Бійцівська рибка
Бійцівська рибка | ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||
Betta trifasciata Bleeker, 1849 | ||||||||||||||||||||||||||||
Див. текст. | ||||||||||||||||||||||||||||
Синоніми | ||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||||||||||||||||
|
Бетта, або бійцівська рибка (Betta) — це великий рід барвистих прісноводних окунеподібних рибок родини Осфронемові (Osphronemidae).
Назва роду походить від місцевої малайської назви його видів — ikan betah[1].
Першою описаною бійцівською рибкою була Panchax pictum Valenciennes (in Cuvier & Valenciennes, 1846) з острова Ява, але сам рід Betta був утворений пізніше. Це зробив Пітер Блікер 1850 року, встановивши типовим видом для нового роду B. trifasciata, також з Яви. Згодом, 1879 року, він же визначив, що це один і той самий вид риб, і він має називатись B. picta.
Бійцівські рибки утворюють найбільший рід лабіринтових риб. Більшість відомих нині видів Betta були описані, починаючи з 1980-х рр. Описи нових видів постійно з'являються на сторінках наукових, а іноді й акваріумних видань. Селекціонери стали розводити цих рибок і зробили їх доступними для любителів та спеціалістів. Це, в свою чергу, спонукало науковців для роботи в цій галузі.
Betta є одним з найвідоміших родів прісноводних риб, головним чином завдяки популярності лише одного з його представників — сіамської бійцівської рибки (Betta splendens). Цей вид є дуже популярним серед любителів акваріумів завдяки своїй красивій зовнішності. Самці сіамської бійцівської рибки відомі своєю агресивною поведінкою в стосунках між собою. Два самці можуть битися до смерті. У Таїланді використовують цю їх особливість, проводячи риб'ячі бої.
Бійцівські рибки — це дрібні риби, розмір яких не перевищує 10 см стандартної (без хвостового плавця) довжини. Вони мають гнучке, видовжене, більш або менш стиснуте з боків тіло. Рот косий, невеликий, простагальний (розтягується). Щелепи мають дрібні конічні зуби, на піднебінні зуби відсутні. Бічна лінія не повна. Луски великі.
Спинний плавець короткий, може бути гострий або закруглений на кінці. Анальний плавець, навпаки, довгий, часто великий за площею, також гострий або закруглений на кінці. Хвостовий плавець округлий, у деяких видів його центральні промені видовжені й загострені на кінці. Короткі черевні плавці мають значно подовжені перші промені. Спинний, анальний та черевні плавці мають декілька твердих променів, решта променів — м'які.
Існують чіткі відмінності за загальними пропорціями тіла між видами, що будують гнізда з піни, та видами, які інкубують ікру в роті. Перші зазвичай стрункіші, другі мають більшу голову. За висотою тіла відмінності не виявлені. Види, що будують гнізда, особливо самці (наприклад, B. splendens, B. smaragdina, B. siamorientalis), часто бувають барвистішими за представників іншої групи. Проте й серед видів, що інкубують ікру в роті, є досить яскраві риби (наприклад, B. macrostoma, B. channoides, B. albimarginata).
Представники роду Betta мають додатковий орган дихання, який називається лабіринтом. Цей спеціальний орган розташований трохи вище зябрових дуг. Він є певною мірою аналогом легенів і дозволяє рибам використовувати для дихання атмосферне повітря, яке вони ковтають з поверхні води. Завдяки цій властивості вони можуть нормально існувати в середовищі з низьким вмістом розчиненого кисню.
Бійцівські рибки виявляють територіальну агресію, особливо характерну для B. splendens та близьких до неї видів. Самці б'ються за їжу, потенційних партнерок, при захисті своїх території в період нересту. У бойовій позі у них розкриваються зяброві кришки, а також повністю розпускаються анальний, хвостовий і спинний плавці. Забарвлення тіла і плавців стає інтенсивнішим.
Під час догляду за заплідненою ікрою та новонародженими мальками самці бійцівських рибок виявляють два принципово відмінних типи батьківського піклування: будівництво гнізда з піни та інкубація ікри в роті. Обидва типи, хоча й у різний спосіб, забезпечують догляд за заплідненою ікрою та личинками, що вилупились із неї.
Будівельники гнізд — це приблизно 25 % видів роду: B. splendens, B. bellica, B. imbellis, B. smaragdina, B. coccina, B. brownorum, B. livida, B. burdigala, B. persephone, B. rutilans, B. tussyae, B. simorum та ін. Їх репродуктивна поведінка відповідає більшості представників родини осфронемових. До початку нересту самець будує гніздо з піни, зазвичай на поверхні води; воно має форму випуклої лінзи. Коли гніздо буде готове, самець заманює під нього самку. Ікра відкладається порційно, при цьому самець обіймає самку своїм тілом і перевертає її черевом догори. Після кожного спаровування риби збирають ротом ікру й випльовують її у гніздо. Ці дії неодноразово повторюються, поки самка не відкладе всю ікру. Після цього вона відпливає від гнізда, а самець перебирає на себе турботу про потомство. Бульбашки повітря, що складають гніздо, вкриті липким слизом, вони утримують кладку, а також личинок, що вилуплюються з ікри. Самець охороняє гніздо й підтримує його, час від часу додаючи нові бульбашки. Догляд за потомством продовжується поки мальки не почнуть самостійно плавати. Після цього батько втрачає інтерес до свого потомства.
До другої групи, а це приблизно 75 % видів роду, належать B. pugnax, B. picta, B. taeniata, B. anabatoides, B. unimaculata, B. edithae, B. foerschi, B. akarensis, B. albimarginata, B. balunga, B. macrostoma, B. waseri, B. prima, B. rubra, B. enisae, B. pallida, B. pulchra, B. ferox, B. simplex, B. pi, B. kuehnei та ін. Активною стороною під час нересту у них, як правило, буває самка. Так само, як й у бійцівських рибок першої групи, самець обіймає самку й витискає із неї порцію ікри. Кожну таку порцію самка збирає ротом й випльовує ікринки в напрямку самця, той ловить ікру ротом і накопичує в горловому мішку. Коли нерест закінчується, самець із переповненим ікрою ротом забивається в схованку й сидить там протягом 9-12 діб інкубації. Весь цей час він не їсть. Тоді з рота самця випливають вже цілком самостійні й відносно сильні мальки, на цьому його батьківська місія закінчується.
Різні види Betta можуть схрещуватись між собою, але в дикій природі гібридні популяції не були виявлені[2].
Бійцівські рибки широко розповсюджені в Південно-Східній Азії, вони зустрічаються у М'янмі, Таїланді, Лаосі, Камбоджі, В'єтнамі, Малайзії, Брунеї, Сінгапурі, Індонезії (острови Суматра, Калімантан, Ява). Незважаючи на те, що в більшості своїй ці риби живуть на широтах від 8° пд. шир. до 20° пн. шир., тобто в умовах теплого тропічного клімату, деякі види можуть витримувати температури нижче 20 °C. Деякі бійцівські рибки розселені на значній території, наприклад, B. splendens займає велику частину Таїланду, а B. edithae широко розповсюджена на Калімантані і Суматрі. Інші обмежуються лише басейном однієї або декількох річок, розділеними різними перешкодами (гірські хребти або великі річки), або одним островом.
