Бактерії

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Бактерії
Escherichia coli збільшена 25 000 разів
Escherichia coli збільшена 25 000 разів
Біологічна класифікація
Домен: Бактерії (Bacteria)
Типи (відділи)
Посилання
US-NLM-NCBI-Logo.svg NCBI: 2
Wikispecies-logo.svg Віківиди: Bacteria

Бакте́рії (Bacteria, від дав.-гр. βακτήριον — паличка) — одна з основних груп живих організмів. До кінця 1970-х років термін «бактерії» був синонімом прокаріотів, але в 1977 на підставі даних молекулярної систематики прокаріоти були розділені на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria) [2]. Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перейменовані на домени Архей і Бактерій відповідно. Наука, що вивчає бактерій — бактеріологія, підрозділ мікробіології.

Бактерії — мікроскопічні, переважно одноклітинні, організми, для яких характерна наявність клітинної стінки, цитоплазми, різних включень, відсутність ядра, мітохондрій, пластид та інших органел. Вони звичайно мають клітинні стінки, як рослинні та грибні клітини, але бактеріальні клітинні стінки звичайно зіткані з пептидогліканів. Більшість з них дуже малі, звичайно тільки 0,5—5,0 мкм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі, як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком [3]. Деякі бактерії (наприклад, мікоплазми) настільки дрібні, що можуть проходити крізь бактеріальні фільтри.

Бактерії — це найпоширеніша група організмів. Вони присутні у ґрунті, воді, повітрі та як симбіонти у інших організмах. Наприклад, в грамі ґрунту міститься біля 40 млн бактеріальних клітин, та біля 5 × 1030 бактерій у світі [4]. Бактерії (можливо, разом з археями) складають більше половини біомаси Землі, зокрема половину органічного вуглецю і більш ніж 90% органічних фосфору та азоту [4]. Планктонні бактерії відповідають за від 50% до 90% (за різними оцінками) світового виробництва кисню. В організмі людини звичайно міститься в 10 разів більше бактерій, ніж людських клітин, найбільша кількість цих бактерій знаходиться на шкірі і в травному тракті [5]. Багато з них патогенні, тобто викликають хвороби. Загалом, бактерії критичні для існування всіх земних екосистем, вони незамінні на багатьох кроках кругообігу речовин у природі, наприклад, у переробці залишків вищих організмів та фіксації атмосферного азоту.

Історія дослідження[ред.ред. код]

Див. також: Мікробіологія
Антон Левенгук, перша людина, яка зуміла побачити бактерій за допомогою мікроскопу

Вперше бактерії спостерігав Антоні ван Левенгук в 1674 році, використовуючи мікроскоп, сконструйований ним самим [6][7]. Назва «бактерія» з'явилася пізніше, вона була запропонована Крістіаном Ернбергом в 1828, виведене з грецького слова βακτηριον, яке означало «маленька паличка» [8].

Луї Пастер продемонстрував в 1859 році, що процес бродіння викликається ростом мікроорганізмів, і що цей ріст не може бути зародженим мимовільно (хоча слід відмітити, що дріжджі, які зазвичай пов'язані з бродінням — не бактерії, а гриби). Разом з його сучасником, Робертом Кохом, Пастер був одним з авторів і перших захисників бактеріальної теорії виникнення хвороб [9]. Роберт Кох був піонером медичної мікробіології, працюючи з такими хворобами, як холера, сибірська виразка і туберкульоз. У своєму дослідженні туберкульозу Кох остаточно довів бактеріологічну теорію, за що і був нагороджений Нобелівською премією 1905 року [10]. У своїх «Постулатах Коха» він встановив критерії перевірки, чи хвороба викликається мікроорганізмом; ці постулати все ще використовуються сьогодні [11].

Хоча в 19 столітті вже було відомо, що бактерії — причина багатьох хвороб, не існувало ніяких ефективних засобів антибактеріального лікування. У 1910 році Пауль Ерліх створив перший антибіотик, модифікувавши фарбник, який вибірково фарбував бактерію Treponema pallidum — спірохету, що викликає сифіліс — у речовину, яка вибірково вбиває патоген [12]. Ерліх був також нагороджений Нобелівською премією за свою роботу з імунології та відкриття використання фарбників для виявлення та ідентифікації бактерій, його робота стала основою для створення фарбування за Грамом і фарбування за Зіль-Нельсеном [13]. В кінці 19 — на початку 20 століття завдяки працям Мартінуса Бейєрінка і Сергія Миколайовича Виноградського були закладені основи загальної та екологічної мікробіології.

Важливий крок вперед у вивченні бактерій був зроблений в 1977 році Карлом Воузом, який встановив, що археї — окрема від бактерій лінія еволюційного розвитку [2]. Ця нова філогенетична таксономія була заснована на встановленні послідовності 16S рибосомної РНК і поділила прокаріоти на два окремих домени, як частину системи трьох доменів [14].

Будова бактерій[ред.ред. код]

Основна стаття: Структура бактеріальної клітини

Внутрішня структура[ред.ред. код]

Структура і вміст типових грам-позитивних бактеріальних клітин

Внутрішня частина бактерії — цитоплазма — охоплюється одною або двома мембранами, що відділяють її від зовнішнього середовища. Внутрішня з цих мембран називається цитоплазматичною мембраною. У випадку двох мембран, друга мембрана називається зовнішньою, а простір між мембранами — периплазмою. Гомогенна фракція цитоплазми, що містить набір розчинних РНК, білків, продуктів і субстратів метаболічних реакцій, називається цитозолем або гіалоплазмою. Інша частина цитоплазми представлена різними структурними елементами, що включають хромосому, рибосоми, цитоскелет та інші, характерні для окремих видів, немембранні структури, наприклад, газові везикули. Деякі бактерії формують внутрішньоклітинні гранули для зберігання живильних речовин, таких як глікоген[15], поліфосфат [16], сірка[17] або полігідроксиалканоати [18], що дають бактеріям можливість зберігати ці речовини для подальшого використання.

Однією з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріотів є відсутність ядерної мембрани і, найчастіше, відсутність взагалі мембран всередині цитоплазми. Багато важливих біохімічних реакцій, наприклад, реакції енергетичного циклу, відбуваються завдяки іонним градієнтам через мембрани, створюючи різницю потенціалів подібно до батареї. Відсутність внутрішніх мембран у бактеріях означає, що ці реакції, наприклад, перенос електрона у реакціях електронно-транспортного ланцюжка, відбуваються через цитоплазматичну мембрану, між цитоплазмою і периплазмою [19]. Проте, у деяких фотосинтезуючих бактерій існує розвинена мережа похідних від цитоплазматичної фотосинтетичних мембран. У пурпурних бактерій (наприклад, Rhodobacter) вони зберегли зв'язок з цитоплазматичною мембраною, що легко виявляється на зрізах під електронним мікроскопом, але у ціанобактерій цей зв'язок або важко виявляється, або втрачений в процесі еволюції. Відомим класом мембранних органел бактерій, які більш нагадують еукаріотичні органели, але, можливо, теж зв'язані з цитоплазматичною мембраною, є магнетосоми, присутні у магнетотактичних бактерій.

Вся генетична інформація, необхідна для життєдіяльності бактерій, міститься в одній молекулі ДНК, що має форму ковалентно замкнутого кільця (бактеріальна хромосома). ДНК в розгорненому стані має довжину біля 1 мм. Бактеріальна хромосома (звичайно в одному екземплярі, тобто всі бактерії гаплоїдні, хоча в певних умовах одна клітина може містити декілька копій своєї хромосоми) в одній точці прикріплена до цитоплазматичної мембрани та поміщається в структурі, відділеній, але фізично не відокремленій від цитоплазми, яка називається нуклеоїдом [20]. Рибосоми бактерій також дещо відрізняються від рибосом еукаріотів та архей і мають константу седіментації 70S (на відміну від 80S у еукаріотів) [21].

