Яйцеклітина: відмінності між версіями
| [перевірена версія] | [перевірена версія] |
м →Будова: оформлення |
доповнення |
||
| Рядок 1: | Рядок 1: | ||
{{Otheruses|Яйце (значення)}} |
{{Otheruses|Яйце (значення)}} |
||
{{Edited|--[[User:Helixitta|<font color="ff5a00">Helixitta</font>]] ([[User talk:Helixitta|обг.]] |
{{Edited|--[[User:Helixitta|<font color="ff5a00">Helixitta</font>]] ([[User talk:Helixitta|обг.]])}} |
||
[[Файл:Sperm-egg.jpg|300px|right|thumb|Злиття сперматозоїда з яйцеклітиною]] |
[[Файл:Sperm-egg.jpg|300px|right|thumb|Злиття сперматозоїда з яйцеклітиною]] |
||
'''Ооци́т''' (також '''овоци́т''', від {{lang-el|ōón}} — яйце, {{lang-el|kýtos}} — клітина), '''яйцекліти́на''', — [[самиця|жіноча]] [[Стать|статева]] [[клітина]] ([[гамета]]). Яйцеклітина зливається зі [[сперматозоїд]]ом і формує [[Ембріон|зародок]] нового організму. |
'''Ооци́т''' (також '''овоци́т''', від {{lang-el|ōón}} — яйце, {{lang-el|kýtos}} — клітина), '''яйцекліти́на''', — [[самиця|жіноча]] [[Стать|статева]] [[клітина]] ([[гамета]]). Яйцеклітина зливається зі [[сперматозоїд]]ом і формує [[Ембріон|зародок]] нового організму. |
||
| Рядок 75: | Рядок 75: | ||
Найголовнішою особливістю мейотичного поділу ооциту, на відміну від сперматозоїду, є велика асиметричність поділів та не однакова доля дочірніх клітин. Мейоз яйцеклітини ссавців починається в ембріогенезі, коли організм самиці ще не народився. Але мейотичний поділ не відбувається з початку до кінця одразу — є два періоди спокою, довший і коротший. До народження мейоз проходить до стадії [[Кросинговер#Стадії профази 1 мейозу|диплотени]] 1 поділу і в такому вигляді ооцит перебуває багато часу — від місяців до років, в залежності від виду ссавців — до статевої зрілості. Тоді, після овуляції яйцеклітина завершує перший поділ мейозу і зупиняється на стадії G2 [[Клітинний цикл|клітинного циклу]]<ref name="Spindle formation">{{Cite journal|author = E. Vogt, M. Kirsch-Volders, J. Parry & U. Eichenlaub-Ritter|title = Spindle formation, chromosome segregation and the spindle checkpoint in mammalian oocytes and susceptibility to meiotic error|journal = Mutation research|volume = 651|issue = 1-2|pages = 14–29|year = 2008|month = March|doi = 10.1016/j.mrgentox.2007.10.015|pmid = 18096427}}</ref>. |
Найголовнішою особливістю мейотичного поділу ооциту, на відміну від сперматозоїду, є велика асиметричність поділів та не однакова доля дочірніх клітин. Мейоз яйцеклітини ссавців починається в ембріогенезі, коли організм самиці ще не народився. Але мейотичний поділ не відбувається з початку до кінця одразу — є два періоди спокою, довший і коротший. До народження мейоз проходить до стадії [[Кросинговер#Стадії профази 1 мейозу|диплотени]] 1 поділу і в такому вигляді ооцит перебуває багато часу — від місяців до років, в залежності від виду ссавців — до статевої зрілості. Тоді, після овуляції яйцеклітина завершує перший поділ мейозу і зупиняється на стадії G2 [[Клітинний цикл|клітинного циклу]]<ref name="Spindle formation">{{Cite journal|author = E. Vogt, M. Kirsch-Volders, J. Parry & U. Eichenlaub-Ritter|title = Spindle formation, chromosome segregation and the spindle checkpoint in mammalian oocytes and susceptibility to meiotic error|journal = Mutation research|volume = 651|issue = 1-2|pages = 14–29|year = 2008|month = March|doi = 10.1016/j.mrgentox.2007.10.015|pmid = 18096427}}</ref>. |
||
=== Стадії оогенезу === |
|||
{| class="wikitable" style="background-color:#fdedf4; text-align:center" |
|||
|- style="background-color:#e8b7cd;" |
|||
| Назва стадії || Описання |
|||
|- |
|||
| {{Нп5|Гоноцит|||Germ cell}} чи первинні статеві клітини (PGC, {{lang-en|primordial germ cells}}) || Не диференційовані на чоловічі чи жіночі попередники статевих клітин. [[Імміграція (ембріологія)|Мігрують]] до первинних [[гонади|гонад]] (гонадного валику), в процесі чого діляться [[мітоз|мітотично]]. Там [[Диференціація клітин|диференціюються]] або на жіночі оогонії або на чоловічі [[Сперматогоній|сперматогонії]].<ref name="De Felici2013">{{cite journal|last1=De Felici|first1=Massimo|title=Origin, Migration, and Proliferation of Human Primordial Germ Cells|year=2013|pages=19–37|doi=10.1007/978-0-85729-826-3_2}}</ref> |