Бійцівські рибки успішно адаптувалися до різних умов проживання, вони водяться в різноманітних прісноводних середовищах, серед яких ставки, озера, заплави, заводі й периферійні ділянки річок, канави, рисові поля, гірські струмки, лісові болота. Зазвичай це дуже тихі, стоячі або з повільною течією водойми з м'якою, часто кислою, іноді навіть трохи солонуватою водою. Багато видів у Малайзії та Індонезії пристосувалися до виживання в екстремальних умовах чорних вод лісових торф'яних боліт з високою кислотністю (pH 3-5), обумовленою наявністю танінів і гумінових кислот. У той же час деякі види на території Таїланду (B. mahachaiensis, B. imbellis) зустрічаються навіть у солонуватих водах.
Види, що будують гнізда з бульбашок, зустрічаються переважно на мілководді з густою рослинністю, у стоячих або з повільною течією водоймах, таких як ставки, болота або на територіях, що затоплюються під час повені. Тут вони можуть спокійно нереститися й уникати хижаків. Зазвичай ці водойми розташовані в низинних районах. Із видів цієї групи B. smaragdina відома переважно з північного сходу Таїланду, B. splendens широко розповсюджена від північного до центрального, східного, західного і верхнього півострівного Таїланду. B. mahachaiensis є ендеміком обмеженого району поблизу Бангкока в Таїланді. У Лаосі водяться B. smaragdina і B. splendens. B. imbellis зустрічається в півострівному Таїланді, а також прилеглих штатах Малайзії. У східних провінціях Таїланду водиться B. siamorientalis, яка зустрічається також у Камбоджі і південному В'єтнамі. В останньому регіоні зустрічається також B. imbellis. На Малайському півострові водяться B. imbellis, B. bellica, B. coccina, B. livida, B. persephone, B. tussyae, також багато видів, що будують гнізда, зустрічається у Східній Малайзії (Саравак) та Індонезії (Калімантан): B. brownorum, B. rutilans, B. hendra, B. uberis. B. simorum водиться в провінції Джамбі на острові Суматра.
Види, що інкубують ікру в роті водяться переважно на ділянках річок з повільною течією; це можуть бути й потоки, що витікають з водоспадів. Каміння та листя, що лежить на дні, служать цим рибам за укриття. Принаймні деякі з видів, що інкубують ікру в роті, наприклад, представники групи B. pugnax, обмежуються верхньою частиною течії річок у гірських районах. Натомість види групи B. waseri живуть у низинних болотах. B. ibanorum зустрічається тільки в торф'яних болотах Сараваку, а B. pinguis живе в кислих, насичених таніном водах в басейні річки Капуас (Калімантан, Індонезія). B. falx і B. cracens проживають у прозорих водах на Суматрі, натомість B. simplex зустрічається в каламутних водоймах у районі Крабі (Таїланд).
Із видів, що інкубують ікру в роті, на сході Таїланду, а також в Камбоджі та В'єтнамі водиться B. prima. B. pallida, B. pugnax, B. ferox, B. apollon живуть у півострівному Таїланді. На крайньому півдні Таїланду зустрічається B. pi, цей вид і схожий вид B. chloropharynx можна знайти в сусідній Малайзії. Слід зазначити, що на території між східними провінціями Таїланду та провінцією Накхонсітхаммарат у нижній частині півострівного Таїланду, на відстані близько 850 км немає жодного виду, що інкубує ікру в роті. У Брунеї та сусідньому штаті Малайзії Саравак водяться B. akarensis і B. macrostoma. На острові Калімантан є багато видів, що інкубують ікру в роті. Це, наприклад, B. dimidiata, B. foerschi, B. pugnax. На Суматрі живуть B. raja, B. renata і B. falx. B. simplex (західний Таїланд), B. chini (Сабах) і B. aurigans (острів Натуна-Бесар) є ендемічними видами.
Є місця в Малайзії, Таїланді та В'єтнамі, де разом (симпатрично) живе більше одного виду Betta. Це можуть бути два види, що будують гнізда, два види, що інкубують ікру в роті, або ж два представники різних груп: B. imbellis з B. ferox та B. pugnax (південний Таїланд); B. imbellis, B. tussyae з B. waseri (півострівна Малайзія). Коли в одній річці разом мешкають декілька видів Betta, вони зазвичай займають різні екологічні ніші й не конкурують між собою.
Оригінальну область поширення B. splendens тепер важко визначити через постійний виток у природні водойми риб цього виду із селекційних господарств, дуже поширених у Таїланді. Крім того, через свою популярність ця рибка була інтродукована також в інших країнах Південно-Східної Азії.
Процеси урбанізації, індустріалізації, розвитку товарного сільського господарства, будівництво доріг та інших об'єктів інфраструктури завдають значного тиску на середовище існування бійцівських рибок. Забруднення водойм, щезання боліт та ставків веде до скорочення ареалів поширення багатьох видів. Помітної шкоди диким популяціям завдає також вилов риб для продажу в торгівлі декоративними акваріумними рибами. За даними Міжнародного союзу охорони природи, на межі зникнення перебувають види B. mahachaiensis і B. simplex в Таїланді, B. persephone в Малайзії, B. spilotogena і B. miniopinna в Індонезії[2]. Вид B. omega (Малайзія) швидше за все знаходиться на межі вимирання в дикій природі[3]. Під загрозою вимирання знаходиться B. livida в Малайзії.
Рід Betta включає такі види[4][5]:
- Betta akarensis Regan, 1910 — акарська бійцівська рибка; загальна довжина до 14 см; острів Калімантан: Саравак, Бруней;
- Betta albimarginata Kottelat & Ng, 1994 — стандартна довжина 2,8 см; Індонезія, провінція Східний Калімантан;
- Betta anabatoides Bleeker, 1851 — анабасова бійцівська рибка; загальна довжина до 12 см; Індонезія, провінції Південний Калімантан та Центральний Калімантан;
- Betta andrei Tan, 2023 — ендемік острова Сінґкеп в Індонезії;
- Betta antoni Tan & Ng, 2006 — стандартна довжина 5,0 см; Індонезія, провінція Західний Калімантан, нижня частина басейну річки Капуас;
- Betta apollon Schindler & Schmidt, 2006 — стандартна довжина 5,2 см; гірські річки на заході провінції Наратхіват у півострівній частині Таїланду;
- Betta aurigans Tan & Lim, 2004 — стандартна довжина 7,3 см; острови Натуна в Південнокитайському морі;
- Betta balunga Herre, 1940 — балунзька бійцівська рибка; стандартна довжина 4,9 см; острів Калімантан: Східна Малайзія (Сабах), Індонезія (Північний Калімантан, Східний Калімантан);
- Betta bellica Sauvage, 1884 — струнка бійцівська рибка; загальна довжина до 10 см; Півострівна Малайзія та Північна Суматра (Індонезія);
- Betta breviobesa Tan & Kottelat, 1998 — стандартна довжина 6,5 см; Індонезія (Західний Калімантан);
- Betta brownorum Witte & Schmidt, 1992 — браунова бійцівська рибка; стандартна довжина 2,6 см; Індонезія (Західний Калімантан) та Малайзія (Саравак);
- Betta burdigala Kottelat & Ng, 1994 — стандартна довжина 2,4 см; острів Банка (Індонезія);
- Betta channoides Kottelat & Ng, 1994 — ханнова бійцівська рибка; загальна довжина 5 см; Індонезія, провінція Східний Калімантан, басейн річки Магакам;
- Betta chini Ng, 1993 — бійцівська рибка Чина; стандартна довжина 6,3 см; Східна Малайзія (Сабах);
- Betta chloropharynx Kottelat & Ng, 1994 — стандартна довжина 7,3 см; острів Банка (Індонезія);
- Betta coccina Vierke, 1979 — загальна довжина 5,6 см; Малайзія (Джохор) та Індонезія (Джамбі, Ріау);
- Betta compuncta Tan & Ng, 2006 — стандартна довжина 6,2 см; Індонезія, провінція Східний Калімантан, верхня частина басейну річки Магакам.
