Перейти до вмісту

Нематоди

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
?Нематоди
Caenorhabditis elegans
Біологічна класифікація
Домен:Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:Тварини (Animalia)
Підцарство:Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
—Двобічно-симетричні (Bilateralia)
—Первиннороті (Protostomia)
Тип:Nemathelminthes
(Rudolphi, 1808)
Класи
Синоніми
Nematodes
Посилання
Вікісховище:Nematoda
Віківиди:Nematoda
EOL:2715
ITIS:59490
NCBI:6231
Fossilworks:6998

Немато́ди (застарілий термін — кру́глі че́рви) (Nematoda, Nematodes, Nemathelminthes) — тип двобічно-симетричних червоподібних тварин, який налічує близько 30 тис. видів. Вони живуть у різних середовищах: морських і прісних водах, ґрунті, органічних речовинах, які гниють або бродять. Багато круглих червів пристосувалось до паразитування, деякі є паразитами людини. У людей нематоди спричинюють найбільшу кількість хвороб з групи гельмінтозів, загальна назва таких інвазій — нематодози, зокрема аскаридоз, трихоцефальоз, ентеробіоз, трихінельоз тощо. Нематоди — паразити комах можуть бути використані для захисту культурних рослин (праці М. П. Дядечка та інших.)

Для тварин, яких відносять до цього типу, властиві:

  • тришаровість, тобто розвиток екто-, енто- і мезодерми в ембріонів;
  • наявність первинної порожнини тіла та епітеліально-мускульного мішка;
  • двобічна симетрія;
  • видовжене несегментоване тіло, яке на поперечному розрізі круглясте;
  • наявність систем органів — м'язової, травної, нервової й статевої;
  • роздільностатевість;
  • поява третього, заднього відділу травної системи та анального отвору.
  • нервова система складається з навкологлоткового кільця і нервових стовбурів, сполучених поперечними перемичками.
  • живуть у всіх середовищах існування

Вони класифікуються разом з членистоногими, тихоходками та іншими линяючими тваринами в кладі Ecdysozoa. На відміну від плоских червів, нематоди мають трубчасту травну систему з отворами на обох кінцях. Як і тихоходки, вони мають зменшену кількість генів Hox, але їхній сестринський тип Nematomorpha зберіг генотип Hox предків-протостомів , що свідчить про те, що зменшення відбулося в типі нематод.[1]

Види нематод буває важко відрізнити один від одного. Внаслідок цього оцінки кількості видів нематод є невизначеними. Дослідження біорізноманіття тварин, проведене у 2013 році, показало, що їх налічується понад 25 000.[2] [3] Оцінки загальної кількості існуючих видів піддаються ще більшим коливанням. У широко цитованій статті 1993 року було підраховано, що кількість видів нематод може перевищувати мільйон.[4] У наступній публікації ця оцінка була оскаржена, і кількість видів була оцінена як мінімум в 40 000.[5] Хоча найвищі оцінки (до 100 мільйонів видів) з того часу були визнані неактуальними, оцінки, підкріплені кривими розрідження[6] [7] разом із використанням ДНК-штрих-кодування[8] та все більшим визнанням поширеності криптичних видів серед нематод[9], наблизили цю цифру до одного мільйона видів.[10]

Нематоди успішно пристосувалися майже до всіх екосистеми: від морських (солоних) до прісних вод, ґрунтів, від полярних регіонів до тропіків, а також від найвищих до найнижчих висот. Вони повсюдно поширені в прісноводних, морських і наземних середовищах, де часто переважають за кількістю як окремих особин, так і видів, і зустрічаються в таких різноманітних місцях, як гори, пустелі та океанічні западини. Вони зустрічаються в усіх частинах літосфери Землі,[11] навіть на великих глибинах, 0,9—3,6 км (3 000—12 000 фт) під поверхнею Землі на золотих копальнях у Південній Африці.[11] Вони становлять 90% усіх тварин на дні океану.[12] Загалом, у верхньому шарі ґрунту Землі мешкає 4,4 × 10 20 нематод, або приблизно 60 мільярдів на кожну людину, причому найвища щільність спостерігається в тундрі та бореальних лісах.[13] Їх чисельна перевага, яка часто перевищує мільйон особин на квадратний метр і становить близько 80% всіх тварин на Землі, різноманітність життєвих циклів та присутність на різних трофічних рівнях вказують на важливу роль у багатьох екосистемах.[13] [14] Вони відіграють вирішальну роль у полярних екосистемах.[15] [16] Приблизно 2271 рід належить до 256 родин.[17] Багато паразитичних форм включають патогени більшості рослин і тварин. Третина родів є паразитами хребетних; близько 35 видів нематод є паразитами людини.[17]

Систематика

[ред. | ред. код]

Протягом XX століття нематод поділяли на два класи: Аденофори (Adenophorea) і Сецернентеї (Secernentea)[18].