|||
|- |
|||
| [[Оогоній]] || Клітини, які знаходяться в гонадних валиках і діляться мітотично. При чому інтенсивність поділу в них збільшується, порівняно з гоноцитами під час імміграції<ref name="De Felici2013"></ref> |
|||
|- |
|||
| Ооцит першого порядку || Клітина яка увійшла в [[мейоз]] і пройшла в ньому до [[Кросинговер#Стадії профази 1 мейозу|диплотени]] першого поділу (ссавці та [[Двокрилі|мухи]]) або до діакінезу першого поділу (''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]'')<ref name="Genetics of germ cells"></ref>. Зазвичай у ссавців у гонадах статеві клітини перебувають більшість свого часу саме у цій стадії — мейоз починається ще до народження, а вихід із паузи відбувається одразу до овуляції. |
|||
|- |
|||
| Ооцит другого порядку || Клітина, яка вийшла з паузи першого поділу мейозу, в зв'язку з овуляцією (ссавці) або під дією чоловічих статевих гормонів MSP ({{lang-en|major sperm protein}}) у [[Нематоди|нематод]], тоді як фактори, що впливають на продовження мейозу у мух не з'ясовані. Мейоз продовжується до наступної паузи: метафаза 2 поділу (ссавці), метафаза 1 поділу (мухи) чи анафаза 1 поділу (нематоди)<ref name="Genetics of germ cells"></ref>. |
|||
|- |
|||
| Зрілий ооцит або яйцеклітина || Клітина, яка завершує мейоз. Відбувається при заплідненні сперматозоїдом у ссавців і нематод, тоді як у мух всі ці стадії завершуються до овуляції а вихід з паузи під час метафази 1 поділу відбувається завдяки впливу тиску і вологості<ref name="Genetics of germ cells"></ref>. |
|||
|} |
|||
== Запліднення == |
== Запліднення == |
||
| Рядок 97: | Рядок 114: | ||
* {{cite book |author=Томас В. Садлер |інші= (переклад: Олександр Луцик, Оксана Кулик) |date=2001 |title=Медична ембріологія за Ланґманом |edition= 8, |url=http://library.odmu.edu.ua/catalog/42102 |language=Українська |location=Львів |publisher=Наутілус |isbn=966-95745-3-6 |accessdate=2015 }} |
* {{cite book |author=Томас В. Садлер |інші= (переклад: Олександр Луцик, Оксана Кулик) |date=2001 |title=Медична ембріологія за Ланґманом |edition= 8, |url=http://library.odmu.edu.ua/catalog/42102 |language=Українська |location=Львів |publisher=Наутілус |isbn=966-95745-3-6 |accessdate=2015 }} |
||
* {{cite book |author=[[Вільям Френсіс Ґанонґ]] |інші= (Наук.ред.перекладу: М.Гжегоцький, В.Шевчук, О.Заячківська) |date=2002 |title=[[Фізіологія людини (підручник)|Фізіологія людини]] |edition= | page = 397-412 |url= |language=Українська |location=Львів |publisher=БаК|isbn=966-7065-38-3 |accessdate=2015 }} |
* {{cite book |author=[[Вільям Френсіс Ґанонґ]] |інші= (Наук.ред.перекладу: М.Гжегоцький, В.Шевчук, О.Заячківська) |date=2002 |title=[[Фізіологія людини (підручник)|Фізіологія людини]] |edition= | page = 397-412 |url= |language=Українська |location=Львів |publisher=БаК|isbn=966-7065-38-3 |accessdate=2015 }} |
||
* {{cite book|last= Giovanni Coticchio, David F. Albertini, Lucia De Santis |title=Oogenesis |date=2012 | publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer]] |isbn=978-0-85729-825-6|url=http://www.springer.com/medicine/gynecology/book/978-0-85729-825-6|language=En |edition= XII | doi = 10.1007/978-0-85729-826-3}} |
|||
[[Категорія:Розмноження]] |
[[Категорія:Розмноження]] |
||
Версія за 20:49, 19 лютого 2015
 | Ця стаття в процесі редагування користувачем [[Користувач:--Helixitta (обг.)|--Helixitta (обг.)]] певний час. Будь ласка, не редагуйте її, бо Ваші зміни можуть бути втрачені. Якщо ця сторінка не редагувалася кілька днів, будь ласка, приберіть цей шаблон. Це повідомлення призначене для уникнення конфліктів редагування. Останнє редагування зробила користувачка Helixitta (внесок, журнали) о 20:49 UTC (4887860 хвилин тому). |
Ооци́т (також овоци́т, від грец. ōón — яйце, грец. kýtos — клітина), яйцекліти́на, — жіноча статева клітина (гамета). Яйцеклітина зливається зі сперматозоїдом і формує зародок нового організму.