- Betta cracens Tan & Ng, 2005 — стандартна довжина 5,7 см; острів Суматра, Індонезія (провінція Джамбі);
- Betta dennisyongi Tan, 2013 — бійцівська рибка Йонга; стандартна довжина 3,5 см; північ острова Суматра, Індонезія (провінція Ачех);
- Betta dimidiata Roberts, 1989 — стандартна довжина 4,0 см; Індонезія, провінція Західний Калімантан, басейн річки Капуас;
- Betta edithae Vierke, 1984 — бійцівська рибка Едіти; загальна довжина 8,2 см; Калімантан, південна Суматра, острови Банка та Белітунг (Індонезія);
- Betta enisae Kottelat, 1995 — бійцівська рибка Еніси; стандартна довжина 5,9 см; Індонезія, провінція Західний Калімантан, басейн річки Капуас;
- Betta falx Tan & Kottelat, 1998 — стандартна довжина 3,6 см; Індонезія, Суматра, провінції Ачех, Північна Суматра, Джамбі, Південна Суматра;
- Betta ferox Schindler & Schmidt, 2006 — стандартна довжина 6,3 см; південний Таїланд, провінція Сонгкла;
- Betta foerschi Vierke, 1979 — бійцівська рибка Фьорша; загальна довжина 7,0 см; Індонезія, провінція Центральний Калімантан, басейн річки Ментая (Сампіт);
- Betta fusca Regan, 1910 — темна бійцівська рибка; загальна довжина 8,2 см; Індонезія (Північна Суматра);
- Betta gladiator Tan & Ng, 2005 — стандартна довжина 5,6 см; Східна Малайзія (Сабах);
- Betta hendra Schindler & Linke, 2013 — бійцівська рибка Гендра; стандартна довжина 4,2 см; Індонезія, провінція Центральний Калімантан;
- Betta hipposideros Ng & Kottelat, 1994 — стандартна довжина 7,8 см; Малайзія (Селангор і Перак), Суматра (Ріау);
- Betta ibanorum Tan & Ng, 2004 — ібанська бійцівська рибка; стандартна довжина 8,1 см; Східна Малайзія (південний Саравак);
- Betta ideii Tan & Ng, 2006 — бійцівська рибка Ідеї; стандартна довжина 8,3 см; Індонезія, провінція Південний Калімантан;
- Betta imbellis Ladiges, 1975 — довжина 5,5 см; південний Таїланд, Півострівна Малайзія, Індонезія (північна Суматра);
- Betta krataios Tan & Ng, 2006 — стандартна довжина 4,5 см; Індонезія, провінція Західний Калімантан, нижня частина басейну річки Капуас;
- Betta kuehnei Schindler & Schmidt, 2008 — бійцівська рибка Кюне; загальна довжина 8,0 см; Півострівна Малайзія (Келантан), півострівний Таїланд (Наратхіват);
- Betta lehi Tan & Ng, 2005 — бійцівська рибка Леха; стандартна довжина 6,1 см; острів Калімантан: Саравак (Малайзія), Західний Калімантан (Індонезія);
- Betta livida Ng & Kottelat, 1992 — стандартна довжина 3,6 см; Півострівна Малайзія (Селангор, Перак);
- Betta macrostoma Regan, 1910 — брунейська красуня; стандартна довжина 6,7 см; Бруней, східний Саравак (Малайзія);
- Betta mahachaiensis Kowasupat, Panijpan, Ruenwongsa & Sriwattanarothai, 2012 — магачайська бійцівська рибка; стандартна довжина 4,4 см; центральний Таїланд (околиці Бангкоку);
- Betta mandor Tan & Ng, 2006 — мандорська бійцівська рибка; стандартна довжина 5,7 см; Індонезія, провінція Західний Калімантан, нижня частина басейну річки Капуас;
- Betta midas Tan, 2009 — бійцівська рибка Мідас; стандартна довжина 6,6 см; Індонезія (Західний Калімантан), Малайзія (західний Саравак);
- Betta miniopinna Tan & Tan, 1994 — загальна довжина 4 см; Індонезія, архіпелаг Ріау;
- Betta nuluhon Kamal, Tan & Ng, 2020 — стандартна довжина 6,3 см; Малайзія (Сабах);
- Betta obscura Tan & Ng, 2005 — стандартна довжина 6,9 см; Індонезія, провінція Центральний Калімантан, басейн річки Баріто;
- Betta ocellata de Beaufort, 1933 — стандартна довжина 8,0 см; північно-східний Калімантан (Сабах, Північний Калімантан);
- Betta omega Tan & Ahmad, 2018 — максимальна стандартна довжина 8,1 см; Півострівна Малайзія (Джохор);
- Betta pallida Schindler & Schmidt, 2004 — стандартна довжина 4,8 см; південний Таїланд (провінція Наратхіват);
- Betta pallifina Tan & Ng, 2005 — стандартна довжина 6,6 см; Індонезія, провінція Центральний Калімантан, верхня течія річки Баріто;
- Betta pardalotos Tan, 2009 — оцелотова бійцівська рибка; стандартна довжина 7,2 см; Індонезія, провінція Південна Суматра, басейн річки Мусі;
- Betta patoti Weber & de Beaufort, 1922 — бійцівська рибка Патота; загальна довжина 10,7 см; Індонезія, провінція Східний Калімантан;
- Betta persephone Schaller, 1986 — бійцівська рибка Персефона; загальна довжина 3,4 см; Півострівна Малайзія (Джохор);
- Betta pi Tan, 1998 — стандартна довжина 9,0 см; південний Таїланд (провінція Наратхіват);
- Betta picta (Valenciennes, 1846) — яванська бійцівська рибка; загальна довжина 6,0 см; острів Ява (Індонезія);
- Betta pinguis Tan & Kottelat, 1998 — стандартна довжина 7,9 см; Індонезія, провінція Західний Калімантан, басейн річки Капуас;
- Betta prima Kottelat, 1994 — стандартна довжина 5,0 см; Таїланд, Камбоджа, Лаос, південний В'єтнам;
- Betta pugnax (Cantor, 1849) — пінанзька бійцівська рибка; стандартна довжина 6,7 см; Півострівна Малайзія, Сінгапур, південний Таїланд;
- Betta pulchra Tan & Tan, 1996 — стандартна довжина 5,6 см; Малайзія (південно-західний Джохор);
- Betta raja Tan & Ng, 2005 — стандартна довжина 6,6 см; Індонезія, Суматра, провінції Джамбі, Ріау, Південна Суматра, Західна Суматра;
- Betta renata Tan, 1998 — стандартна довжина 8,5 см; Індонезія, Суматра, провінції Джамбі, Ріау, Південна Суматра;
- Betta rubra Perugia, 1893 — червона бійцівська рибка; стандартна довжина 5,3 см; Індонезія, північно-західна Суматра, провінції Ачех, Північна Суматра;
- Betta rutilans Witte & Kottelat, 1991 — загальна довжина 3,5 см; Індонезія, провінція Західний Калімантан, басейн річки Капуас;
- Betta schalleri Kottelat & Ng, 1994 — бійцівська рибка Шаллера; стандартна довжина 4,5 см; Індонезія, острів Банка;
- Betta siamorientalis Kowasupat, Panijpan, Ruenwongsa & Jeenthong, 2012 — східносіамська бійцівська рибка; стандартна довжина 3,6 см; східний Таїланд, Камбоджа, Південний В'єтнам;
- Betta simorum Tan & Ng, 1996 — бійцівська рибка Сима; загальна довжина до 12 см; східна Суматра (Індонезія);
- Betta simplex Kottelat, 1994 — стандартна довжина 4,0 см; західний Таїланд, провінція Крабі;
- Betta smaragdina Ladiges, 1972 — смарагдова бійцівська рибка; загальна довжина до 7,0 см; північно-східний Таїланд;
- Betta spilotogena Ng & Kottelat, 1994 — стандартна довжина 7,0 см; Індонезія, архіпелаг Ріау;
- Betta splendens Regan, 1910 — сіамська бійцівська рибка; загальна довжина 6,5 см; Таїланд;