Структура клітинної оболонки[ред.ред. код]

Історично першою виміряною бактеріальною структурною характеристикою була структура клітинної стінки. За цією ознакою бактерії можуть бути розбиті на дві групи: грам-позитивні та грам-негативні, що визначається фарбуванням за Грамом. Грам-позитивні бактерії мають лише одну клітинну мембрану, товстий шар пептидогліканів і шар техоєвої кислоти, тоді як грам-негативні бактерії мають також зовнішню мембрану, яка містить ліпополісахариди і тонкий шар пептидогликанів, розташований в периплазмі. На поверхні, поза шаром пептидіглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Цей шар забезпечує хімічний і фізичний захист поверхні клітини і може служити макромолекулярним бар'єром. S-шари мають різноманітні, але погано вивчені функції, наприклад, вони служить факторами патогенності в Campylobacter і містять зовнішні ферменти у Bacillus stearothermophilus [22].

Багато бактерій містять інші позаклітинні структури, наприклад джгутики, що використовуються для руху клітини. Ворсинки (у тому числі фімбрії) являють собою цілий клас незв'язаних структур, що використовуються для пересування, прикріплення до поверхонь і обміну ДНК [23][24]. Деякі бактерії також містять капсули або слизисті шари, які також полегшують прикріплення до поверхні та формування біоплівок[25]. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизистого шару з клітинних полімерів до надзвичайно структурованих мембранних капсул. Інколи ці структури залучені до захисту клітин від поглинення клітинами еукаріотів, наприклад, макрофагами [26].

Крім того, у цитоплазматичній мембрані та клітинній оболонці розташовані спеціалізовані системи секреції, структура яких залежить від виду бактерії.

Розмір бактерій[ред.ред. код]

Бактерії можуть мати великий набір форм та розмірів (або морфологій). За розміром бактеріальні клітини звичайно в 10 разів менші, ніж клітини еукаріотів, маючи тільки 0,5—5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброеним оком [3]. Найменшими вільноживучими бактеріями є мікоплазми, члени роду Mycoplasma, лише 0,3 μм у довжину, приблизно рівні за розміром найбільшим вірусам [27].

Дрібний розмір важливий для бактерій, тому що він приводить до великого співвідношення об'єму до площі поверхні, що пришвидшує транспорт поживних речовин і виділення відходів. Низьке співвідношеннях об'єму до площі навпаки обмежує швидкість метаболізму мікробу. Причина для існування великих клітин невідома, хоча здається, що великий об'єм використовується перш за все для зберігання додаткових поживних речовин. Однак, існує і найменший розмір вільноживучої бактерії. Згідно з теоретичними підрахунками, сферична клітина діаметром менше 0,15—0,20 мкм стає нездатною до самостійного відтворення, оскільки в ній фізично не поміщаються всі необхідні біополімери і структури в достатній кількості. Нещодавно були описані нанобактерії (та схожі наноби і ультрамікробактерії), що мають розміри менші від «допустимих», хоча факт існування таких бактерій все ще залишається під сумнівом. Вони, на відміну від вірусів, здатні до самостійного зростання і розмноження, але вимагають отримання ряду поживних речовин, які вони не можуть синтезувати, з середовища або від клітини-хазяїна.

Морфологія клітини[ред.ред. код]

Типові форми бактеріальних клітин

Більшість бактерій мають або сферичну форму — так звані коки (від грецького слова kókkos — зерно або ягода), або паличковидну — так звані бацили (від латинського слова bacillus — паличка). Деякі паличковидні бактерії (вібріони) дещо зігнуті, а інші формують спіральні завитки (спірохети). Вся ця різноманітність форм бактерій визначається структурою їх клітинної стінки та цитоскелету [28]. Ці форми важливі для функціонування бактерій, оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати поживні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків [29].

Багатоклітинні структури бактерій[ред.ред. код]

Переважна більшість видів бактерій існує у вигляді окремих клітин, тоді як інші зв'язуються разом в характерні структури, наприклад, Neisseria формує диплококи (пари), стрептококи (Streptococcus) формують ланцюжки, а стафілококи (Staphylococcus) групуються у «виноградні кетяги». Бактерії можуть також формувати нитки, наприклад Actinobacteria. Волокнисті бактерії часто оточує футляр, який містить багато індивідуальних клітин, певні види, такі як представники роду Nocardia, формують комплексні, розгалужені нитки, подібні до міцеліїв грибів [30].

Бактерії часто прикріплюються до поверхонь і формують щільні рогожі, що називаються біофільмами, біоплівками або мікробними плівками. Ці плівки можуть мати від декількох мікрометрів до половини міліметра в товщину і часто містять багато видів бактерій, протіст і архей. Бактерії, що живуть в біоплівках, показують складне аранжування клітинних і позаклітинних компонентів, формуючи вторинні структури, такі як мікроколонії та мережі каналів, через які постачаються поживні речовини [31][32]. У природних умовах, таких як ґрунт або поверхні рослин, більшість бактерій зв'язані з поверхнями у складі біоплівок[33]. Біоплівки також важливі у розвитку хронічних бактеріальних інфекцій та інфекцій імплантованих медичних пристроїв, оскільки бактерії, захищені в межах цих структур, набагато складнше вбити, ніж індивідуальні бактерії [34].

Навіть складніші морфологічні зміни іноді можливі. Наприклад, при нестачі їжі міксобактерії координують свій рух, створюючи складні плодові тіла, що містять біля 100 тис. бактеріальних клітин[35]. У цих плодових тілах бактерії виконують окремі завдання, це один з прикладів найпростішої багатоклітинної організації. Частина клітин може загинути, щоб дати решті необхідні поживні речовини для закінчення процесу. Із решти частині все ж таки вдається досягти деяких частин плодових тіл, де вони діференцуються у неактивні міксоспори, стійкіші до висушування та інших несприятливих природних умов, ніж звичайні клітини, та можуть пережити голодні періоди [36].

Ще один тип багатоклітинних структур існує у деяких представників типів Cyanobacteria і Actinobacteria. У нитчастих ціанобактерій описані структури в клітинній стінці, що забезпечують контакт двох сусідніх клітин, — мікроплазмодесми. Показана можливість обміну між клітками речовиною (фарбником) і енергією (електричною складовою трансмембранного потенціалу). Деякі з нитчастих ціанобактерій містять, крім звичайних вегетативних клітин, функціонально диференційовані: акінети і гетероцисти. Останні здійснюють фіксацію азоту і інтенсивно обмінюються метаболітами з вегетативними клітинами.

Рух[ред.ред. код]

Механізми руху у рідині[ред.ред. код]

Типи розташування джгутиків:
A-монотрихи;
B-лофотрихи;
C-амфитрихи;
D-перитрихи.

Бактерії здатні пересуватися у рідині, використовуючи багато механізмів, таких як джгутики (flagella), зміни поверхневого натягу, зміни плавучості, полімеризацію актину, що оточує їх, та безліч ще невідомих механізмів.

Джгутики: Бактеріальні джгутики (flagella) — це інші структури, ніж в еукаріотів. Залежно від місця їх розташування на клітині, бактерії поділяють на монотрихи (з одним джгутиком на кінці), лофотрихи (із жмутком джгутиків на кінці) та перитрихи (з багатьма джгутиками по всій поверхні). Багато бактерій (наприклад E.coli) мають два різних режими роботи джгутиків: рух вперед та «танець» (tumbling). «Танець» дозволяє їм внести в свій рух необхідну «випадковість» [37].

Полімеризація актину: Декілька видів Listeria і Shigella рухаються усередині клітин-хазяїв, угрупуючи механізм полімерізації актину, який зазвичай використовується для руху самої еукаріотичної клітини або внутріклітинного транспорту, хоча і іншим шляхом. Просуваючи полімеризацію актину на одному полюсі своєї клітини, вони можуть формувати свого роду хвіст, який штовхає їх крізь цитоплазму клітини-хазяїна [38].