Сучасна класифікація

[ред. | ред. код]

Дослідження останніх років показало штучність такого поділу. За даними на 2011 рік (Hodda, 2011) , тип нематод включає 3 класи, 31 ряд,, 267 сімейств, 2829 родів та 24 783 види, причому викопні таксони представлені у 2 родах 10 видами; є також 7 родів і 7 видів, відомих тільки в викопному стані[19] (раніше висловлювалися оцінки від 15[20] до 80 тисяч[21], а реальна різноманітність нематод - з урахуванням перспектив опису нових видів - оцінюється в мільйон видів[22]).

Тип включає три класи і близько 30 рядів[23]:

Епітеліально-м'язовий мішок

[ред. | ред. код]

Він утворений кутикулою, гіподермою і мускулатурою. За даними Ю. К. Богоявленського, у аскариди людської кутикула складається з 10 шарів. Вона виконує функцію зовнішнього скелета (опори для м'язів) і захисту від механічних і хімічних факторів. Гіподерма, яка розташована під кутикулою, складається із суцільної маси протоплазми. Клітини з рідкими ядрами та вакуолями, меж між ними немає (синцитій). Гіподерма пронизана численними фібрилами. У гіподермі активно відбуваються обмінні процеси й інтенсивний біосинтез. Вона є також бар'єром, який затримує шкідливі для гельмінта речовини. Під гіподермою розташована мускулатура, яку складають окремі клітини, зібрані у 4 тяжі поздовжніх м'язів, відділених один від одного валиками гіподерми — спинним, черевним і двома бічними.

Всередині шкірно-м'язового мішка розташована первинна порожнина тіла, або псевдоцель, заповнена рідиною. Особливість цієї порожнини полягає в тому, що вона не вистелена мезодермальним епітелієм. У ній розташовані внутрішні органи нематод. Крім того, у порожнині під великим тиском знаходиться рідина, що створює опору для соматичної мускулатури. До складу органів входить невелика і, як правило, постійна кількість клітин.

Анатомія

[ред. | ред. код]

Довжина тіла становить від 80 мкм до 8,5 м (таку довжину має паразит Placentonema gigantissima, що живе в плаценті кашалоту).[25] Вільноживучі нематоди і паразити рослин характеризуються невеликими розмірами — 1–3 мм, в рідкісних випадках вільноживучі види досягають сантиметрової довжини. Паразити тварин у більшості своїй також дрібні.[26] Самки дещо більші за самців.[27] Тіло нематод несегментоване, має ниткоподібну або веретеноподібну, рідше (у самок) бочкоподібну або лимоноподібну форму.[28] У поперечному перерізі тіло кругле (звідси назва круглі черви), в основі має білатеральну (двосторонню) симетрію тіла з елементами двопроменевої. Передній кінець тіла (голова) виявляє, крім того, ознаки трипроменевої симетрії. За винятком деяких органів чуття нематоди позбавлені джгутикових клітин. Кровоносна та дихальна системи відсутні.[29]

Травна система

[ред. | ред. код]

Травна система починається ротовим отвором, який розташований на передньому кінці тіла і оточений трьома «губами». Травна система являє собою пряму трубку, яку ділять на три відділи — передній, середній і задній. Передній і задній відділи ектодермального походження, середній — ентодермального. Закінчується кишка анальним отвором, який розташований на задньому кінці тіла з черевного боку. У деяких видів анальний отвір відсутній.

Кровоносна та дихальна системи

[ред. | ред. код]

Кровоносна і дихальна системи відсутні, що вказує на примітивність організації нематод. Дихання здійснюється через покриви або біоенергетичний процес відбувається за типом аноксибіозу (бродіння). Особливістю є те, що вони хоч і дихають покривами тіла, їхнє дихання є анаеробним, тобто майже не здійснюється.