- Betta stigmosa Tan & Ng, 2005 — стандартна довжина 4,1 см; Півострівна Малайзія (Тренгану, Паханг);
- Betta stiktos Tan & Ng, 2005 — стандартна довжина 2,8 см; басейн річки Меконг у Камбоджі;
- Betta strohi Schaller & Kottelat, 1989 — бійцівська рибка Штро; загальна довжина 7,0 см; Індонезія, Центральний Калімантан;
- Betta taeniata Regan, 1910 — смугаста бійцівська рибка; стандартна довжина 5,5 см; острів Калімантан: Малайзія (Саравак) та Індонезія (Західний Калімантан);
- Betta tomi Ng & Kottelat, 1994 — бійцівська рибка Тома; стандартна довжина 7,3 см; Півострівна Малайзія (Джохор) та Сінгапур;
- Betta tussyae Schaller, 1985 — бійцівська рибка Туссі; стандартна довжина 3,8 см; Півострівна Малайзія (Паханг);
- Betta uberis Tan & Ng, 2006 — стандартна довжина 3,6 см; Індонезія (Центральний Калімантан, Західний Калімантан);
- Betta unimaculata (Popta, 1905) — одноплямиста бійцівська рибка; загальна довжина 12,6 см; Індонезія (Східний Калімантан);
- Betta waseri Krummenacher, 1986 — бійцівська рибка Вазера; стандартна довжина 9,1 см; Півострівна Малайзія (Паханг, Тренгану).
Станом на 2017 рік було вже описано 73 диких дійсних види бійцівських рибок; 18 з них будують гнізда з піни, інші 55 інкубують ікру в роті[2]. Надати точну кількість навряд чи можливо, оскільки продовжують виявляти нові форми, для яких готують наукові описи.
Існування великої кількості видів Betta пояснюють декількома факторами. Теплий і вологий клімат тропічної Південно-Східної Азії створює стабільне середовище з численними екологічними нішами й забезпечує прісноводних мешканців регіону різноманітними місцями проживання. Бійцівські рибки не є видатними плавцями, більшість видів обмежується одним або кількома басейнами річок. Наявність островів, гірських хребтів і великих річок, які є для них непрохідними природними бар'єрами, сприяють видоутворенню. Багато видів також адаптовані до певного типу водойм і не виходять за межі своєї ніші. Вважається, що рід Betta є відносно молодою групою і все ще перебуває в стані швидкої еволюції. Зазвичай види, що інкубують ікру в роті, живуть у більш ізольованих районах. Це може бути причиною того, що їх кількість значно перевищує кількість видів, що будують гнізда.
Систематичний статус окремих видів Betta складний і досі до кінця незрозумілий через їх велике різноманіття. Кількість визнаних видів сильно залежить від концепції виду, що використовується. Традиційно застосовується концепція прагматичної ідентифікації видів Betta, коли діагностування базується в основному на визначенні унікального поєднання певних ознак, переважно меристичних і морфометричних критеріях (наприклад, довжина голови, висота тіла, довжина хвостового плавця), але їх часто складно визначити об'єктивно. Меристичні символи дають мало користі, оскільки рід Betta є морфологічно відносно консервативним, найбільші та найменші види мають майже однакову кількість променів плавців і лусок. Крім того, деякі види визначаються, головним чином, на основі незначної різниці у формі голови або незначної модифікації в забарвленні. За винятком B. macrostoma, виду з довгими щелепами та дуже характерним забарвленням, законсервовані зразки Betta важко ідентифікувати з певним видом[6]. Різниця між видами, заснована тільки на наявності, відсутності або кількості твердих променів у спинному і анальному плавцях, часто є ненадійною. Забарвлення видів Betta може бути корисним для розрізнення живих зразків, однак колір може змінюватися залежно від віку, статі, репродуктивного або емоційного стану та географічного походження. Деякі види були описані, головним чином, на основі незначних відмінностей, які не були загальноприйнятими серед дослідників у цій галузі. Часто визначення статусу певного виду залежить від авторитету або популярності конкретного автора. Відомі випадки неправильної ідентифікації окремих видів, які були виявлені згодом. Відомі також популяції з невизначеним статусом. Деякі з них можуть бути локальними популяціями вже відомих видів, а деякі в майбутньому можуть бути описані як нові види.
Останнім часом, щоб розрізнити близькі види, все частіше застосовуються пропорційні меристичні показники, навіть коли їх діапазони перекриваються. Автори описів нових видів почали також керуватися визначенням декількох непов'язаних між собою характерних ознак. Використання аналізу послідовностей ДНК може забезпечити більш об'єктивну альтернативу ідентифікацію видів, ніж ідентифікація лише за морфологічними ознаками, він дозволяє перевірити результати «класичних» методів або приводить до нових гіпотез. Проте на рівні сучасних знань цей метод не може замінити класичних (переважно морфологічних) досліджень, коди ДНК можуть можуть доповнювати, але не замінювати їх.
Деякі види бійцівських рибок вже були ідентифіковані як морфологічно, так і генетично. В окремих випадках дослідження ДНК показують, що обґрунтованість деяких видів і їх філогенетичні зв'язки повинні бути переглянуті. Так, аналіз ДНК показав, що два види B. prima (східний Таїланд) і B. pallida (південний Таїланд), які визнані окремими, генетично не розрізняються між собою. Генетично майже ідентичними виявилися також південні види B. apollon і B. ferox, які й на вигляд дуже схожі між собою. У той же час результати, що стосуються B. simplex, показали, що в його складі існують дві популяції, поширені в окремих місцевостях, хоча й розташованих недалеко одна від одної (приблизно за 50 км), які утворюють окремі монофілетичні клади. Йдеться про можливість існування двох окремих видів. Існує також потенційно новий (криптичний) вид B. prima з південного В'єтнаму, що генетично відрізняється від популяції B. prima з Таїланду. Крім генетичних відмінностей, в'єтнамська B. prima має поперечні смуги на хвостовому плавці, тоді як B. prima з Таїланду та зразки, отримані з Камбоджі, їх не мають. Хоча були виявлені й інші потенційно криптичні види, такий їхній статус не був очевидним. Більшість зразків B. pugnax утворили монофілетичну кладу, але два зразки утворили іншу кладу. Те саме стосується B. pulchra, де один зразок утворив окрему кладу. Дві монофілетичні клади також сформували зразки B. kuehnei. Всі ці питання повинні бути вирішені експертами з морфології, молекулярної генетики, інформатики та систематики, які співпрацюватимуть у справі перейменування старих видів та визначення нових[7].