Подовжні філаменти: Деякі (спірохети) мають «подовжні філаменти», тобто джгутики, розташовані між двох мембран, та пересуваються за рахунок руху всього тіла.

Зміни плавучості: Деякі планктонні бактерії містять газові везикули, немембранні органели, що містять деяку кількость газу. За рахунок регулювання їх відносного об'єму водні бактерії можуть виконувати вертикальні міграції.

Пересування на поверхнях[ред.ред. код]

Всі механізми пересування на поверхнях називаються разом бактеріальним ковзанням (bacterial gliding). Вони включають використання ворсинок та інші, ще невідомі механізми.

Ворсинки: Деякі бактерії, наприклад Myxococcus, Pseudomonas та Neisseria , рухаються за допомогою ворсинок IV типу (type four pili або TFP). При цьому методі руху ворсинки протягаються з одного полюса бактерії, зв'язуються з підкладкою та втягуються назад, створюючи значну силу у 80 пН (піконьютонів) [39].

Регуляція руху[ред.ред. код]

Рухомі бактерії можуть приваблюватися або відштовхуватися певними стимулами, така поведінка називається таксисом — наприклад, хемотаксис, фототаксис, механотаксис, магнетотаксис та еластикотаксис [40][41]. Бактерії однієї групи, міксобактерії (Myxobacteria), формують так звані плодові тіла, де вони перетворюються на міксоспори [42]. Часто бактерії використовують так зване відчуття кворуму, тобто змінюють свою поведінку залежно від щільності бактеріального населення, уповільнюючи свій ріст та інколи збільшуючи ймовірність горизонтального переносу генів.

Ріст та генетичний апарат бактерій[ред.ред. код]

Ріст та розмноження[ред.ред. код]

Див. також: Ріст бактерій

На відміну від багатоклітинних організмів, в одноклітинних організмах ріст та розмноження (поділ клітини) тісно пов'язані. Бактерії доростають до певного розміру, після чого проводять процес поділу, форму безстатевого розмноження [43]. За оптимальних умов бактерії можуть рости та ділитися надзвичайно швидко, до одного поділу кожні 9,8 хвилин для певних видів бактерій [44]. При поділі клітини створюються дві генетично ідентичні дочірні клітини. Деякі бактерії, хоча теж розмножуються безстатево, формують складніші відтворюючі структури, які полегшують поширення нових дочірніх клітин. Приклади включають створення плодових тіл міксобактеріями, створення повітряних гіф представниками роду Streptomyces та брунькування. Брунькування означає формування виступу, який пізніше відокремлюється, формуючи окрему клітину.

Культура бактерії на твердому середовищі (на основі агару) в чашці Петрі

У лабораторних умовах бактерії зазвичай вирощують, використовуючи тверде або рідке середовище. В якості твердого середовища використовуються чашки Петрі із шаром агару, що містить поживні речовини. Такі чашки використовуються для отримання штамів бактерій. Проте, рідке середовище зазвичай викортовується для вимірювання швидкості росту або отримання визначених об'ємів клітин. Інколи використовуються відбірні середовища, (середовища з додаванням антибіотику) для виділення та ідентифікації окремих штамів бактерій [45].

Більшість лабораторних методів зростання використовують високі рівні поживних речовин для отримання великих кількостей клітин. Проте в природних умовах кількість поживних речовин обмежена, що означає, що бактерії не можуть розмножуватися нескінченно. Це обмеження призвело до створення бактеріями різних стратегій зростання (див. теорія r/K селекції). Деякі організми можуть рости надзвичайно швидко, коли поживні речовини стають доступними, наприклад, формівання цвітіння води (за рахунок росту клітин ціанобактерій), які часто відбуваються в озерах улітку [46]. Багато організмів адаптуються до бідних та агресивних оточень, наприклад, шляхом виробництва антибіотиків представниками роду Streptomyces та іншими, тим самим не даючи рости конкуруючим мікроорганізмам [47]. Часто бактерії співпрацюють, формуючи біоплівки[33] та змінюючи швидкість росту завдяки відчуттю кворуму. Ці взаємини можуть бути істотними для зростання всієї групи організмів (синтрофія) [48].

Ріст бактерій звичайно включає три фази. Коли популяція бактерій потрапляє до багатого на поживні речовини оточення, яке дозволяє зростання, клітинам потрібний певний час, щоб пристосуватися до нового оточення. Перша фаза росту, фаза повільного росту, є фазою такого пристосування. Ця фаза характеризується високою швидкістю біосинтезу ферментів і активного транспорту [49]. За нею слідує фаза експоненціального росту, що характеризується швидким експоненціальним зростанням кількості бактерій. Швидкістю зростання вважається час подвоєння бактерій протягом цієї фази. Остання фаза росту — стаціонарна фаза, що спричинена виснажуванням поживних речовин. Клітини скорочують свою метаболічну діяльність і споживають неістотні клітинні білки. Стаціонарна фаза — це перехід від швидкого зростання до стресового стану, що характеризується збільшенням експресії генів, що беруть участь у ремонті ДНК та антиоксидантному метаболізмі [50].

Спори та неактивні форми бактерій[ред.ред. код]

Див. також: Неактивні форми бактерій
Типи морфології ендоспор. (1, 4) Центральна ендоспора, (2, 3, 5) термінальна ендоспора, (6) бічна ендоспора

Деякі бактерії типу Firmicutes здатні формувати ендоспори, що дозволяють їм витримати екстремальні екологічні і хімічні умови (наприклад, грам-позитивні Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium та Clostridium) [51]. Майже у всіх випадках формується одна ендоспрора, тобто це не є процесом відтворення, хоча Anaerobacter може формувати до семи ендоспор на клітину [52]. Ендоспори мають центральне ядро, складене з цитоплазми, що містить ДНК та рибосоми, оточене кірковим шаром і захищене непроникною і жорсткою оболонкою. Ендоспори не виказують ніякого метаболізму і можуть витримати екстремальний фізико-хімічний тиск, наприклад, високі рівні ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання, детергентів, дезинфікуючих засобів, нагрівання, тиску і висушування [53]. У такому неактивному стані ці організми у деяких випадках можуть залишатися життєздатними протягом мільйонів років [54][55] та виживати навіть у космічному просторі [56]. Ендоспори можуть бути причиною захворювань, наприклад, сибірська виразка може бути викликана вдиханням ендоспор Bacillus anthracis [57].

Метан-окислюючі бактерії у роду Methylosinus також формують стійкі до висушування спори, так звані екзоспори, названі так тому, що вони формуються брунькуванням на кінці клітини. Екзоспори не містять діамінопіколінової кислоти, характерного компоненту ендоспор. Іншими неактивними, оточеними товстою стінкою структури, які утворюються представниками родів Azotobacter, Bdellovibrio (бделоцисти), і Myxococcus (міксоспори) є цисти. Вони стійкі до висушування та інших шкідливих умов, але меншою мірою, ніж ендопори. При утворенні цист представниками Azotobacter поділ клітини завершується з утворенням товстої багатошарової стінки і оболонки, що оточує клітину. Нитчасті Actinobacteria формують відтворюючі спори двох категорій: кондіціоспори, які є ланцюжками спор, сформованих з міцелієподібник ниток, та спорангієспори, які формуються в спеціалізованих мішечках, спорангіях. [58]

Генетика[ред.ред. код]

Більшість бактерій мають одну кругову хромосому, розмір якої може бути від лише 580 000 пар нуклеотидів у патогена людини Mycoplasma genitalium [59] до 12 200 000 пар основ в бактерії Sorangium cellulosum, що живе у ґрунті [60]. Спірохети — відомий виняток, деякі з цих бактерій, наприклад, Borrelia burgdorferi, причина хвороби Лайма, містять єдину лінійну хромосому [61]. Бактерії також можуть містити плазміди, які є маленькими позахромосомними молекулами ДНК, що інколи містять гени стійкості до антибіотиків або фактори вірулентності. Інший вид бактеріальної ДНК — інтегровані віруси (бактеріофаги). Існують багато видів бактеріофагів, деякі просто заражають і руйнують бактерію-господаря, коли інші вставляють свою ДНК в бактеріальну хромосому. Бактеріофаг може містити гени, які змінюють фенотип господаря: наприклад, при еволюції Escherichia coli O157:H7 і Clostridium botulinum гени токсину бактеріофагу перетворили безневинних спадкових бактерій на смертельних патогенних.

