISBN 978-0878933846. (англ.)
  • David Price, Andrew P. Jarman, John O. Mason, Peter C. Kind Building Brains: An Introduction to Neural Development. — New York : Wiley, 2011. — 348 с. — ISBN 978-0470712290. (англ.)
  • Gregory A. Lewbart Invertebrate Medicine. — 2nd. — New York : Wiley-Blackwell, 2011. — 504 с. — ISBN 978-0813817583. (англ.)
  • Richard C. Brusca, Gary J. Brusca Invertebrates. — 2nd. — Sunderland : Sinauer Associates, 2003. — 936 с. — ISBN 978-0878930975. (англ.)

Посилання[ред.ред. код]