Характерними особливостями яйцеклітин є те, що вони здебільшого мають великі розміри (не тільки в порівнянні з сперматозоїдом, але і з іншими клітинами організму), та не є активно рухливими.
Ооцит — це високоспеціалізована клітина: його будова, склад і оболонки спрямовані на запліднення і утворення зиготи. Під час запліднення оболонки яйцеклітини приводять до того, що лише один з багатьох сперматозоїдів проникає всередину ооцита, а склад яйцеклітини і накопичені поживні речовини у вигляді жовтка формують полярність майбутнього зародка.
Історія відкриття
Запліднення і розвиток нового організму був темою для роздумів задовго до того, як людство почало пізнавати процес зародження життя за допомогою наукових методів. Було зрозуміло, що новий організм формується після статевого акту, але вклад жіночого і чоловічого батьків вважався різним впродовж історії людства. Так, Гіппократ (V-IV ст. до н. е.) вважав, що обидва батьки вкладають рівноцінні частинки, які формують ембріон у матці матері, тоді як Аристотель думав, що матір лише надає місце для розвитку ембріона, тоді як весь матеріал зародка йшов від батька. Така точка зору була основною аж до 17 сторіччя н. е. Тоді вклад у розвиток медицини, зокрема ембріології, зробили видатні вчені Вільям Гарвей, Жан ван Горн (Jan van Horne), Ян Сваммердам, Ніколас Стено, Рен'є де Грааф[en] та Франческо Реді. Результатом їхньої роботи стала теорія, що всі самиці, включаючи людину, продукують яйцеклітини. Вільям Гарвей навіть став автором відомої фрази «все від яйця» (лат. ex ovo omnia)[1].
У 1677 Антоні ван Левенгук сконструював мікроскоп за допомогою якого він вивчав чоловічу сперму і вперше побачив наявність сперматозоїдів. Таким чином було встановлено наявність як чоловічих так і жіночих статевих клітин, але роль кожної з них в утворенні зародка була предметом дискусій ще приблизно 200 років (див. Преформізм). І лише на початку 19 сторіччя Маттіас Шлейден та Теодор Шванн встановили, що як сперматозоїд так і яйцеклітина — обидві ці клітини необхідні та рівнозначні для формування зародка. Цьому твердженню сприяла вперше встановлена під мікроскопом наявність яйцеклітини ссавців, зроблена Карлом фон Бером. У 1876 Оскар Гертвіг[en] вперше спостерігав запліднення морських їжаків і встановив, що ядра сперматозоїду і яйцеклітини зливаються під час запліднення[1]. Едуард ван Бенеден[en] наприкінці 19 сторіччя описав дозрівання яйця до стадії бластоцисти а Йоганес Соботта[en] опублікував детальну роботу про утворення ооцита, запліднення та ділення мишиного ембріона[2].
Будова
Ооцит при заплідненні презентує половину генетичного матеріалу зародка, іншу половину приносить сперматозоїд. Але яйцеклітина містить майже всю цитоплазму майбутньої зиготи — сперматозоїд забезпечує лише центросому чи її частини (див. п. редукція центросоми). Тому склад ооцита і розміщення в його цитоплазмі різних РНК та білків має дуже велике значення для ембріогенезу[3].