Mycoplasma genitalium, бактерія з найменшим відомим розміром геному

Бактерії, як безстатеві організми, успадковують ідентичні копії генів своїх батьків (тобто, вони є клонами). Проте, всі бактерії можуть еволюціонувати шляхом змін їх генетичного матеріалу (ДНК) при мутаціях. Частоти мутацій сильно залежать від виду бактерії і навіть від штаму одного виду бактерій [62]. Мутації у бактерій є наслідком як випадкових мутацій — помилок при зчитуванні протягом копіювання та впливу радіації — так і «стресових мутацій», де бактерія навмисно збільшує частоту мутацій у стресових умовах [63].

Деякі бактерії також можуть переносити генетичний матеріал між клітинами. Є три основні шляхи, як це може відбуватися. По-перше, бактерії можуть прийняти екзогенну ДНК із свого оточення у процесі, що називається трансформацією. Частіше переносяться не хромосомні гени, а плазміди. Гени можуть також бути перенесені за допомогою процесу трансдукції, коли бактеріофаг, вбудовуючись в бактерію привносить чужорідну ДНК до хромосоми. Третій метод передачі гена — бактеріальна кон'югація, коли ДНК переноситься прямим контактом між клітинами, для чого можуть використовуватися деякі типи ворсинок. Загалом всі ці шляхи переносу генетичнго матеріалу називаються горизонтальним переносом генів, і часто відбуваються за природних умов [64]. Горизонтальний перенос генів грає у бактерій роль, дещо подібну до статевого розмноження у еукаріотів. Цей процес особливо важливий у придбанні бактеріями Резистентність (стійкість) до антибіотиків, оскільки він дозволяє швидку передачу генів резистентності між бактеріальними клітинами [65].

Метаболізм[ред.ред. код]

На відміну від еукаріотів, бактерії проявляють надзвичайно широку різноманітність типів метаболізму [66]. Поширення метаболічних рис в межах груп бактерій традиційно використовувалося для визначення іх таксономії, але ці риси часто не збігаються з сучасними генетичними класифікаціями [67]. Метаболізм бактерій розрізняють за видом енергії, донора і акцептора електрона та джерела вуглецю, які використовуються для росту [68].

Конструктивний метаболізм[ред.ред. код]

За винятком деяких специфічних моментів, біохімічні шляхи, за якими здійснюється синтез білків, жирів, вуглеводів і нуклеїнових кислот у бактерій, схожі з такими ж шляхами у еукаріотів, проте за кількістю можливих шляхів і, відповідно, по ступеню залежності від надходження органічних речовин, бактерії значно переважають еукаріотів. Частина з них може синтезувати всі необхідні їм органічні молекули з неорганічних речовин (автотрофи), інші ж вимагають готових органічних сполук, які вони здатні лише трансформувати (гетеротрофи).

Найбільшим ступенем гетеротрофності відрізняються внутрішньоклітинні паразити, якщо при цьому вони здатні існувати на багатих штучних середовищах, вони називаються факультативними. Велика частина бактерій належить до сапротрофів, які незалежні від інших організмів, але використовують синтезовані ними органічні речовини. Існує також ряд бактерій, що вимагають наявності в середовищі невеликого числа певних органічних речовин (деяких аминокислот, вітамінів), які вони не можуть синтезувати самостійно (ауксотрофи), або навіть лише одного досить низькомолекулярного джерела вуглецю (цукор, спирт, кислота). Деякі з них відрізняються високою спеціалізацією (Bacillus fastidiosus може використовувати тільки сечову кислоту), інші як єдине джерело вуглецю і енергії можуть використовувати сотні різних сполук (Pseudomonas). Повними автотрофами з точки зору вуглецевого метаболізму можуть бути деякі фотосинтезуючі бактерії, наприклад, деякі ціанобактерії і пурпурні бактерії, які отримують вуглець з атмосферної вуглекислоти [69].

На додаток до фіксування вуглекислоти при фотосинтезі, деякі бактерії також фіксують азот із атмосфери (фіксація азоту), використовуючи фермент нітрогеназу. Ця екологічно важлива риса властива бактеріям багатьох типів [70].

Енергетичний метаболізм[ред.ред. код]

Енергетичний метаболізм бактерій засновується на фототрофії, використанні світла через фотосинтез, або на хемотрофії, використанні хімічних речовин для отримання енергії. Хемотрофи у свою чергу діляться на літотрофів, які використовують неорганічні донори електронів для дихання, і органотрофів, які використовують органічні сполуки у якості доноров електронів. Щоб використовувати хімічні сполуки як джерело енергії, електрони беруться з відновлювальних речовин і переміщуються до акцепторів електронів у процесі окислювально-відновлювальної реакції. Ця реакція вивільнює енергію, яка може використовуватися для проведення метаболічних реакцій. У аеробних організмах в якості акцептора електронів використовується кисень. У анаеробних організмах замість нього використовуються інші неорганічні речовини, наприклад нітрати, сульфати або вуглекислота. Це приводить до екологічно важливих процесів денітрифікації, відновлення сульфатів і ацетогенезу відповідно [71][72]. Ці процеси також важливі в біологічних відповідях на забруднення, наприклад, сульфат-відновлюючі бактерії в значній мірі відповідальні за виробництво надзвичайно отруйних форм ртуті (метил- і диметил-ртуть) в оточенні [73]. Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродіння) для отримання енергії, виділяючи метаболічні побічні продукти (наприклад етанол в пивоварінні), оскільки вони не можуть бути використані далі. Факультативні анаероби можуть переключатися між процесами аеробного і анаеробного дихання, тобто різними акцепторами електронів, залежно від природних умов, в яких вони знаходяться.

Літотрофні бактерії можуть використовувати неорганічні речовини як джерело енергії. Загальними неорганічними донорами електронів є водень, чадний газ, аміак (що призводить до нітрифікації), оксид заліза II, інші відновлені іони металів та деякі відновлені сполуки сірки. Хоча це і незвичайно, деякі бактерії-метанотрофи можуть використовувати газ метан і як джерело електронів, і як субстрат для вуглецевого анаболізму [74]. Як у аеробних фототрофів, так і у хемолітотрофів, кисень використовується як кінцевий акцептор електронів, тоді як за анаеробними умовами замість нього використовуються неорганічні сполуки. Більшість літотрофних організмів — автотрофи, тоді як органотрофи є гетеротрофами.

Філогенетика і класифікація[ред.ред. код]

Походження[ред.ред. код]

Предки сучасних бактерій були одноклітинними мікроорганізмами, які були одними з перших форм життя, що розвинулися на Землі біля 4 млрд років тому. Протягом близько 3 млрд років всі організми були мікроскопічними і бактерії та археї були домінуючими формами життя [75][76]. Хоча й існують бактеріальні скам'янілості, наприклад, строматоліти, відсутність у них відмітної морфології перешкоджає їх використанню для отримання даних щодо минулої історії бактеріальної еволюції або датування часу походження специфічних видів бактерій. Проте, генетичні послідовності (у так званій молекулярній філогенетиці) можуть використовуватися для відновлення бактеріального філогенезу, і їх дані вказують, що бактерії першими відхилилися від лінії архей/еукаріотів. Останній загальних предок бактерій та архей був ймовірно термофілом, що жив 2,5—3,2 млрд років тому [77][78], хоча можливо, що через високий рівень горизонтального переносу генів у той період слід говорити не про одного загального предка, а про популяцію.