Представники роду Betta на підставі зовнішньої схожості, спільних особливостей поведінки, характерних деталей забарвлення тіла та голови поділяються на групи видів, які ще називають комплексами. Групи не обов'язково базуються на синапоморфіях, кожна з них може бути або не бути монофілетичною. Молекулярні філогенетичні роботи можуть виявитися корисними для більш точного визначення взаємозв'язків між членами груп та між групами в цілому. Відсутність всебічного філогенетичного аналізу поки що унеможливлює вирішення питання, чи є запропонований суб'єкт видової групи монофілетичним чи ні.
Поділ на групи був зроблений в основному для зручності оперування з величезною кількістю представників роду. Щоб розрізнити представників різних груп були вибрані характерні ознаки, які легко можна діагностувати. Кількість та склад груп у різних авторів відрізняється, час від часу вони уточнюються й піддаються ревізії. Зазвичай виділяють такі групи видів: B. akarensis, B. albimarginata, B. anabatoides, B. bellica, B. coccina, B. dimidiata, B. edithae, B. foerschi, B. picta, B. pugnax, B. rubra, B. splendens, B. unimaculata і B. waseri.
- Члени групи Betta akarensis, що включає види: B. akarensis, B. balunga, B. chini, B. pinguis, B. aurigans, B. ibanorum, B. obscura, B. antoni, B. nuluhon, обмежуються островом Калімантан, де живуть у кислих темних водах.
- Група Betta albimarginata включає два близьких види: B. albimarginata і B. channoides. Вони належать до зовні найпривабливіших видів, що інкубують ікру в роті. Обидва види мають широку плоску голову, спинний і анальний плавці починаються майже на одному рівні. Від решти видів відрізняються більшою кількістю твердих (9-12 проти 0-4) і меншою кількістю м'яких (11-13 проти 18-32) променів в анальному плавці. Поширені у кислих водах на сході острова Калімантан.
- Група Betta anabatoides складається лише з двох відомих видів із південної половини Калімантану: B. anabatoides і B. midas. Вони живуть у кислих темних водах. Група тісно пов'язана з комплексом B. waseri. Це дві сестринські групи, представники яких мають великі розміри й тьмаве забарвлення. Члени групи B. anabatoides відзначаються відносно коротким і товстим тілом, чим трохи нагадують анабаса. Висота тіла становить більше 32,0 % стандартної довжини, верхній профіль голови випуклий, черевні плавці короткі, а кінці променів хвостового плавця виходять за межі його полотна. Забарвлення тіла у дорослих риб однотонне червоно-коричневе або чорне, за очима розташовані дві світлих цятки, чітка й безперервна чорна смужка проходить від заднього краю ока до краю зябрової кришки, смужка на підборідді відсутня.
- Представники групи Betta bellica (B. bellica і B. simorum) живуть у кислих темних водах у східній частині острова Суматра, на Малайському півострові, а також на заході острова Калімантан. Це відносно великі риби (10-15 см завдовжки), що мають довге й струнке тіло, лінії спини та черева практично паралельні, висота тіла становить 23-28 % стандартної довжини. Голова коротка. Забарвлення темно-коричневе із зеленими блискітками на лусках.
- Види групи Betta coccina (B. coccina, B. tussyae, B. persephone, B. rutilans, B. brownorum, B. livida, B. miniopinna, B. burdigala, B. uberis, B. hendra) займають особливий тип середовища існування. Вони обмежуються торф'яними лісовими болотами з чорною водою, що має показник рН 5,0 або навіть нижче. Поширені на Малайському півострові, островах Суматра, Калімантан, Банка, Ріау. Через свій прихований спосіб життя серед вологих тропічних лісів багато видів були виявлені лише нещодавно. Тіло струнке, в передній частині майже кругле в перетині. Характерними ознаками є темна бічна пляма, невеликий розмір дорослих риб (стандартна довжина менше 40 мм), однорідний чорнуватий або темно-малиновий колір тіла, пляму посередині боків у деяких видів, дев'ять абдомінальних (черевних) хребців (проти 10-12 у всіх інших груп видів). Монофілія групи (клади) була підтверджена на основі аналізу морфологічних, екологічних та молекулярних наборів даних[8].
- Група видів Betta dimidiata включає 2 дуже схожих види (B. dimidiata і B. krataios) із західного Калімантану. Живуть у кислих темних водах. Характерними їх ознаками є видовжене тіло, що має висоту 21-25 % стандартної довжини, 22-26 м'яких променів в анальному плавці, а також сильний статевий диморфізм. У самців сильно подовжені непарні та черевні плавці, останні мають яскраве біло-блакитне забарвлення, а їхні кінці сягають двох третин анального плавця; анальний плавець з блискучою блакитною облямівкою. У самок забарвлення не таке інтенсивне, а непарні плавці закруглені. До характерних ознак групи належать також наявність смуги на підборідді, кількох вертикальних чорних смужок за зябровими кришками, блискуча луска на зябрових кришках.
- Група видів Betta edithae представлена єдиним членом. B. edithae має відносно невеликі очі й короткі плавці з типовим малюнком у вигляді неповних смуг. Характерною ознакою є напівпрозорі або непрозорі зяброва мембрана та задня частина зябрових кришок. Поширена на островах Суматра, Банка і Калімантан, живе у темних кислих або нейтральних водах.
- Члени групи Betta foerschi (B. foerschi, B. strohi, B. mandor) відрізняються характерних забарвленням. Вони мають темне тіло, а непарні плавці переливаються синіми або зеленими кольорами, промені при цьому не виділяються на тлі полотна. Спинний плавець має тонкий яскравий білий край, а на зябрових кришках розташовані дві червонувато-жовті вертикальні смуги. Розмір риб до 51 мм стандартної довжини. Поширені на островах Суматра і Калімантан, зустрічаються в кислих темних водах.
- Представників групи Betta picta (B. picta, B. taeniata, B. simplex, B. falx, B. prima, B. pallida) відрізняють порівняно невеликі розміри тіла (до 60 мм загальної довжини), округлі непарні плавці, загальна кількість променів у спинному плавці становить 8-10, а в анальному 21-26 (1-3 твердих і 18-24 м'яких), у бічній лінії 27-30 лусок, хребців 27-29. Анальний та хвостовий плавці мають виразні темні периферійні частини, присутні горизонтальні смужки перед і за очима, а також смужка на підборідді, зяброві кришки виблискують блакитними, зеленими або золотавими кольорами. Члени групи поширені у східному та південному Таїланді, Камбоджі, В'єтнамі, на островах Калімантан, Ява. Зустрічаються в різноманітних за складом води водоймах.