Порівняльні діаметри яйцеклітин деяких тварин (без оболонок):
- плацентарні ссавці (зародки живляться від материнського організму через плаценту) — 50 (миші-полівки), 90 (людина), 180 (вівці) мкм.
- інші хребетні — риби, плазуни, земноводні, птахи (зародки живляться від жовтка — запасу поживних речовин яйця) — 50 −70 мм (акули), 80 мм (страуси). З урахуванням оболонок яйця африканського страуса можуть досягати 150 мм в довжині та маси 1.5 — 2 кг.
Полярність яйцеклітини
Яйцеклітина це досить велика клітина організму і розміщення не тільки поживних речовин а й регуляторних елементів, мРНК та білків в ній може бути нерівномірним. Нерівномірне розподілення в цитоплазмі ооциту (ооплазмі) плодової мухи Drosophila melanogaster та нематоди Caenorhabditis elegans таких білків як PAR призводить до формування передньо-задньої осі зародка вже після запліднення, тоді як у ссавців таке обумовлення долі клітин зародка відсутнє — ще на стадії 8 бластомер мишиного зародку кожен із них може дати початок цілому організму[4].
Види яйцеклітин
Яйцеклітини різних організмів мають неоднакову кількість жовтка. Ця різниця залежить від того, який вид розмноження притаманний цим тваринам. Так, у тварин, які відкладають яйця (птахи, рептилії, риби) жовтка багато — весь він піде на потреби зародка, і під час ембріогенезу поступово буде використаний новим організмом. Такі яйцеклітини є полілецитальними[5].
Мезолецитарні яйцеклітини амфібій мають середню кількість жовтка, який концентрується на одному полюсі, вегетативному. На протилежному полюсі, анімальному, міститься ядро яйцеклітини і більшість органел.
У ссавців формується плацента, яка годує зародок тому необхідності у великих кількостях запасних речовин немає і яйцеклітини не мають багато жовтка. Такі ооцити мають назву оліголециталних. До оліголецитальних яйцеклітин також належать яйцеклітини морського їжака, морської зірки, ланцетника[6].
Також яйцеклітини ділять за розподіленням жовтка. У ссавців, равликів, морських їжаків жовток розподілений рівномірно — вони мають ізолецитальні яйцеклітини. У комах центролецитальні ооцити — жовток знаходиться всередині. Телолецитальні яйцеклітини притаманні рибам, птахам — в них лише невелика кількість клітини вільна від жовтку[7]. В залежності від типу яйцеклітини дроблення після запліднення буде протікати по різному.
Оогенез
Яйцеклітина формується в результаті процесу, що має назву оогенез. На відміну від сперматогенезу (формування сперматозоїдів), оогенез у більшості видів тварин призводить до утворення досить великої клітини, яка не буде сильно рухливою але яка містить велику кількість цитоплазми та запасних речовин[7].
Оогенез найкраще всього був вивчений у безхребетних бо вони мають ооцити великих розмірів (морські їжаки, морські зірки) та хребетних, яким притаманно зовнішнє запліднення (амфібії, риби). Оогенез ссавців вивчений погано, що пов'язано з невеликою кількістю ооцитів які формуються за життя тварини та технічними труднощами їх вивчення. Так оогенез у морського їжака легко стимулювати ін'єкцією 0,5 M KCl та отримати мільйони яйцеклітин, які можна вивчати у розчині солоної води, тоді як з одного гризуна при індукції оогенезу отримати можна приблизно 30 ооцитів, кожен із яких потребує складного поживного середовища та чітких температурних умов[8].
В залежності від того, який вид розмноження у тварини, оогенез протікає по різному. У тварин, які продукують велику кількість ооцитів (як риби або амфібії у вигляді ікри) стадії оогенезу можуть повторюватися впродовж життя. У тварин, які формують відносно невелику кількість ооцитів впродовж життя (більшість ссавців, включаючи людину) оогенез відбувається лише один раз.
