Ціанобактерії

Ціанобактерії (лат. Cyanobacteria) (від грец. κυανοs — «блакитний» і βακτήριον — «паличка») — тип бактерій, що отримують необхідну їм енергію через фотосинтез. Їх також іноді називають синьо-зеленими водоростями, посилаючись на зовнішній вигляд та екологічну нішу цих організмів, проте зараз термін «водорості» зазвичай обмежується еукаріотичними представниками групи. Знайдені скам'янілі сліди цианобактерій (строматоліти) мають, як вважається, вік до 2.8 мільярдів років, хоча нещодавно отримані дані ставлять під сумнів це твердження. Одразу після виникнення, вони стали домінантною групою фотосинтезових організмів, продукуючи кисень, вуглеводні й інші органічні сполуки. Саме завдяки цим організмам змінився якісний склад атмосфери Землі, в якій поступово накопичився кисень і стало менше вуглекислого газу. Також саме представники цієї групи були захоплені в результаті ендосимбіозу, ставши хлоропластами рослин і решти еукаріотів, дозволяючи їм фотосинтезувати.

Цианобактерії — це найбільша та найважливіша за впливом на біосферу група живих організмів на Землі — 90% живої маси всієї біосфери.

Життєві форми

Цианобактерії включають одноклітинні, колоніальні та нитчасті форми. Деякі нитчасті цианофіти (лат. Cyanophytes) формують диференційовані клітини, відомі як гетероцисти (англ. heterocysts), які спеціалізуються на фіксації азоту, та сплячі клітини або спори, так звані акінети. Кожна клітина звичайно має товсті, желатиноподібні клітинні стінки, які фарбуються за Грамом негативно. Середній розмір клітин — 2 мкм.

Вирізняються здатністю адаптувати склад фотосинтетичних піґментів до спектрального складу світла, так що їхній колір варіює від яскраво-зеленого до темно-синього.

Рух

Цианобактерії не мають джгутиків, але деякі з них здатні пересуватись уздовж поверхонь за допомогою бактерійного ковзання. Багато інших також здатні рухатися, але механізм цього явища досі не пояснено.

Середовище й екологія

Більшість видів знайдено в прісній воді, тоді як інші живіть у морях, у вологому ґрунті, або навіть на тимчасово зволожених скелях в арідних зонах. Деякі вступають в симбіотичні відносини з лишайниками, рослинами, протистами або губками, і забезпечують свого симбіонта продуктами фотосинтезу. Деякі живуть в хутрі ліні, забезпечуючи камуфляжний колір.

Цианобактерії складають значну частку океанічного фітопланктону. Здатні до формування товстих бактеріальних матів.

Деякі види токсичні (найбільш вивчений токсин — мікроцистин, що продукується, наприклад, видом Microcystis aeruginosa) або умовно-патогенні (вид Anabaena). Головні учасники цвітіння води, що викликають масові замори риби й отруєння тварин і людей, наприклад, при цвітінні води у водосховищах України. Цианобактерії є унікальною екологічною групою, яка поєднує здатність до фотосинтетичної продукції кисню та фіксації атмосферного азоту (у 2/3 вивчених видів).

Фізіологія

Фотосинтез у цианобактеріях звичайно використовує воду як донор електронів і виробляє кисень як побічний продукт, проте деякі, можливо, також використовують сульфід водню, як це відбувається серед інших фотосинтезових бактерій. Вуглекислота редукується, створюючи вуглеводи через цикл Кальвіна. В більшості форм фотосинтезові органи знаходяться в складках клітинної мембрани та називаються тилакоїдами. Велика кількість кисню в атмосфері була створена життєдіяльністю стародавніх цианобактерій. Завдяки їх здібностям зв'язувати в аеробних умовах, їх часто знаходять як симбіонтів з цілою низкою інших груп організмів, таких як грибки (лишайники), корали, папороті (лат. Azolla), квіткові рослини (лат. Gunnera), тощо.

Цианобактерії — єдина група організмів, які можуть зв'язувати азот і вуглець в умовах аеробів — факт, який, можливо, відповідає за їх еволюційний та екологічний успіх.

Цианобактерії мають повноцінний фотосинтетичний апарат, характерний для кисневидільних фотосинтетиків. Фотосинтетичний електронтранспортний ланцюг включає фотосистему ФС-II b6f-цитохромний комплекс і ФС-I. Кінцевим акцептором електронів служить фередоксин, донором електронів — вода, яка розщеплюється в системі окислення води, аналогічній системі вищих рослин. Світлозбірні комплекси представлено особливими пігментами — фікобілінами, зібраними (як і в червоних водоростей) у фікобілісоми. При відключенні ФС-II здібні використовувати інші, ніж вода, екзогенні донори електронів: відновлені сполуки сірки, органічні речовини в межах циклічного перенесення електронів за участі ФС-I. Проте ефективність такого шляху фотосинтезу невелика, і він використовується переважно переживати несприятливі умови.