Бактерії також узяли участь у другому великому еволюційному розколі між археями та еукаріотами. Еукаріоти з'явилися, коли стародавні бактерії вступили в ендосимбіотичні асоціації з предками еукаріотів. Цей процес включав захоплення стародавніх альфа-протеобактерій, формуючи мітохондрій, і стародавніх ціанобактерій, формуючи хлоропласти [79][80].

Класифікація[ред.ред. код]

Streptococcus mutans при фарбуванні за Грамом
Mycobacterium tuberculosis при фарбуванні за Зіль-Нельсеном

Історично бактерії поділяли за формою на кулясті бактерії (коки, диплококи, сарцини, стрептококи), нитчасті, звивисті (спірили — форми зі спіральними завитками; вібріони, спірохети) та паличковидні. Останні об'єднювали бактерії, що не утворюють ендоспори (власне бактерії), та спороутворюючі бактерії (бацили). Але тому, що бактерії дуже дрібні та мають відносно схожі форми, класифікація, заснована на формі, не була успішною. Перша формальна класифікація з'явилася після розробки Гансом Хрістіаном Грамом методики фарбування за Грамом, що розділяє бактерії за структурними характеристиками клітинної стінки. Ця схема включає:

Наступний розвиток, по більшості заснований на цій схемі, включав порівняння бактерій, засновуючись на різницях їх метаболізму, виміряних за допомогою багатьох специфічних тестів. Але хоча ці схеми допомогали відрізняти штами бактерій, було неясно, чи вони відображують різницю між різними видами, чи між різними штамами того ж самого виду. Ця невпевненість була викликана відсутностю відмітних структур в більшості бактерій, також як і горизонтальним переносом генів між незв'язаними видами [81]. Більш того, саме поняття виду не може бути чітко виражене для бактерій. Ця проблема була вирішена з появою у філогенетиці генетичних методик, таких як вимірювання відносного вмісту гуаніну і цитозину, гібридизація геномів та зчитування генів (особливо гену 16S рРНК) [82]. Після цього таксономія розвилася до акуратної класифікаційної системи. У цей момент сам термін «бактерії» змінився. Термін «бактерії» традиційно застосовувався до всіх мікроскопічних прокаріотів, молекулярна систематика показала, що прокаріоти складаються з двох окремих доменів, які зараз називаються Бактерії і Археї [83]. Ці два домени, разом з Еукаріотами, стали основою системи трьох доменів, яка в наш час[Коли?] стала загальноприйнятою клисифікацією в біології [84]. Слід зазначити, що через деякі залишки численних історичних схем класифікації та сучасне погане знання біології бактерій їх класифікація ще не остаточна [85].

Ідентифікація[ред.ред. код]

Для початкової ідентифікації бактерій все, що широко використовується — фарбування за Грамом, яке одразу поділяє бактерії на дві великі групи та відрізняє їх від еукаріотів. Деякі організми краще всього ідентифікуються за допомогою інших методів фарбування, наприклад, кислотостійкі бактерії (Mycobacteria, Nocardia) краще всього ідентифікуються за допомогою фарбування за Зіль-Нельсеном або подібних методик [86]. Інші організми може бути потрібно ідентифікувати за допомогою вирощування їх у спеціальному середовищі, або іншими, наприклад, серологічними методами.

Методи культур дозволяють зростання тільки певного виду або групи бактерій, обмежуючи ріст інших бактерій в зразку. Часто ці методи розроблюються для специфічних зразків, наприклад, зразок слини розглядатиметься для ідентифікації організмів, які викликають пневмонію, а зразок калу розглядатиметься для ідентифікації організмів, які викликають пронос, запобігаючи зростанню нехвороботворних бактерій. Зразки, що зазвичай стерильні, наприклад, кров, сеча або спинна рідина, культивуються за умов, створених, щоб виростити всі можливі організми [87][45]. Як тільки хвороботворний організм буде ізольований, він може бути охарактеризований фарбуванням, за своєю морфологію та метаболізмом (наприклад, аероб або анаероб) та гемолітичними властивостями. Як з класифікацією бактерій, для ототожнення бактерій все більше використовуються молекулярні методи. Діагностика за допомогою таких, заснованих на ДНК, методів, наприклад, полімеразної ланцюгової реакції, набуваює популярності завдяки її специфічності і швидкості, порівняно із методами, заснованими на культурі [88].

Взаємодія з іншими організмами[ред.ред. код]

Незважаючи на їх простоту, бактерії можуть формувати складні асоціації з іншими організмами. Ці симбіотичні асоціації можуть бути поділені на паразитизм, мутуалізм і коменсалізм. Завдяки їх дрібному розміру, бактерії-коменсали усюдисущі і ростуть на тваринах і рослинах, як і на будь-якій іншій поверхні. Проте, їх ріст може бути збільшеним теплотою і потом, і значна кількість цих організмів на тілі людини — результат виділень тіла.

Мутуалізм[ред.ред. код]

Див. також: Нормальна флора

Певні бактерії формують тісні просторові асоціації, істотні для свого виживання. Один приклад такої мутуалістичної асоціації, назваий міжвидовим переносом водню, зустрічається між кластерами анаеробних бактерій, які споживають органічні кислоти і виробляють газоподібний водень, і метаногенними археями, які споживають водень [89]. Ці бактерії не в змозі споживати органічні кислоти і рости, коли водень накопичується в їх оточенні, і тільки у тісній асоціації з воднево-споживаючими археями, які утримують концентрацію водню достатньо низькою, ці бактерії можуть рости.

У ґрунті мікроорганізми ризосфери (зона, яка включає поверхню коренів і ґрунт, що торкається цього коріння) проводять фіксацію азоту, перетворюючи газоподібний азот на азотні сполуки [90]. Таким чином, бактерії забезпечують рослини зручною для поглинання формою азоту, яку рослини не можуть виробляти самостійно, отримуючи від рослин необхідні для життєдіяльності бактерій органічні сполуки. Інші бактерії знаходяться як симбіонти в тілі людини та інших тварин. Наприклад, в здоровій людині постійно присутні понад 1 тис. видів бактерій, більшість з яких, флора кишківника, можуть сприяти імунітету кишківника, синтезувати вітаміни (наприклад, фолієву кислоту, вітамін K і біотин) та розчиняти складні важкорозчинні вуглеводи [91][92]. Інші бактерії, які пропонують вигоду людині-хазяїну, включають види Lactobacillus, які перетворюють молочні білки на молочну кислоту в кишківнику [93]. Присутність флори кишківнику також перешкоджає зростанню потенційно хвороботворних бактерій (зазвичай через конкурентне пригнічення останніх), і тому деякі з цих бактерії продаються як пробіотичні харчові добавки [94].

Паразитизм[ред.ред. код]

Див. також: Бактерії та здоров'я людини
Електронна мікрофотографія з підсиленими кольорами, Salmonella typhimurium (червона) вторгується до людських клітин в культурі

Якщо бактерії формують паразитичну асоціацію з іншими організмами, вони класифікуються як патогени або хвороботворні бактерії. Хвороботворні бактерії є важливою причиною хвороб і смерті людей і викликають такі інфекції як правець, черевний тиф, дифтерит, сифіліс, холера, харчові отруєння, проказа, чума і туберкульоз. Бактерії часто стають причинами хвороб, які протягом довгого часу вважалися викликаними іншими причинами, наприклад, тільки на початку 1990-х років було відкрито, що причиною виразки шлунку є бактерія Helicobacter pylori. Бактеріальні хвороби також важливі в сільському господарстві: бактерії викликають багато хвороб рослин і тварин (хвороба Джонса, мастит, сальмонельоз, сибірська виразка).