- Члени групи Betta pugnax (B. pugnax, B. fusca, B. schalleri, B. pulchra, B. breviobesus, B. lehi, B. stigmosa, B. cracens, B. raja, B. ferox, B. apollon, B. kuehnei, B. enisae) широко розселені по всій Південно-Східній Азії, вони зустрічаються в гірських проточних водоймах Калімантану, Суматри, Малайського півострова, південного Таїланду. Мають такий набір спільних характерних ознак: відносно велика голова, що становить 28-40 % стандартної довжини; голова виглядає ромбічною, коли дивитися на неї згори; плавці у дорослих риб загострені, часто видовжені, хвостовий плавець ланцетоподібний; забарвлення тіла зазвичай коричневе, луски виблискують зеленувато-блакитними цятками; у самців так само виблискують зяброві кришки; молодь і самки зазвичай мають дві поздовжні смуги посередині тіла на світло-коричневому тлі та пляму на хвостовому стеблі; у самців можуть бути поперечні смуги на хвостовому плавці.
- Вид B. rubra спочатку зараховувався до групи B. foerschi, але згодом через наявність ряду характерних ознак у забарвленні він був виділений в окрему групу Betta rubra. 2013 року до цієї групи був доданий ще один вид — B. dennisyongi. Обидва походять з північної Суматри, мешкають у кислих темних водах. Представників групи B. rubra відрізняють такі ознаки: трикутна пляма під оком; у бічній лінії 29-32 луски; анальний плавець має 2-4 твердих і 22–25 м'яких променів; як самці, так і самки мають загострені спинний та анальний плавці й округлий хвостовий плавець з подовженими центральними променями; зрілі самці мають 4-8 широких чорних смуг на боках; самки і молодь мають на тілі поздовжню чорну смугу.
- Члени групи Betta splendens (B. splendens, B. smaragdina, B. imbellis, B. stiktos, B. mahachaiensis, B. siamorientalis) поширені в різноманітних водоймах на території Таїланду, М'янми, Лаосу, Камбоджі, В'єтнаму, Півострівної Малайзії, Сінгапуру. Їх об'єднує такий набір характерних ознак: видовжене, струнке тіло; невеличка голова (22-31 % стандартної довжини); загальна довжина до 70 мм; часто яскраво забарвлене тіло; рогівка ока виблискує зеленими або синіми цятками; червоні або коричневі промені анального та хвостового плавців чітко виділяються на тлі їх полотна; спинний плавець має 0-2 твердих і 7-9 м'яких променів, анальний 2-5 твердих і 21-26 м'яких. За даними філогенетичних досліджень було встановлено, що B. smaragdina, B. stiktos та кілька криптичних видів утворюють окрему групу видів B. smaragdina[7][2].
- Представники групи Betta unimaculata (B. unimaculata, B. macrostoma, B. patoti, B. ocellata, B. gladiator, B. pallifina, B. ideii, B. compuncta) населяють різні за складом води водойми острова Калімантан: індонезійські провінції Центральний, Південний та Східний Калімантан, Бруней та Східна Малайзія (Сабах і північно-східний Саравак). Члени групи B. unimaculata відрізняються таким унікальним набором ознак: довге й відносно струнке тіло (висота тіла в місці початку спинного плавця становить 18-25 % стандартної довжини; велика й коротка голова (її висота становить 19-24 % стандартної довжини); довгі щелепи; хвостовий плавець закруглений, іноді з подовженими центральними променями; короткі ниткоподібні черевні плавці; відносно високі спинний та анальний плавці загострені на кінці. Також представники цієї групи виявляють деякі унікальні для роду особливості нерестової поведінки: під час шлюбних ігор риби широко роззявляють рота та розпускають спинний, черевні, анальний та хвостовий плавці. У результаті філогенетичних досліджень було виявлено, що з генетичної точки зору B. macrostoma не може бути членом групи B. unimaculata[7].
- Група видів Betta waseri (B. waseri, B. hipposideros, B. tomi, B. spilotogena, B. chloropharynx, B. pi, B. renata, B. pardalotos, B. omega) поширена в південному та східному Таїланді, Півострівній Малайзії, центральній, східній та південній Суматрі, на островах Сінгапур, Ріау, Банка. Ці риби прив'язані до конкретного середовища існування, яким є кислі чорні води лісових торф'яних боліт. Це великі, як на бійцівських рибок, види величиною понад 60 мм стандартної довжини. Вони мають глиняно-жовте (жовто-коричневе) забарвлення із золотавим лиском, через усе тіло проходить чорна або коричнева поздовжня смуга, ще одна чорна смужка розташована прямо над анальним плавцем. Чорний малюнок на горлі є діагностичними для кожного виду групи.
Групи B. pugnax і B. splendens є найбільш розповсюдженими, тоді як групи B. coccina і B. waseri, навпаки, найбільш обмеженими, по суті стенотопними (англ. Stenotopic) видами чорних вод.
Представники груп B. bellica, B. coccina і B. splendens будують гнізда з піни, решта — інкубує ікру в роті.
Філогенез роду базується на молекулярних даних Rüber et al. (2004)[9], Panijpan et al. (2014)[7]. Ревізія була зроблена Tan & Ng (2005)[10]. На підставі молекулярних та остеологічних даних (Britz 2001[11], Rüber et al. 2006[12]) було доведено, що рід Betta є монофілетичним.
1981 року німецький акваріуміст Г.-Й. Ріхтер (нім. H.-J. Richter) запропонував розділити рід Betta на два окремих роди, один для видів, що будують гнізда з піни, за яким від запропонував залишити назву Betta, інший — для видів, що інкубують ікру в роті. Новий рід він запропонував назвати Pseudobetta, а типовим видом для нього обрав Betta pugnax Cantor, 1849. Між представниками обох груп існують відмінності не лише в поведінці під час нересту, а й в певних особливостях будови тіла та структурі поверхні ікри. У видів, що будують гнізда, поверхня ікринок зморшкувата, а у видів, що інкубують ікру в роті, вона має ґулеподібні виступи. Види, що інкубують ікру в роті, мають ширшу голову. Крім того, вони відкладають менше ікри, а мальки у них виводяться більшими. Самці видів, що будують гнізда з піни, зазвичай мають яскравіше забарвлення й поводяться територіально, захищаючи ділянку навколо гнізда. Ще однією особливістю є те, що під час нересту самці видів Betta, що будують гнізда, перевертають самку догори черевом, як це характерно для більшості лабіринтових риб. У видів Betta, що інкубують ікру в роті, обійми є не такими тісними, а самка лише повертається на бік, а то й взагалі залишається в нормальному положенні. Betta foerschi є єдиним з видів, що інкубують ікру в роті, у якого самка перевертаються догори черевом[11][9].
Незважаючи на очевидні відмінності між групам, пропозиція Ріхтера відразу була відхилена. Вона була неприйнятною вже через те, що типовим видом роду Betta є Betta picta (Valenciennes, 1846), вид, що інкубує ікру в роті. Проте це було не єдиною причиною. Поділ роду лише за репродуктивною поведінкою є проблематичним, є види, які виявляють етологічні ознаки обох груп. Зокрема філогенетична позиція B. foerschi, що інкубує ікру в роті, показує, що цей вид більш тісно пов'язаний з видами, що будують гнізда з піни[11]. Ще одним аргументом проти поділу роду є те, що тип репродуктивної поведінки не є еволюційно фіксованою ознакою. Шляхом поєднання наявних морфологічних даних з додатковими даними, отриманими на основі дослідження мітохондріальних та ядерних послідовностей ДНК різних видів Betta, було запропоновано філогенетичне дерево, яке демонструє родинні стосунки між ними. Види, що інкубують ріку в роті, та види, що будують гнізда з бульбашок. на цьому дереві не утворюють окремих гілок[9][7]. Філогенетичне дерево підтверджує попередній висновок, що форма батьківського піклування в ході еволюційних процесів декілька разів змінювалась від одного типу до іншого й знову назад.