Видільна система

[ред. | ред. код]

Складається з одноклітинних шкірних (гіподермальних) залоз, які замінили протонефридії, які зникли у зв'язку із втратою нематодами війкових утворень. Зазвичай є одна шийна залоза. У частини вільноживучих нематод вона масивна і має короткий видільний проток (її доповнюють дрібніші залози, що лежать з боків тіла). У більшості ґрунтових та паразитичних нематод шийна залоза пов'язана з довгими екскреторними каналами, розташованими в бічних потовщеннях гіподерми. У кінської аскариди, що досягає 40 см довжини, така видільна система утворена однією гігантською клітиною.[30]

Через бічні канали виводяться вироблені в тілі рідкі продукти виділення. У нематод є також особливі фагоцитарні органи (фагоцитарні клітини), в яких затримуються і накопичуються різні нерозчинні продукти обміну речовин та сторонні тіла, що проникають в організм, наприклад, бактерії. Отже, нерозчинні частинки, що накопичилися у фагоцитарних органах, не видаляються з тіла, а лише усуваються таким чином із життєвого круговороту організму. Такі органи називаються «нирками накопичення»; вони мають вигляд великих зірчастих клітин. Вони розташовані в порожнині тіла вздовж бічних видільних каналів, у передній третині тіла.[31] Фагоцитарних клітин у нематод чотири, але можуть зустрічатися особини з меншим (2-3) або більшим (до 6) числом/[32]

Нервова система та органи почуттів

[ред. | ред. код]

Нервова система складається з навкологлоточного нервового кільця та декількох поздовжніх нервів. Нервове кільце знаходиться на рівні середини глотки і нахилено дорсальним краєм вперед (у деяких групах зворотний нахил). За своєю будовою нервове кільце є єдиним круговим ганглієм і, певне, виконує роль основного асоціативного органу. Від нього беруть початок вентральний нервовий стовбур та дорсальний нерв, інші поздовжні нерви з ним безпосередньо не пов'язані. Вентральний нервовий стовбур містить тіла нейронів, інші поздовжні нерви немає тіл і є пучками відростків нейронів вентрального стовбура. Всі поздовжні стовбури проходять інтраепітеліально — у валиках гіподерми.

Органи почуттів представлені численними сенсилами: дотиковими щетинками, губними папілами (сосочками), супплементарними органами самців, нюховими амфідами та сенсорно-залізистими органами — фазмідами. На задньому кінці тіла вільноживучих нематод є термінальні хвостові залози, секрет яких служить для прикріплення до субстрату.[28] Ці органи чуття є механо-, хемо- або рідше фоторецепторами або мають змішану чутливість і завжди асоційовані з залозистими клітинами. Основними органами дальньої хімічної рецепції є амфіди — складно влаштовані парні органи на передньому кінці тіла, що мають різноманітну форму. До інших органів чуття голови відносяться головні сенсили, підпорядковані у своєму розташуванні радіальної симетрії і розташовані в три або два ряди. У деяких вільноживучих нематод, крім того, виявлені внутрішні механорецептори — метанеми.

Американські вчені, проводячи експерименти над нематодами, виявили, що ті здатні до навчання на власному досвіді. Дорослі черв'яки, почувши запах їжі, одразу ж повзли на нього найкоротшим шляхом, тоді як молоді довго сумнівалися і навіть не завжди вирушали на пошуки. Крім того, у досвідчених нематод у відповідь на запах активувалися три парні нейрони — чого не відбувалося з молодими.[33]

Розмноження

[ред. | ред. код]

Більшість нематод мають виразний зовнішній статевий диморфізм та є роздільностатевими, хоча зустрічаються й гермафродити. Найчастіше нематоди відкладають яйця. З запліднених яєць вилуплюються личинки. Це відбувається у зовнішньому середовищі при наявності повітря. У деяких нематод (зокрема у кишкової вугриці — збудника стронгілоїдозу) спостерігають живородіння. Ріст і розвиток личинок супроводжуються рядом послідовних линянь, при яких личинка звільняється від старої кутикули, яка замінюється новою. Для життєвого циклу більшості видів паразитичних нематод властива відсутність зміни хазяїв.

У самців задній кінець тіла загнутий на черевну сторону і є складним копулятивним апаратом. Утримують самицю під час копуляції різноманітні суплементарні органи самця і (у рабдитидних нематод) бурси. Спермії вводяться за допомогою спікул, що висуваються з клоакального отвору. Внутрішні статеві органи у вихідному варіанті парні й мають трубчасту будову. У самиць є одиничний або подвійний набір з яєчника, яйцепроводу і матки. Піхва завжди одинична. У самців є один або два сім'яники з сім'япроводами й непарна сім'явикідна протока. Спермії нематод мають вкрай різноманітну будову, позбавлені джгутиків, їм притаманна амебоїдна (але не за рахунок задіяння актину) рухливість.