Кожний вид патогенних бактерій має характерну картину взаємодії з людиною-хазяїном. Деякі бактерії, наприклад, Staphylococcus або Streptococcus, можуть викликати інфекції шкіри, пневмонію, менінгіт і навіть сепсис, системну запалювальну відповідь, що приводить до шокового стану, масивної вазоділатації і смерті [95]. При тому, що ці організми — частина нормальної людської флори і зазвичай існують на шкірі або в дихальному тракті без породження будь-якої хвороби. Інші організми незмінно викликають хворобу в людині, наприклад Rickettsia, які є облігатними внутрішньоклітинними паразитами, здатними рости і відтворюватися тільки в межах клітин інших організмів. Один з видів Rickettsia викликає висипний тиф, інший — висипний тиф Скелястих Гір. Chlamydia, інший рід облігатних внутрішньоклітинних паразитів містить види, які можуть викликати пневмонію та інфекції сечового тракту і, можливо, коронарну хворобу серця [96]. Нарешті, деякі види, наприклад, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, і Mycobacterium avium, є опортуністичними патогенами і викликають хворобу переважно в людей, що страждають пригніченням імунної системи, СНІД або кістозним фіброзом [97][98].

Бактеріальні інфекції часто можуть лікуватися за допомогою антибіотиків, які називаються бактерицидними, якщо вони вбивають бактерій, або бактеріостатичними, якщо вони тільки запобігають росту бактерій. Існує багато типів антибіотиків, і кожен клас інгібує процес, відмінний у патогені порівняно з хазяїном. Прикладом такої добірної токсичності є хлорамфенікол, який перешкоджує роботі бактеріальних рибосом, але не структурно відмінних рибосом еукаріотів [99]. Антибіотики використовуються як для лікування хвороб людей, так і в інтенсивному сільському господарстві, щоб просувати ріст тварин, але таке використання сприяє швидкому розвитку резистентності бактерій[100]. Інфекціям можна запобігти і антисептичними заходами, наприклад, стерилізуванням шкіри перед проникненням голкою шприца і правильним доглядом катетерів у медицині. Хірургічні і зубні інструменти також мають бути простерилізованими, щоб запобігти забрудненню і бактеріальним інфекціям. Дезинфікуючі засоби, наприклад, вибілювачі, використовуються для знищення бактерій та інших патогенів на поверхнях, щоб запобігти забрудненню і скоротити ризик інфекції.

Економічне та екологічне значення[ред.ред. код]

Див. також: Економічна важливість бактерій

Бактерії, зокрема Lactobacillus в комбінації з дріжджами і пліснявою, протягом тисяч років використовуються для виробництва продуктів бродіння, наприклад сиру, солених овочів, соєвого соусу, оцту, вина і кефіру [101][102].

Здатність бактерій руйнувати різноманітні органічні сполуки використовується в переробці відходів і біоремедіації. Бактерії, здатні до травлення вуглеводнів, використовуються для збирання розлитої нафти [103]. Наприклад, після катастрофи танкера Ексон Валдес в затоці Принца Вільгельма була розлита значна кількість нафти. В спробі очистити узбережжя від нафти на деякі пляжі були викинуті культури бактерій, які показали свою ефективнісь на не дуже сильно забруднених територіях. Бактерії також широко використовуються для біоремедіації промислових токсичних відходів [104]. У хімічній промисловості бактерії найважливіші у виробництві енантіомерно чистих хімічних речовин для використання у фармацевтиці або сільському господарстві [105].

Бактерії можуть також використовуватися замість пестицидів в біологійній боротьбі з шкідниками. Частіше за все для цього використовується Bacillus thuringiensis (також відома під назвою BT), грам-позитивна ґрунтова бактерія. Підвиди цієї бактерії використовуються як інсектицид, специфічний до лускокрилих, що продається зараз комерційно [106]. Через свою специфічність ці засоби вважаються екологічно дружніми, майже без негативного ефекту на людину, дику природу, запилювачів і на інших корисних комах [107][108].

Через їх здатність швидко рости і відносну легкість, з якою ними можна маніпулювати, бактерії широко використовуються у молекулярній біології, генетиці та біохімії. Створюючи мутації в бактеріальній ДНК і досліджуючи результуючий фенотип, учені можуть визначити функцію генів, ферментів і метаболічних шляхів у бактеріях, а потім застосовують це знання до складніших організмів [109]. Зараз розвинуті методи, що дозволяють накопичити значні набори даних про експресію багатьох генетичних продуктів одночасно та використовувати ці дані в математичних моделях біохімії цих організмів. Це досяжно відносно деяких найкраще вивчених бактерій, моделі бактерії Escherichia coli зараз активно досліджуються [110][111]. Розуміння бактеріального метаболізму і генетики дозволяє використання біотехнологій для виробництва за допомогою бактерій терапевтичних білків, наприклад, інсуліну, факторів росту або антитіл [112][113].

Сульфатвідновлювальні бактерії можуть перебувати в поверхневих і пластових водах і сприяють утворенню сірководню із сульфатів, котрі містяться у водах і гірських породах.

Бактерії в повсякденному житті[ред.ред. код]

За даними південнокорейського Бюро захисту прав споживачів, кількість бактерій на ручках (без антибактеріального покриття) візків великих магазинів сягає 1100 колоній на 10 см². Друге місце займають комп'ютерні «мишки» в інтернет-кафе (690 колоній на ту ж площу). Ручки кабінок громадських вбиралень містять лише 340 колоній шкідливих мікроорганізмів.

Для того, щоб уберегтися від всіх видів мікроорганізмів, які були виявлені на предметах громадського користування в ході дослідження, достатньо регулярно мити руки з милом.

Посилання[ред.ред. код]