Філогенетичне дерево роду Betta (Panijpan et al., 2014)[7]:
|
Філогенетичне дерево роду Betta (Rüber et al., 2004)[9]:
|
Реконструйоване філогенетичне дерево в загальних рисах узгоджується з поділом роду на групи. Наприклад, члени групи B. waseri (B. chloropharynx, B. hipposideros, B. pi і B. waseri), які інкубують ікру в роті і були попередньо зібрані в одну групу на підставі чіткої морфологічної схожості, опинилися разом і на філогенетичному дереві. Члени групи B. coccina (B. coccina, B. livida, B. tussyae), які будують гнізда з піни, також розташовані разом.
Хоча філогенетичні дерева, отримані в дослідженнях Rüber et al. (2004) та Panijpan et al. (2014), в основному узгоджуються між собою, деякі види й групи видів розташовані у них по-різному. B. prima і B. pallida сформували у Panijpan et al. (2014) кладу з B. waseri, тоді як у Rüber et al. (2004) перший вид стояв філогенетично ближче до B. pugnax і B. simplex. У Rüber et al. (2004) B. macrostoma і B. unimaculata утворили послідовні таксони, але результати Panijpan et al. (2014) показали, що видоутворення в групі B. unimaculata відбулося раніше, ніж у групах B. bellica, B. splendens і B. smaragdina.
Обидва дослідження підтримують існування спільної клади для груп видів B. foerschi та B. coccina, хоча раніше, зважаючи на схожість у нерестовій поведінці та за формою тіла, а ще аналогічну структуру поверхні ікри, вважалося, що група B. foerschi є тісно пов'язаною з групою B. splendens. Група B. waseri є сестринською до B. prima і B. pallida. На відміну від морфологічних досліджень, молекулярні дані показують, що B. enisae не належить до групи B. picta. Близьких родичів для B. edithae та B. enisae не було знайдено, хоча, можливо, послідовності ДНК потенційних родичів ще не були проаналізовані. Також було виявлено, що B. macrostoma не може бути членом групи B. unimaculata. B. smaragdina, разом із B. stiktos, перебуває на іншій гілці філогенетичного дерева з видами групи B. splendens.
Є дві клади, а саме B. apollon–B. ferox–B. stigmosa та B. pugnax–B. pulchra, для яких результати ДНК виявляють градації послідовних відмінностей, які часто пов'язані з географічним поширенням відповідних популяцій. Географічна градація також спостерігається серед членів групи B. waseri: B. pi, B. waseri, B. hipposideros і B. chloropharynx.
Аналіз ДНК показав, що кореневим елементом філогенетичного дерева роду має бути B. macrostoma, цей вид найбільше відрізняється від усіх інших. Окрім B. macrostoma, дуже рано видоутворення відбулося також у групах B. bellica, B. splendens і B. unimaculata. Всі вони займають базальну позицію на філогенетичному дереві, інші групи є похідними від них. B. macrostoma і види групи B. unimaculata інкубують ікру в роті, представники двох інших груп будують гнізда з бульбашок.
У ході філогенетичного аналізу внутрішньої спорідненості лабіринтових риб було встановлено, що найближчими родичами бійцівських рибок є представники родів Parosphromenus і Trichopsis[9][12].
Жителі Таїланду та інших країн Південно-Східної Азії здавна використовували войовничий характер самців сіамської бійцівської рибки для проведення між ними змагальних боїв; на бійців роблять ставки. Ці змагання надали стимул до штучного розведення цих риб. Селекціонери виводять чемпіонів з великими розмірами, сильним тілом, міцною лускою, малими плавцями, великою головою й потужними щелепами, які допомагають рибам у боротьбі. Ще бійців тренують. Бойові селекційні штами в основному належать до виду B. splendens, проте це також можуть бути B. imbellis, B. smaragdina або гібриди цих видів[13]. Всіх їх у Таїланді називають плакат (Pla Kat, тай. ปลากัด).
Більшість представників роду Betta придатні для утримання в кімнатному акваріумі, але значного поширення набула лише сіамська бійцівська рибка, більше відома серед акваріумістів під назвою півник.
1874 року сіамська бійцівська рибка була завезена до Європи, а через деякий час була розведена в акваріумних умовах. Потім вона швидко розповсюдилась по всій Європі, а 1910 року потрапила до США й миттєво стала популярною серед місцевих акваріумістів[14]. Виведені породи півників мають довгі й великі за площею непарні плавці й різноманітне, часто незвичайне забарвлення: червоне, синє, зелене, фіолетове та ін. Вони були виведені в результаті селекції й далеко відійшли від дикої форми. Великі плавці є ознакою самців, у самок вони не виростають такими довгими.
Декоративні породи спеціально розводять на продаж, вони користуються постійним попитом на міжнародному ринку. Численні ферми з комерційного розведення одомашнених порід сіамської бійцівської рибки існують у Таїланді та деяких інших країнах Південно-Східної Азії. Існують клуби акваріумістів, що спеціалізуються конкретно на бійцівських рибках та інших лабіринтових, серед них Український Бетта Клуб (Ukrainian Betta Club [Архівовано 13 листопада 2020 у Wayback Machine.], UBC), International Betta Congress [Архівовано 22 квітня 2019 у Wayback Machine.] (IBC) і International Anabantoid Association (IAA) в США, Internationale Gemeinschaft für Labyrinthfiche [Архівовано 5 липня 2019 у Wayback Machine.] (IGL) в Німеччині, Anabantoid Association of Great Britain [Архівовано 5 липня 2019 у Wayback Machine.] (AAGB) у Великій Британії та ін. Були розроблені складні системи класів та стандартів для оцінювання риб на конкурсах. Український Бетта Клуб займається селекцією, популяризацією, класифікацією, дослідженнями генетики та патологій цих риб, а також проведенням виставок Ukrainian Betta Show.
Загалом сіамська бійцівська рибка належить найвитриваліших, найпривабливіших і недорогих акваріумних риб. Проблема полягає лише в надмірній агресивності самців у стосунках між собою. Як правило, їх тримають по одинці в маленьких акваріумах або банках. У спільному акваріумі вони можуть легко пошкодити свої шикарні плавці. Самки не такі гарні, але вони мирні й підходять до спільного акваріуму.
Інші види зустрічаються в акваріумах спорадично й у невеликій кількості, хоча й серед них є багато досить цікавих риб. Більшість видів, що інкубують ікру в роті, є мирними рибами.
Хоча багато диких бійцівських рибок водяться в природі в зовсім різних середовищах існування, в акваріумі відтворення таких умов не є обов'язковим. Більшість видів добре почувається в чистій нейтральній воді. Температура води 24-26 °C, твердість 4-15 ºdH, показник рН 6-7,5. Корм живий, додатково сухий, корми-замінювачі, найбільше полюбляють личинок комарів.
- Bhinyo Panijpan, Namkang Sriwattanarothai, Chanon Kowasupat, Pintip Ruenwongsa, Tadsanai Jeenthong and Atison Phumchoosri. Biodiversity of Bubble-Nest Building and Mouth-Brooding Fighting Fish Species of the Genus Betta in Southeast Asia. Thailand Natural History Museum Journal, Vol. 11, No 1 (June 2017), pp. 1-21 (англ.)