Яйцеклітини починають утворюватися в ембріональний період. На початкових стадіях розвитку гамет, майбутні ооцити не відрізняються від майбутніх сперматозоїдів. Такі клітини називаються примордіальними або первинними гоноцитами (англ. primordial germ cells, PCG). Примордіальні гоноцити мітотично діляться і мігрують під час гаструляції до місця, де будуть утворені гонади[9]. Приблизно до середини ембріогенезу у мишей та до 6 тижня ембріогенезу людини формуються біпотенціалні гонади, які можуть розвитися у чоловічі або жіночі статеві клітини[10]. Статева диференціація гонад залежить від наявності або відсутності SRY гену (англ. sex-determining region Y), який повертає розвиток гонад у сім'яники. Ген SRY закодований у Y-хромосомі, яку приносить сперматозоїд під час запліднення. Якщо сперматозоїд несе X-хромосому, то за відсутності SRY гену будуть формуватися яєчники.
У людини оогенез продукує близько 7 мільйонів попередників ооцитів, оогоній, до 7 місяця ембріогенезу[7]. Але далі більшість з них гине запрограмованою клітинною загибеллю і лише невелика їхня кількість починає мейотично ділитись. Такі клітини називаються первинними ооцитами. Первинний ооцити доходять до диплотенової стадії мейотичного поділу (приблизно середина кросинговеру) і на цій стадії наступає пауза. У ссавців вже після народження, під час так званого пубертатного періоду (статевого дозрівання) первинні ооцити продовжують мейотичний поділ, стають вторинними ооцитами, і починають випускатись один за одним в процесі овуляції. Але закінчення мейозу у мишей і у людини наступає вже після запліднення[9].
Початок пубертатного періоду і подальші періоди овуляції, менструальний цикл, щільно контролюються рівнем не тільки статевих гормонів але і наявністю харчування, наприклад через гормон ґрелін[11].
У дрозофіли під час оогенезу відокремлюється спеціалізована плазма зародка (англ. germ plasm) з якої вже після запліднення буде формуватися зачатки гонад, які увійдуть в мейоз після вилуплення зрілої особини[9].
Генетика оогенезу
Одною з основних задач формування як чоловічих так і жіночих статевих клітин є досягнення гаплоїдного набору хромосом (n), який повертається до диплоїдного (2n) після запліднення, коли зливається дві статеві клітини, кожна з яких несе n хромосом (див. плоїдність). Але поведінка статевих хромосом під час оогенезу відрізняється від сперматогенезу. Первинна яйцеклітина має каріотип XX. На відміну від сперматогенезу, де хромосоми X та Y відокремлені у так звані статеві або XY тільця, під час оогенезу обидві X хромосоми активні[12] і лише після запліднення якщо сперматозоїд принесе другу X-хромосому, одна з них буде інактивуватися.
Хроматин ооцитів також має свої особливості. Обидва види гамет мають нестандартні варіанти гістонів, які формують нуклеосоми на які накручується молекула ДНК. В той час як у сперматозоїдів є варіанти H2A (макроH2A (mH2A), H2A.X та фосфорильований γH2A.X) та H3 (H3.3) гістонів, які можуть запакувати ДНК дуже щільно, яйцеклітина має лише один специфічний гістон H1oo[13]. Але цікавою особливістю H1 гістона є те, що він не формує нуклеосому а є лінкерним (поєднувальним), тобто об'єднує нуклеосоми між собою щоби створити більш щільну хромосомну структуру. Роль H1oo варіанту ще не до кінця з'ясована, але він є високо консервативним у тварин. Також ооцити мають H3.3 та mH2A впродовж мейозу[13].
Транскрипційна активність яйцеклітини
Репресія транскрипції
Під час оогенезу прекурсори гамет транскрипційно неактивні певний час, поки вони мігрують до гонад. У цей період гоноцити повинні бути захищеними від впливу, який може призвести до їхньої диференціації у клітини зародкових листків. В цей час активну роль грає реорганізування хроматину, а у червів та мух такоє відбувається пригнічення активності РНК-полімерази[9].
Експресія генів
У більшості тварин (за винятком комах) яйцеклітина все ж таки продукує певні мРНК. З її ДНК зчитується гени, які необхідні для метаболізму клітини та для проведення специфічних для ооцоиту процесів. Також ооцит повинен накопичити в своїй цитоплазмі РНК, які будуть необхідні ембріону під час перших поділів бластуляції, до тих пір поки власні гени зиготи не будуть активовані. Так у миши під час оогенезу лише яйцеклітина зчитує мРНК глікопротеїнів блискучої оболонки ZP1, ZP2, та ZP3 (англ. zona pellucida glycoprotein 1-3)[7][14].
