Ендоплазматичний ретикулум

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Схематичне представлення клітинного ядра, ендоплазматичного ретикулума і комплексу Гольджі. (1) Ядро клітини. (2) Пори ядерної мембрани. (3) Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум. (4) Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум. (5) Рибосоми на поверхні щорсткого ендоплазматичного ретикулума. (6) Білки, що транспортуються. (7) Транспортні везикули. (8) Комплекс Гольджі.

Ендоплазматичний ретикулум (ЕПР, від лат. reticulum — «сіточка») або ендоплазматична мережа — внутріклітинна органела еукаріотичних клітин, що представляє собою розгалужену систему з оточених мембраною сплощених порожнин, бульбашок і канальців.

[ред.] Історія відкриття

Вперше ендоплазматичний ретикулум був виявлений канадськими вченими Кітом Портером, Альбертом Клодом і Ернстом Фулламом в 1945 році за допомогою електронної мікроскопії^[1].

[ред.] Будова

Ендоплазматичний ретикулум складається з розгалуженої мережі трубочок і кишень, оточених мембраною. Площа мембран ендоплазматичного ретикулума складає більше половини загальної площі всіх мембран клітки.

Мембрана ЕПР морфологічно ідентична оболонці клітинного ядра і складає з нею одне ціле. Таким чином, порожнини ендоплазматічеського ретікулума відкриваються в міжмембранну порожнину ядерної оболонки. Мембрани ЕПС забезпечують активний транспорт ряду елементів проти градієнту концентрації. Більбашки та канальці, що створюють ендоплазматичний ретикулум, мають в поперечнику 0,05-0,1 мікрона (іноді до 0,3 мікрона), товщина двошарових мембран, що стінку канальців, складає близько 50 ангстрем. Ці структури містять ненасичені фосфоліпіди, а також деяка кількість холестерину і сфінголіпідів. У їх склад також входять білки. Найтонші трубочки, діаметр яких коливається в межах 1000-3000 ангстрем, заповнені гомогенним вмістом та зполучають більші за розміром частини ендоплазматичного ретикулума.

Ендоплазматічеський ретікулум не є стабільною структурою і схильний до частих змін. Виділяють два типи ЕПР:

• Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум,
• Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум.

На поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулума знаходиться велика кількість рибосом, які відсутні на поверхні гладкого ЕПР.

Шорсткий та гладкий ендоплазматичний ретикулум виконують деякі різні функції в клітині.

[ред.] Функції ендоплазматичного ретикулума

За участю ендоплазматичного ретикулума відбувається трансляція і транспорт мембранних білків ьа білків, що сектеруються, синтез і транспорт ліпідів і стероїдів. Для ЕПС характерний також накопичення продуктів синтезу. Ендоплазматичний ретикулум бере участь у тому числі і в створенні нової ядерної оболонки (наприклад після мітозу). Ендоплазматичний ретикулум містить внутріклітинний запас кальцію, який є медіатором багатьох реакцій відповіді клітини, зокрема скорочення м'язових клітин. У клітинах м'язових волокон розташована особлива форма ендоплазматичного ретикулума — саркоплазматичний ретикулум.

[ред.] Функції гладкого ендоплазматичного ретикулума

Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь в багатьох процесах метаболізму. Ферменти гладкого ендоплазматичного ретикулума беруть участь в синтезі ліпідів і фосфоліпідів, жирних кислот і стероїдів. Також агранулярний ендоплазматичний ретикулум грає важливу роль у вуглеводному обміні, знезараженні клітки і запасанні кальцію. Зокрема, у зв'язку з цим в клітках надниркових залоз і печінки переважає гладкий ендоплазматичний ретикулум.

[ред.] Синтез гормонів

До гормонів, які утворюються в гладкому ЕПС, належать, наприклад, статеві гормони хребетних тварин і стероїдні гормони (що синтезуються в надниркових залозах). Клітини яєчок і яєчників, що відповідають за синтез гормонів, містять велику кількість гладкого ЕПР.