  1. NCBI
  2. а б Woese, Carl R.; Fox, George E. Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 74 (1977) (11) С. 5088–5090.
  3. а б Schulz H, Jorgensen B Big bacteria // Annu Rev Microbiol, 55 С. 105 — 37. — PMID 11544351.
  4. а б Whitman W, Coleman D, Wiebe W Prokaryotes: the unseen majority // Proc Natl Acad Sci U S A, 95 (1998) (12) С. 6578 — 83. — PMID 9618454.
  5. Sears C A dynamic partnership: Celebrating our gut flora // Anaerobe, 11 (2005) (5) С. 247 — 51. — PMID 16701579.
  6. Leeuwenhoek A Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs // Philosophical Transactions (1683–1775), 22 (1753) С. 509–18. Accessed 30 Nov. 2006
  7. Leeuwenhoek A Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them // Philosophical Transactions (1683–1775), 23 (1753) С. 1304–11. Accessed 30 Nov. 2006
  8. Etymology of the word «bacteria» Online Etymology dictionary. Accessed November 23, 2006.
  9. Pasteur's Papers on the Germ Theory LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Accessed November 23, 2006.
  10. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 Nobelprize.org Accessed November 22, 2006.
  11. O'Brien S, Goedert J HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled // Curr Opin Immunol, 8 (1996) (5) С. 613–18. — PMID 8902385.
  12. Schwartz R Paul Ehrlich's magic bullets // N Engl J Med, 350 (2004) (11) С. 1079–80. — PMID 15014180.
  13. Biography of Paul Ehrlich Nobelprize.org Accessed November 26, 2006.
  14. Woese C, Kandler O, Wheelis M Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proc Natl Acad Sci U S A, 87 (1990) (12) С. 4576–79. — PMID 2112744.
  15. Yeo M, Chater K The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor // Microbiology, 151 (2005) (Pt 3) С. 855–61. — PMID 15758231.
  16. Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications // Biochemistry (Mosc), 65 (2000) (3) С. 315–23. — PMID 10739474.
  17. Brune DC. Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina // Arch Microbiol, 163 (1995) (6) С. 391–99. — PMID 7575095.
  18. Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates // Crit Rev Microbiol, 31 (2005) (2) С. 55–67. — PMID 15986831.
  19. Harold F Conservation and transformation of energy by bacterial membranes // Bacteriol Rev, 36 (1972) (2) С. 172–230. — PMID 4261111.
  20. Thanbichler M, Wang S, Shapiro L The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure // J Cell Biochem, 96 (2005) (3) С. 506–21. — PMID 15988757.
  21. Poehlsgaard J, Douthwaite S The bacterial ribosome as a target for antibiotics // Nat Rev Microbiol, 3 (2005) (11) С. 870–81. — PMID 16261170.
  22. Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S Functions of S-layers // FEMS Microbiol Rev, 20 (1997) (1 — 2) С. 99 — 149. — PMID 9276929.
  23. Beachey E Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface // J Infect Dis, 143 (1981) (3) С. 325 — 45. — PMID 7014727.
  24. Silverman P Towards a structural biology of bacterial conjugation // Mol Microbiol, 23 (1997) (3) С. 423 — 9. — PMID 9044277.
  25. Daffé M, Etienne G The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity // Tuber Lung Dis, 79 (1999) (3) С. 153 — 69. — PMID 10656114.
  26. Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages // Infect Immun, 72 (2004) (10) С. 5676 — 86. — PMID 15385466.
  27. Robertson J, Gomersall M, Gill P. Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells // J Bacteriol., 124 (1975) (2) С. 1007 — 18. — PMID 1102522.
  28. Cabeen M, Jacobs-Wagner C Bacterial cell shape // Nat Rev Microbiol, 3 (2005) (8) С. 601 — 10. — PMID 16012516.
  29. Young K The selective value of bacterial shape // Microbiol Mol Biol Rev, 70 (2006) (3) С. 660 — 703. — PMID 16959965.
  30. Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma // J Am Acad Dermatol, 49 (2003) (2 Suppl Case Reports) С. S170 — 3. — PMID 12894113.
  31. Donlan R Biofilms: microbial life on surfaces // Emerg Infect Dis, 8 (2002) (9) С. 881–90. — PMID 12194761.
  32. Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R Biofilms: the matrix revisited // Trends Microbiol, 13 (2005) (1) С. 20–26. — PMID 15639628.
  33. а б Davey M, O'toole G Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics // Microbiol Mol Biol Rev, 64 (2000) (4) С. 847–67. — PMID 11104821.
  34. Donlan RM, Costerton JW Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms // Clin Microbiol Rev, 15 (2002) (2) С. 167–93. — PMID 11932229.
  35. Shimkets L Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus. // Annu Rev Microbiol, 53 С. 525–49. — PMID 10547700.
  36. Kaiser D Signaling in myxobacteria // Annu Rev Microbiol, 58 С. 75–98. — PMID 15487930.
  37. Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique // Appl Environ Microbiol, 72 (2006) (7) С. 4987 — 94. — PMID 16820497.
  38. Goldberg MB Actin-based motility of intracellular microbial pathogens // Microbiol Mol Biol Rev, 65 (2001) (4) С. 595—626. — PMID 11729265.
  39. Merz A, So M, Sheetz M Pilus retraction powers bacterial twitching motility // Nature, 407 (2000) (6800) С. 98—102. — PMID 10993081.
  40. Lux R, Shi W Chemotaxis-guided movements in bacteria // Crit Rev Oral Biol Med, 15 (2004) (4) С. 207—20. — PMID 15284186.
  41. Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria // Biophys J, 73 (1997) (2) С. 994 — 1000. — PMID 9251816.
  42. Kaiser D Signaling in myxobacteria // Annu Rev Microbiol, 58 С. 75—98. — PMID 15487930.
  43. Koch A Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth // Crit Rev Microbiol, 28 (2002) (1) С. 61 — 77. — PMID 12003041.
  44. Eagon R Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes // J Bacteriol, 83 С. 736 — 7. — PMID 13888946.
  45. а б Thomson R, Bertram H Laboratory diagnosis of central nervous system infections // Infect Dis Clin North Am, 15 (2001) (4) С. 1047 — 71. — PMID 11780267.
  46. Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria // ScientificWorldJournal, 1 С. 76 — 113. — PMID 12805693.
  47. Challis G, Hopwood D Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species // Proc Natl Acad Sci U S A, 100 Suppl 2 С. 14555 — 61. — PMID 12970466.
  48. Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis // Biol Rev Camb Philos Soc, 78 (2003) (3) С. 435 — 63. — PMID 14558592.
  49. Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase // J Theor Biol, 241 (2006) (4) С. 939 — 53. — PMID 16524598.
  50. Hecker M, Völker U General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria // Adv Microb Physiol, 44 С. 35 — 91. — PMID 11407115.
  51. Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments // Microbiol Mol Biol Rev, 64 (2000) (3) С. 548 — 72. — PMID 10974126.
  52. Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium // Int J Syst Bacteriol, 49 Pt 3 С. 1119 — 24. — PMID 10425769.
  53. Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y Bacterial endospores and their significance in stress resistance // Antonie Van Leeuwenhoek, 81 (2002) (1 — 4) С. 27 — 32. — PMID 12448702.
  54. Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal // Nature, 407 (2000) (6806) С. 897 — 900. — PMID 11057666.
  55. Cano R, Borucki M Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber // Science, 268 (1995) (5213) С. 1060 — 4. — PMID 7538699.
  56. Nicholson W, Schuerger A, Setlow P The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight // Mutat Res, 571 (2005) (1 — 2) С. 249 — 64. — PMID 15748651.
  57. Hatheway C Toxigenic clostridia // Clin Microbiol Rev, 3 (1990) (1) С. 66 — 98. — PMID 2404569.
  58. Encyclopedia Britannica: Bacteria
  59. Fraser C, Gocayne J, White O, Adams M, Clayton R, Fleischmann R, Bult C, Kerlavage A, Sutton G, Kelley J, Fritchman R, Weidman J, Small K, Sandusky M, Fuhrmann J, Nguyen D, Utterback T, Saudek D, Phillips C, Merrick J, Tomb J, Dougherty B, Bott K, Hu P, Lucier T, Peterson S, Smith H, Hutchison C, Venter J The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium // Science, 270 (1995) (5235) С. 397—403. — PMID 7569993.
  60. Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56 // Arch Microbiol, 178 (2002) (6) С. 484—92. — PMID 12420170.
  61. Hinnebusch J, Tilly K Linear plasmids and chromosomes in bacteria // Mol Microbiol, 10 (1993) (5) С. 917—22. — PMID 7934868.
  62. Denamur E, Matic I Evolution of mutation rates in bacteria // Mol Microbiol, 60 (2006) (4) С. 820 — 7. — PMID 16677295.
  63. Wright B Stress-directed adaptive mutations and evolution // Mol Microbiol, 52 (2004) (3) С. 643 — 50. — PMID 15101972.
  64. Davison J Genetic exchange between bacteria in the environment // Plasmid, 42 (1999) (2) С. 73 — 91. — PMID 10489325.
  65. Hastings P, Rosenberg S, Slack A Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance // Trends Microbiol, 12 (2004) (9) С. 401 — 4. — PMID 15337159.
  66. Nealson K Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights // Orig Life Evol Biosph, 29 (1999) (1) С. 73—93. — PMID 11536899.
  67. Xu J Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances // Mol Ecol, 15 (2006) (7) С. 1713—31. — PMID 16689892.
  68. Zillig W Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria // Curr Opin Genet Dev, 1 (1991) (4) С. 544—51. — PMID 1822288.
  69. Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B Photobiology of bacteria // Antonie Van Leeuwenhoek, 65 (1994) (4) С. 331 — 47. — PMID 7832590.
  70. Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison // Environ Microbiol, 5 (2003) (7) С. 539 — 54. — PMID 12823187.
  71. Zumft W Cell biology and molecular basis of denitrification // Microbiol Mol Biol Rev, 61 (1997) (4) С. 533 — 616. — PMID 9409151.
  72. Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities? // Biofactors, 6 (1997) (1) С. 13 — 24. — PMID 9233536.
  73. Morel FMM, Kraepiel AML, Amyot M The chemical cycle and bioaccumulation of mercury // Annual Review of Ecological Systems, 29 (1998) С. 543—566.
  74. Dalton H The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 360 (2005) (1458) С. 1207 — 22. — PMID 16147517.
  75. Schopf J Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic // Proc Natl Acad Sci U S A, 91 (1994) (15) С. 6735–42. — PMID 8041691.
  76. DeLong E, Pace N Environmental diversity of bacteria and archaea // Syst Biol, 50 (2001) (4) С. 470–78. — PMID 12116647.
  77. Di Giulio M The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles // J Mol Evol, 57 (2003) (6) С. 721–30. — PMID 14745541.
  78. Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. // BMC Evol Biol, 4 С. 44. — PMID 15535883.
  79. Dyall S, Brown M, Johnson P Ancient invasions: from endosymbionts to organelles // Science, 304 (2004) (5668) С. 253 — 7. — PMID 15073369.
  80. McFadden G Endosymbiosis and evolution of the plant cell // Curr Opin Plant Biol, 2 (1999) (6) С. 513—9. — PMID 10607659.
  81. Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. // Annu Rev Genet, 37 (2003) С. 283—328. — PMID 14616063.
  82. Olsen G, Woese C, Overbeek R The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology // J Bacteriol, 176 (1994) (1) С. 1 — 6. — PMID 8282683.
  83. Woese C, Kandler O, Wheelis M Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proc Natl Acad Sci U S A, 87 (1990) (12) С. 4576 — 9. — PMID 2112744.
  84. Gupta R The natural evolutionary relationships among prokaryotes. // Crit Rev Microbiol, 26 (2000) (2) С. 111—31. — PMID 10890353.
  85. Doolittle RF Evolutionary aspects of whole-genome biology // Curr Opin Struct Biol, 15 (2005) (3) С. 248—253. — PMID 11837318.
  86. Woods G, Walker D Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains // Clin Microbiol Rev, 9 (1996) (3) С. 382 — 404. — PMID 8809467.
  87. Weinstein M Clinical importance of blood cultures // Clin Lab Med, 14 (1994) (1) С. 9 — 16. — PMID 8181237.
  88. Louie M, Louie L, Simor AE The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases // CMAJ, 163 (2000) (3) С. 301—309. — PMID 10951731.
  89. Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities // Environ Microbiol, 8 (2006) (3) С. 371 — 82. — PMID 16478444.
  90. Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C Microbial co-operation in the rhizosphere // J Exp Bot, 56 (2005) (417) С. 1761 — 78. — PMID 15911555.
  91. O'Hara A, Shanahan F The gut flora as a forgotten organ // EMBO Rep, 7 (2006) (7) С. 688 — 93. — PMID 16819463.
  92. Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W A microbial world within us // Mol Microbiol, 59 (2006) (6) С. 1639 — 50. — PMID 16553872.
  93. Gorbach S Lactic acid bacteria and human health // Ann Med, 22 (1990) (1) С. 37 — 41. — PMID 2109988.
  94. Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E Probiotics that modify disease risk // J Nutr, 135 (2005) (5) С. 1294 — 8. — PMID 15867327.
  95. Fish D Optimal antimicrobial therapy for sepsis // Am J Health Syst Pharm, 59 Suppl 1 С. S13 — 9. — PMID 11885408.
  96. Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis // Cell Microbiol, 6 (2004) (2) С. 117 — 27. — PMID 14706098.
  97. Heise E Diseases associated with immunosuppression // Environ Health Perspect, 43 С. 9 — 19. — PMID 7037390.
  98. Saiman L Microbiology of early CF lung disease // Paediatr Respir Rev. volume = 5 Suppl A, С. S367–369. PMID 14980298
  99. Yonath A, Bashan A Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics // Annu Rev Microbiol, 58 (2004) С. 233 — 51. — PMID 15487937.
  100. Khachatourians G Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria // CMAJ, 159 (1998) (9) С. 1129—36. — PMID 9835883.
  101. Johnson M, Lucey J Major technological advances and trends in cheese // J Dairy Sci, 89 (2006) (4) С. 1174–8. — PMID 16537950.
  102. Hagedorn S, Kaphammer B Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals // Annu Rev Microbiol, 48 С. 773–800. — PMID 7826026.
  103. Cohen Y Bioremediation of oil by marine microbial mats // Int Microbiol, 5 (2002) (4) С. 189 — 93. — PMID 12497184.
  104. Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A Biofiltration methods for the removal of phenolic residues // Appl Biochem Biotechnol, 129 — 132 С. 130–52. — PMID 16915636.
  105. Liese A, Filho M Production of fine chemicals using biocatalysis // Curr Opin Biotechnol, 10 (1999) (6) С. 595 — 603. — PMID 10600695.
  106. Aronson A, Shai Y Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action // FEMS Microbiol Lett, 195 (2001) (1) С. 1–8. — PMID 11166987.
  107. Bozsik A Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action // Pest Manag Sci, 62 (2006) (7) С. 651–4. — PMID 16649191.
  108. Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R Bacterial insecticidal toxins // Crit Rev Microbiol, 30 (2004) (1) С. 33–54. — PMID 15116762.
  109. Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M A functional update of the Escherichia coli K-12 genome // Genome Biol, 2 (2001) (9) С. RESEARCH0035. — PMID 11574054.
  110. Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli // Nature, 427 (2004) (6977) С. 839–43. — PMID 14985762.
  111. Reed J, Vo T, Schilling C, Palsson B An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR) // Genome Biol, 4 (2003) (9) С. R54. — PMID 12952533.
  112. Walsh G Therapeutic insulins and their large-scale manufacture // Appl Microbiol Biotechnol, 67 (2005) (2) С. 151 — 9. — PMID 15580495.
  113. Graumann K, Premstaller A Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems // Biotechnol J, 1 (2006) (2) С. 164 — 86. — PMID 16892246.