Мейотичний поділ ооциту
Найголовнішою особливістю мейотичного поділу ооциту, на відміну від сперматозоїду, є велика асиметричність поділів та не однакова доля дочірніх клітин. Мейоз яйцеклітини ссавців починається в ембріогенезі, коли організм самиці ще не народився. Але мейотичний поділ не відбувається з початку до кінця одразу — є два періоди спокою, довший і коротший. До народження мейоз проходить до стадії диплотени 1 поділу і в такому вигляді ооцит перебуває багато часу — від місяців до років, в залежності від виду ссавців — до статевої зрілості. Тоді, після овуляції яйцеклітина завершує перший поділ мейозу і зупиняється на стадії G2 клітинного циклу[15].
Стадії оогенезу
| Назва стадії | Описання |
| Гоноцит[en] чи первинні статеві клітини (PGC, англ. primordial germ cells) | Не диференційовані на чоловічі чи жіночі попередники статевих клітин. Мігрують до первинних гонад (гонадного валику), в процесі чого діляться мітотично. Там диференціюються або на жіночі оогонії або на чоловічі сперматогонії.[16] |
| Оогоній | Клітини, які знаходяться в гонадних валиках і діляться мітотично. При чому інтенсивність поділу в них збільшується, порівняно з гоноцитами під час імміграції[16] |
| Ооцит першого порядку | Клітина яка увійшла в мейоз і пройшла в ньому до диплотени першого поділу (ссавці та мухи) або до діакінезу першого поділу (C. elegans)[9]. Зазвичай у ссавців у гонадах статеві клітини перебувають більшість свого часу саме у цій стадії — мейоз починається ще до народження, а вихід із паузи відбувається одразу до овуляції. |
| Ооцит другого порядку | Клітина, яка вийшла з паузи першого поділу мейозу, в зв'язку з овуляцією (ссавці) або під дією чоловічих статевих гормонів MSP (англ. major sperm protein) у нематод, тоді як фактори, що впливають на продовження мейозу у мух не з'ясовані. Мейоз продовжується до наступної паузи: метафаза 2 поділу (ссавці), метафаза 1 поділу (мухи) чи анафаза 1 поділу (нематоди)[9]. |
| Зрілий ооцит або яйцеклітина | Клітина, яка завершує мейоз. Відбувається при заплідненні сперматозоїдом у ссавців і нематод, тоді як у мух всі ці стадії завершуються до овуляції а вихід з паузи під час метафази 1 поділу відбувається завдяки впливу тиску і вологості[9]. |
Запліднення
Високодиференційовані статеві клітини, які налаштовані під одну функцію, а саме запліднення, повинні при злитті створити зиготу — тотипотентну клітину, яка дасть основу всім видам клітин зародка і з якої сформується цілий організм. Тому під час запліднення з яйцеклітиною, яка являє собою основну частину об'єму майбутньої зиготи, відбувається серія змін.
Характерною властивістю яйцеклітини є блокування проникності оболонок після контакту з акросомою першого сперматозоїда та її активація — перехід зі стану спокою до розвитку. Яйцеклітини певних видів організмів можуть бути також самодостатніми ланками статевого розмноження (не потребують сперматозоїдів для активації) — таке розмноження називається партеногенезом.
Див. також
Примітки
- ↑ а б Dean Clift & Melina Schuh (September 2013). Restarting life: fertilization and the transition from meiosis to mitosis. Nature reviews. Molecular cell biology. 14 (9): 549—562. doi:10.1038/nrm3643. PMID 23942453.
- ↑ Lopata Alex (2009). History of the Egg in Embryology. Journal of Mammalian Ova Research. 26 (1): 2—9. doi:10.1274/jmor.26.2. ISSN 1341-7738.
- ↑ Rong Li & David F. Albertini (March 2013). The road to maturation: somatic cell interaction and self-organization of the mammalian oocyte. Nature reviews. Molecular cell biology. 14 (3): 141—152. doi:10.1038/nrm3531. PMID 23429793.
- ↑ Adam Burton & Maria-Elena Torres-Padilla (November 2014). Chromatin dynamics in the regulation of cell fate allocation during early embryogenesis. Nature reviews. Molecular cell biology. 15 (11): 723—734. doi:10.1038/nrm3885. PMID 25303116.