[ред.] Накопичення і перетворення вуглеводів

Вуглеводи в організмі накопичуються в печінці у вигляді глікогену. За допомогою гліколізу глікоген в печінці трансформується в глюкозу, що є найважливішим процесом в підтримці рівня глюкози в крові. Один з ферментів гладкого ЕПС відщеплює від першого продукту гліколізу, глюкоза-6-фосфату, фосфогрупу, дозволяючи таким чином глюкозі залишити клітку і підвищити рівень цукру в крові.

[ред.] Нейтралізація отрут

Гладкий ендоплазматічеський ретікулум кліток печінки бере активну участь в нейтралізації всіляких отрут. Ферменти гладких ЕПР приєднують молекули активних речовин, що дозволяє розчинені ці речовини швидше. У разі безперервного надходження отрут, медикаментів або алкоголю, утворюється більша кількість гладкого ЕПР, що підвищує дозу шкідливої речовини, необхідну для досягнення колишнього ефекту.

[ред.] Саркоплазматичний ретикулум

Особлива форма гладкого ендоплазматичного ретикулума, саркоплазматичний ретикулум, утворюється в м'язових клітках, де іони кальцію активно закачуються з цитоплазми в порожнині ЕПР проти градієнту концентрації в не збудженому стані клітки і звільняються в цитоплазму для ініціації скорочення. Концентрація іонів кальцію в ЕПС може досягати 10⁻³ моль/л, тоді як в цитоплазмі — порядка 10⁻⁷ моль/л (в стані спокою). Таким чином, мембрана саркоплазматичного ретикулума забезпечує активне перенесення проти градієнтів концентрації великих порядків. І прийом і звільнення іонів кальцію в ЕПС знаходиться в жорсткій залежності від фізіологічних умов.

Концентрація іонів кальцію в цитозолі впливає на безліч внутріклітинних і міжклітинних процесів, таких як активація або інгібування ферментів, експресія генів, синаптична пластичність нейронів, скорочення м'язових клітин, звільнення антитіл з клітин імунной системи.

[ред.] Функції шорсткого ендоплазматичного ретикулума

Шорсткий ендоплазматичний ретикулум має дві функції: синтез білків і виробництво мембран.

[ред.] Синтез білків

Білки, що виробляються клітиною, синтезуються в рибосомах, які можуть бути приєднані до поверхні ЕПС, саме це і надає поверхні «шорсткий» вигляд^[2]. На поверхні ЕПР синтезуються багато білків, призначених для сортування і транслокації до певних відділів клітини, тобто інтегральні мембранні білки, білки органел і білки, призначені для секреції. Проте, рибосоми на поверхні ЕПР на завжди знаходяться там, а приєднуються до нього після початку синтезу білку, призначеного для сортування в ЕПР^[3]. Вільна рибосома синтезує білок, поки цитозольні частинки розпізнавання сигналу на впізнають сигнал з 5-15 гідрофобних амінокислот після позитивно зяряженої амінокислоти на початку ланцюжка. Цей сигнальний фрагмент залишається в мембрані до кінця синтезу, після чого він відрізається від готового білку.

Отримані поліпептідні ланцюжки поміщаються в порожнини шорсткого ендоплазматичного ретикулума, де згодом підвергаються першим крокам посттрансляційної модифікації і згортаються. Таким чином, лінійні ланцюги амінокислот отримують після транслокації в ендоплазматичний ретикулум необхідну тривимірну структуру.

[ред.] Синтез мембран

За допомогою виробництва фосфоліпідів, ЕПР розширює також поверхню своїх власних мембран, які за допомогою транспортних везикул транспортуються до інших частини мембранної системи.

[ред.] Посилання

Цю сторінку необхідно дописати чи вдосконалити. Саме Ви можете допомогти проекту, зробивши це!. Це повідомлення варто замінити точнішим.

Це незавершена стаття з біології. Ви можете допомогти проекту, виправивши або дописавши її.