Нематодози

[ред. | ред. код]

Нематодози — паразитарні хвороби (гельмінтози) людини, тварин і рослин, які спричинюють нематоди. Серед нематодозів виділяють дві групи: геонематодози (коли розвиток яєць та/або личинкових форм відбувається в ґрунті, воді або на предметах домашнього побуту) та біонематодози (коли цикл розвитку пов'язаний зі зміною хазяїв і передача збудників здійснюється переносниками — комарами, мошками, ґедзями). Збереження та розвиток яєць та личинок нематод у зовнішньому середовищі можливе лише за певних температурних умов, достатньої вологості та доступу кисню.

Нематодози людини

[ред. | ред. код]
Докладніше: Нематодози

Поряд з іншими гельмінтозами, нематодози мають найбільше значення у патології людини. Гельмінти локалізуються в більшості тканин і органів людини (шлунково-кишковий тракт, м'язи, органи дихання, печінка, нирки тощо). Зазвичай зараження людини відбувається при заковтуванні зрілих (інвазійних) яєць або личинок нематод із частинками ґрунту, водою, продуктами харчування. На території країн колишнього СРСР у людини поширені: аскаридоз, ентеробіоз, трихоцефальоз, трихінельоз та інші нематодози.[34] Лікування) більшості нематодозів у людини при своєчасному зверненні за медичною допомогою не представляє труднощів.[35]

Нематодози у тварин

[ред. | ред. код]

Нематодози описані у всіх видів хребетних тварин. Більша частина видів нематод паразитує в травному тракті. На поширеність нематодозів серед тварин впливають: — кліматичні умови; наявність та кількість проміжних господарів; умови, у яких містяться тварини; якість і своєчасність лікувальних та профілактичних заходів. Найбільшої економічної шкоди тваринництву завдають аскаридоз, амідостомоз, буностомоз, диктіокаулез, альфортіоз, трихінельоз та ряд інших нематодозів.[36]

Нематодози у рослин

[ред. | ред. код]

Нематодні хвороби рослин (трав'янистих, деревних, чагарників) спричинює ряд шкідливих рослиноїдних нематод. Зустрічаються у багатьох диких та культурних рослин. Найчастіше зовнішні ознаки нематодних уражень рослин проявляються уповільненням появи сходів, зростання та розвитку саджанців, слабким цвітінням, частковою (іноді значною) загибеллю рослин у молодому віці, зниженням чи загибеллю врожаю. У процесі харчування нематоди порушують цілісність коренів, тим самим сприяючи проникненню в рослину патогенних грибів, бактерій та вірусів. Потрапляння нематод у корені рослин зазвичай спричинює сильне розгалуження кореневої системи та відгнивання дрібних коренів (бурякова, картопляна, вівсяна гетеродер), утворення галів різної форми (галові нематоди на коренях овочевих і технічних культур), загострених здуття — «дзьобаків» лат. Anguina radicicola (на коренях диких злаків), виразок, що призводять до відмирання коренів. Стеблові нематоди спричинюють веретеноподібне потовщення стебел, недорозвинення листової пластинки та її деформацію, у суниці: здуття листових черешків, вусів та гофрування листової пластинки; утворення на периферії бульб картоплі м'яких темних плям; розтріскування дна та розпушування тканини соковитих лусок у цибулинних рослин.[37]

Усе розмаїття напрямків, методів та засобів захисту сільськогосподарських культур та інших корисних людині рослин від нематод зводиться до наступного:

  • організаційні профілактичні заходи, які запобігають поширенню фітопатогенних нематод з насінням, посадковим тощо;
  • фізико-хімічні засоби та методи знищення нематод у ґрунті, у заражених рослинах та в їхніх окремих органах;
  • агротехнічні заходи;
  • біологічні засоби та методи захисту культурних рослин від нематод.[38]

Значення нематод у природі

[ред. | ред. код]

Величезна кількість видів нематод мешкають на дні водойм і беруть участь у переробці органічних залишків, тобто представляють важливий комплекс сапрофагів у морських та прісноводних біоценозах. Ґрунтові нематоди відіграють істотну роль у ґрунтоутворенні. Серед вільноживучих нематод є види, що харчуються бактеріальною флорою, грибами. Широкий трофічний спектр нематод свідчить про суттєве значення їх як консументів та редуцентів у біоценозах.[39]

Нематоди — паразити рослин і тварин у природних ценозах є потужним фактором регулювання чисельності видів, які вони уражують, та фактором природного відбору в природі.[40]

У культурі

[ред. | ред. код]

Нематоди згадуються у фільмі Хеллбой: Герой із пекла (2004).