- ↑ Zdzislaw Swiderski, Jordi Miquel, Jordi Torres & Eulalia Delgado (July 2013). Early intrauterine embryonic development of the bothriocephalidean cestode Clestobothrium crassiceps (Rudolphi, 1819), a parasite of the teleost Merluccius merluccius (L., 1758) (Gadiformes: Merlucciidae). Comptes rendus biologies. 336 (7): 321—330. doi:10.1016/j.crvi.2013.06.002. PMID 23932252.
- ↑ Zdzislaw Swiderski, Jordi Miquel, Isabel Montoliu, Carlos Feliu & David I. Gibson (September 2013). Ultrastructure of the intrauterine eggs of the microphallid trematode Maritrema feliui: evidence of early embryonic development. Parasitology research. 112 (9): 3325—3333. doi:10.1007/s00436-013-3512-2. PMID 23839172.
- ↑ а б в г Scott F. Gilbert (April, 2000). Developmental Biology (English) (вид. 6). Sinauer Associates. ISBN 0878932437. Процитовано 2015.
{{cite book}}: Cite має пустий невідомий параметр:|subscription=(довідка) - ↑ Gaurishankar Manandhar, Heide Schatten & Peter Sutovsky (January 2005). Centrosome reduction during gametogenesis and its significance. Biology of reproduction. 72 (1): 2—13. doi:10.1095/biolreprod.104.031245. PMID 15385423.
- ↑ а б в г д е ж Bluma J. Lesch & David C. Page (November 2012). Genetics of germ cell development. Nature reviews. Genetics. 13 (11): 781—794. doi:10.1038/nrg3294. PMID 23044825.
- ↑ Martin M. Matzuk & Dolores J. Lamb (November 2008). The biology of infertility: research advances and clinical challenges. Nature medicine. 14 (11): 1197—1213. doi:10.1038/nm.f.1895. PMID 18989307.
- ↑ Весна-красна і молодість, зокрема період статевого дозрівання. Моя наука (Українська) . травень 2012. Процитовано 2015.
- ↑ Michelle Alton, Mau Pan Lau, Michele Villemure & Teruko Taketo (February 2008). The behavior of the X- and Y-chromosomes in the oocyte during meiotic prophase in the B6.Y(TIR)sex-reversed mouse ovary. Reproduction (Cambridge, England). 135 (2): 241—252. doi:10.1530/REP-07-0383. PMID 18239052.
- ↑ а б Ian Maze, Kyung-Min Noh, Alexey A. Soshnev & C. David Allis (April 2014). Every amino acid matters: essential contributions of histone variants to mammalian development and disease. Nature reviews. Genetics. 15 (4): 259—271. doi:10.1038/nrg3673. PMID 24614311.
- ↑ Paul M. Wassarman & Eveline S. Litscher (2013). Biogenesis of the mouse egg's extracellular coat, the zona pellucida. Current topics in developmental biology. 102: 243—266. doi:10.1016/B978-0-12-416024-8.00009-X. PMID 23287036.
- ↑ E. Vogt, M. Kirsch-Volders, J. Parry & U. Eichenlaub-Ritter (March 2008). Spindle formation, chromosome segregation and the spindle checkpoint in mammalian oocytes and susceptibility to meiotic error. Mutation research. 651 (1-2): 14—29. doi:10.1016/j.mrgentox.2007.10.015. PMID 18096427.
- ↑ а б De Felici, Massimo (2013). Origin, Migration, and Proliferation of Human Primordial Germ Cells: 19—37. doi:10.1007/978-0-85729-826-3_2.
Джерела
- Томас В. Садлер (2001). Медична ембріологія за Ланґманом (Українська) . (переклад: Олександр Луцик, Оксана Кулик) (вид. 8,). Львів: Наутілус. ISBN 966-95745-3-6. Процитовано 2015.
- Вільям Френсіс Ґанонґ (2002). Фізіологія людини (Українська) . (Наук.ред.перекладу: М.Гжегоцький, В.Шевчук, О.Заячківська). Львів: БаК. с. 397-412. ISBN 966-7065-38-3.
{{cite book}}:|access-date=вимагає|url=(довідка) - Giovanni Coticchio, David F. Albertini, Lucia De Santis (2012). Oogenesis (En) (вид. XII). Springer. doi:10.1007/978-0-85729-826-3. ISBN 978-0-85729-825-6.