Цианобактерії відрізняє надзвичайно розвинена система внутріклітинних складок цитоплазматічеської мембрани (ЦПМ) — тилдакоїдів; висловлені припущення про можливе існування у них системи тилакоїдов, не пов'язаних з мембраною, що до недавнього часу вважалося неможливим у прокаріот. Накопичена в результаті фотосинтезу енергія використовується в темнових процесах фотосинтезу для виробництва органічних речовин з атмосферного CO₂.

Більшість цианобактерій — облігатні фототрофи, які проте здібні до нетривалого існування за рахунок розщеплювання накопиченого на світлі глікогену в окислювальному пентозофосфатному циклі і в процесі гліколізу (достатність одного гліколізу для підтримки життєдіяльності береться під сумнів). Цикл трикарбонових кислот (ЦТК) не може використовуватися для отриманні енергії через відсутність α-кетоглутаратдегидрогенази. «Розірвана» ЦТК, зокрема, призводить до того, що ціанобактерії відрізняються підвищеним рівнем експорту метаболітів в навколишнє середовище.

Фіксація азоту забезпечується ензимом нітрогеназой, який відрізняється високою чутливістю до молекулярного кисню. Оскільки кисень виділяється при фотосинтезі, в еволюції ціанобактерій реалізовані дві стратегії: просторового і тимчасового роз'єднування цих процесів. У одноклітинних ціанобактерій пік фотосинтетичної активності спостерігається в світлий, а пік нітрогеназной активності — в темний час доби. Процес регулюється генетично на рівні транскрипції; ціанобактерії є єдиними прокаріотамі, у яких доведено існування циркадних ритмів (причому тривалість добового циклу може перевищувати тривалість життєвого циклу!). У нитчастих ціанобактерій процес фіксації азоту локалізований у спеціалізованих термінальних диференційованих клітинах — гетероцистах, що відрізняються товстими клітинними стунками, які перешкоджають проникненню кисню. При недоліку зв'язаного азоту в середовищі в колонії налічується 5-15% гетероцистів. ФС-II в гетероцистах зредукована. Гетероцисти одержують органічні речовини від фотосинтезуючих членів колонії. Накопичений зв'язаний азот накопичується в гранулах цианофіцин або експортується у вигляді глутамінової кислоти.

Взаємовідношення до хлоропластів

Хлоропласти знайдені в еукаріотах (морські водорості і вищі рослини), більш імовірно представляють собою зменшені ендосимбіотичні цианобактерії. Ця ендосимбіотична теорія підтримується структурною і генетичною схожістю. Первинні хлоропласти знайдені серед зелених рослин, де вони містять хлорофіл b, і серед червоних морських водоростей і глаукофітів, де йони містять фікобіліни (phycobilins). Зараз вважається, що ці хлоропласти ймовірно мали єдине походження. Інші морські водорості ймовірно узяли свої хлоропласти з цих форм за допомогою вторинного ендосімбіозу чи їжи.

Значення

Ціанобактерії, за загальноприйнятою версією, є «творцями» сучасної кисневмісної атмосфери на Землі (згідно з іншою теорією, кисень атмосфери має геологічне походження), що привело до першої глобальної екологічної катастрофи в природній історії і драматичній зміні біосфери. Зараз, будучи значною складовою частиною океанічного планктону, ціанобактерії стоять на початку більшої частини харчових ланцюгів і виробляють більшу частина кисню (більш 90%, але ця цифра визнається не всіми дослідниками). Ціанобактерія Synechocystis стала першим фотосинтезуючим організмом, чий геном був повністю розшифрований (у 1996, Дослідницьким інститутом Казуси, Японія). В наш час^[Коли?] ціанобактерії служать найважливішими модельними об'єктами досліджень в біології. У Південній Америці і Китаї бактерії родів Spirulina і Nostoc через нестачу інших видів продовольства використовують в їжу, висушуючи і готуючи муку. Їм приписують цілющі і оздоровлюючі властивості, які, проте, в наш час^[Коли?] не знайшли підтвердження. Розглядається можливе застосування ціанобактерій в створенні замкнутих циклів життєзабезпечення або як масової кормової / харчової добавки.

Певні цианобактерії виробляють ціанотоксини, наприклад, анатоксин-a, анатоксин-as, аплізіатоксин, домоїву кислоту, мікроцистін LR, нодуралін R (від Nodularia), або сакситоксин. Як мінімум один вторинний метаболіт, циановірин, має активність проти ВІЛ.

Див. також

• Гіполіти для прикладу цианобактерій, які живуть в екстремальних умовах.

Посилання

• Gillian Cribbs (1997) Nature's Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-7522-0569-2
• Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
• Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
• "Architects of the earth's atmosphere." Введення до біології ціанобактерій. Берклі. 03 Feb. 2006 .
• Огляд ціанобактерій
• Ще один дослідницький сайт по ціанобактеріям