Література[ред.ред. код]

  • Alcamo, I. Edward. Fundamentals of Microbiology. 6th ed. Menlo Park, California: Benjamin Cumming, 2001. ISBN 0-7637-1067-9
  • Atlas, Ronald M. Principles of Microbiology. St. Louis, Missouri: Mosby, 1995. ISBN 0-8016-7790-4
  • Madigan, Michael and Martinko, John. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed. Prentice Hall, 2005. ISBN 0-13-144329-1
  • Holt, John.G. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th ed. Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins, 1994. ISBN 0-683-00603-7
  • Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity // J Bacteriol, 180 (1998) (18) С. 4765 — 74. — PMID 9733676.
  • Tortora, Gerard; Funke, Berdell; Case, Christine. Microbiology: An Introduction. 8th ed. Benjamin Cummings, 2003. ISBN 0-8053-7614-3
  • Красильников Н. А., Определитель бактерий и актиномицетов, М.—Л., 1949;
  • Исаченко Б. Л., Избранные труды, т. 1—2, М.—Л., 1951;
  • Виноградский С. Н., Микробиология почвы, М., 1952;
  • Кузнецов С. И., Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах, М., 1952;
  • Имшенецкий А. А., Микробиология целлюлозы, М., 1953;
  • Омелянский В. Л., Избранные труды, т. 1—2, М., 1953;
  • Анатомия бактерий, пер. с англ., М., 1960;
  • Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966;
  • Witzany, Guenther. Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses. Open Evolution Journal 2: 44-54.

Ресурси Інтернету[ред.ред. код]