- Bhinyo Panijpan, Chanon Kowasupat, Parames Laosinchai, Pintip Ruenwongsa, Amornrat Phongdara, Saengchan Senapin, Warapond Wanna, Kornsunee Phiwsaiya, Jens Kühne, Frédéric Fasquel. Southeast Asian mouth-brooding Betta fighting fish (Teleostei: Perciformes) species and their phylogenetic relationships based on mitochondrial COI and nuclear ITS1 DNA sequences and analyses. Meta Gene 2 (2014). pp. 862–879 (англ.)
- Tan Heok Hui, Peter K. L. Ng. The labyrinth fishes (Teleostei: Anabanatoidei, Channoidei) of Sumatra, Indonesia. Raffles Bulletin of Zoology, 2005, Supplement No. 13: 115—138 ISSN 0217-2445 (англ.)
- Robert J. Goldstein. The Betta Handbook [Архівовано 31 грудня 2021 у Wayback Machine.]. Barron's Educational Series, Inc., 2004. ISBN 0-7641-2728-4 (англ.)
- Maurice Kottelat. The Fishes of the Inland Waters of Southeast Asia: A Catalogue and Core Bibliography of the Fishes Known to Occur in Freshwaters, Mangroves and Estuaries [Архівовано 22 квітня 2019 у Wayback Machine.], (Архів). Raffles Bulletin of Zoology, 2013, Supplement No. 27 ISSN 0217-2445 (англ.)
- Teow Yeong Lim. Comparative taxonomy and breeding behavior of five populations of Betta pugnax group (Osphronemidae) from Johor, Malaysia. Thesis submitted in fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science, July 2009 (англ.)
- Ingo Schindler. Why are there more mouth breeding than bubblenesting Betta species? Der Makropode (English version), 3/2008, pp. 86-91 ISSN 0937-177X (англ.)
- Ingo Schindler & Jürgen Schmidt. Review of the mouthbrooding Betta (Teleostei, Osphronemidae) from Thailand, with descriptions of two new species. Zeitschrift für Fischkunde, Band 8, Heft 1/2, 15.10.2006, S. 47-69 (англ.)
- Lukas Rüber, Ralf Britz, Heok Hui Tan, Peter K. L. Ng, and Rafael Zardoya. Evolution of mouthbrooding and life-history correlates in the fighting fish genus Betta. Evolution, 58(4), 2004, pp. 799–813 (англ.)
- Tan Heok Hui, Maurice Kottelat. Two new species of Betta (Teleostei: Osphronemidae) from the Kapuas Basin, Kalimantan Barat, Borneo. Raffles Bulletin of Zoology, v. 46, no. 1 (1998), pp. 41-51 (англ.)
- Max Weber and L. F. de Beaufort. The fishes of the Indo-Australian Archipelago. IV. Heteromi, Solenichthyes, Synentognathi, Percesoces, Labyrinthici, Microcyprini [Архівовано 23 липня 2019 у Wayback Machine.]. E. J. Brill, Leiden. 1922 (англ.)
- Tyson R. Roberts. The freshwater fishes of western Borneo (Kalimantan Barat, Indonesia) [Архівовано 14 липня 2019 у Wayback Machine.]. Memoirs of the California Academy of Sciences No. 14 (1989) (англ.)
- В. Д. Плонский. Энциклопедия аквариумиста. Москва: Престиж, 1997, с. 67-68. ISBN 5-88569-010-3 (рос.)
- Hans Frey. Das Aquarium von A bis Z. Radebeul: Neumann Verlag, 1969. S. 121 (нім.)
- ↑ Betta bellica Sauvage, 1884. Seriously Fish (англ.)
- ↑ а б в г Bhinyo Panijpan, Namkang Sriwattanarothai, Chanon Kowasupat, Pintip Ruenwongsa, Tadsanai Jeenthong and Atison Phumchoosri. Biodiversity of Bubble-Nest Building and Mouth-Brooding Fighting Fish Species of the Genus Betta in Southeast Asia. Thailand Natural History Museum Journal, Vol. 11, No 1 (June 2017), pp. 1-21 (англ.)
- ↑ Tan Heok Hui and Amirrudin Bin Ahmad. Betta omega, a new species of black water fighting fish (Teleostei: Osphronemidae) from Malaysia. Raffles Bulletin of Zoology v. 66 (6 July 2018), pp. 402-407 ISSN 2345-7600 (англ.)
- ↑ Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2019). Види роду Betta на FishBase. Версія за липень 2019 року. (англ.)
- ↑ Species in the genus Betta [Архівовано 16 липня 2018 у Wayback Machine.] in CAS — Catalog of Fishes. California Academy of Sciences, Updated 1 July 2019 (англ.)
- ↑ Tyson R. Roberts. The freshwater fishes of western Borneo (Kalimantan Barat, Indonesia) [Архівовано 14 липня 2019 у Wayback Machine.]. Memoirs of the California Academy of Sciences No. 14 (1989), pp. 171-172 (англ.)
- ↑ а б в г д е Bhinyo Panijpan, Chanon Kowasupat, Parames Laosinchai, Pintip Ruenwongsa, Amornrat Phongdara, Saengchan Senapin, Warapond Wanna, Kornsunee Phiwsaiya, Jens Kühne, Frédéric Fasquel. Southeast Asian mouth-brooding Betta fighting fish (Teleostei: Perciformes) species and their phylogenetic relationships based on mitochondrial COI and nuclear ITS1 DNA sequences and analyses. Meta Gene 2 (2014). pp. 862–879 (англ.)
- ↑ Ingo Schindler & Horst Linke. Betta hendra — a new species of fighting fish (Teleostei: Osphronemidae) from Kalimantan Tengah (Borneo, Indonesia). Vertebrate Zoology, v. 63, no. 1 (2013), pp. 35-40 ISSN 1864-5755 (англ.)
- ↑ а б в г д Lukas Rüber, Ralf Britz, Heok Hui Tan, Peter K. L. Ng, and Rafael Zardoya. Evolution of mouthbrooding and life-history correlates in the fighting fish genus Betta. Evolution, 58(4), 2004, pp. 799–813 (англ.)
- ↑ Tan Heok Hui, Peter K. L. Ng. The labyrinth fishes (Teleostei: Anabanatoidei, Channoidei) of Sumatra, Indonesia. Raffles Bulletin of Zoology, 2005, Supplement No. 13: 115—138 ISSN 0217-2445 (англ.)
- ↑ а б в Ralf Britz. The genus Betta -monophyly and intrarelationships, with remarks on the subfamilies Macropodinae and Luciocephalinae (Teleostei: Osphronemidae). Ichthyological Explorations of Freshwaters, Vol. 12, No. 4 (2001), pp. 305-318 ISSN 0936-9902
- ↑ а б Lukas Rüber, Ralf Britz, Rafael Zardoya. Molecular Phylogenetics and Evolutionary Diversification of Labyrinth Fishes (Perciformes: Anabantoidei). Systematic Biology, Volume 55, Issue 3, 1 June 2006, Pages 374—397 (англ.)
- ↑ Martin Hallmann & Michael Scharfenberg. Species determination in the group of the stocky, bubble nest building fighting fish (group of Betta splendens). Der Makropode (English version), vol. 31, no 2/2009 ISSN 0937-177X (англ.)
- ↑ Robert J. Goldstein. The Betta Handbook [Архівовано 31 грудня 2021 у Wayback Machine.]. Barron's Educational Series, Inc., 2004. ISBN 0-7641-2728-4 (англ.)