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. ↑ Baker, Emily A.; Woollard, Alison (2019). How weird is the worm? Evolution of the developmental gene toolkit in Caenorhabditis elegans. Journal of Developmental Biology. 7 (4): 19. doi:10.3390/jdb7040019. PMC 6956190. PMID 31569401.
  2. ↑ Hodda, M. (2011). Phylum Nematoda (Cobb, 1932). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa. 3148: 63—95. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.11.
  3. ↑ Zhang, Z. (2013). Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. Animal biodiversity: An update of classification and diversity (Addenda 2013). Zootaxa. 3703 (1): 5—11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3.
  4. ↑ Lambshead, P. John D. (Січень 1993). Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis. 19 (6): 5—24. Процитовано 5 листопада 2018.
  5. ↑ Anderson, Roy C. (2000). Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission. CABI. с. 1—2. doi:10.1079/9780851994215.0000. ISBN 978-0-85199-421-5. OCLC 559243334. Estimates of 500,000 to a million species have no basis in fact.
  6. ↑ Lambshead, P.J.; Boucher, G. (2003). Marine nematode deep-sea biodiversity—hyperdiverse or hype?. Journal of Biogeography. 30 (4): 475—485. Bibcode:2003JBiog..30..475L. doi:10.1046/j.1365-2699.2003.00843.x.
  7. ↑ Qing, X.; Bert, W. (2019). Family Tylenchidae (Nematoda): an overview and perspectives. Organisms Diversity & Evolution. 19 (3): 391—408. Bibcode:2019ODivE..19..391Q. doi:10.1007/s13127-019-00404-4.
  8. ↑ Floyd, Robin; Abebe, Eyualem; Papert, Artemis; Blaxter, Mark (2002). Molecular barcodes for soil nematode identification. Molecular Ecology. 11 (4): 839—850. Bibcode:2002MolEc..11..839F. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01485.x. PMID 11972769.
  9. ↑ Derycke, S.; Sheibani Tezerji, R.; Rigaux, A.; Moens, T. (2012). Investigating the ecology and evolution of cryptic marine nematode species through quantitative real-time PCR of the ribosomal ITS region. Molecular Ecology Resources. 12 (4): 607—619. Bibcode:2012MolER..12..607D. doi:10.1111/j.1755-0998.2012.03128.x. PMID 22385909. {{cite journal}}: |hdl-access= вимагає |hdl= (довідка)
  10. ↑ Blaxter, Mark (2016). Imagining Sisyphus happy: DNA barcoding and the unnamed majority. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 371 (1702). doi:10.1098/rstb.2015.0329. PMC 4971181. PMID 27481781.
  11. ↑ а б Borgonie, G.; García-Moyano, A.; Litthauer, D.; Bert, W.; Bester, A.; van Heerden, E.; Möller, C.; Erasmus, M.; Onstott, T. C. (Червень 2011). Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa. Nature. 474 (7349): 79—82. Bibcode:2011Natur.474...79B. doi:10.1038/nature09974. PMID 21637257. {{cite journal}}: |hdl-access= вимагає |hdl= (довідка)
  12. ↑ Danovaro, Roberto; Gambi, Cristina; Dell'Anno, Antonio; Corinaldesi, Cinzia; Fraschetti, Simonetta; Vanreusel, Ann; Vincx, Magda; Gooday, Andrew J. (2008). Exponential Decline of Deep-Sea Ecosystem Functioning Linked to Benthic Biodiversity Loss. Current Biology. 18 (1): 1—8. Bibcode:2008CBio...18....1D. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. PMID 18164201. Процитовано 21 грудня 2024.
  13. ↑ а б van den Hoogen, Johan; Geisen, Stefan; Routh, Devin; Ferris, Howard; Traunspurger, Walter та ін. (24 липня 2019). Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale. Nature. 572 (7768): 194—198. Bibcode:2019Natur.572..194V. doi:10.1038/s41586-019-1418-6. PMID 31341281. Архів оригіналу за 2 березня 2020. Процитовано 10 грудня 2019. {{cite journal}}: |hdl-access= вимагає |hdl= (довідка)
  14. ↑ Platt, H.M. (1994). foreword. У Lorenzen, S. (ред.). The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. Ray Society (Series). Т. 162. London, UK: Ray Society. ISBN 978-0-903874-22-9. OCLC 1440106662.
  15. ↑ Lee, Charles K.; Laughlin, Daniel C.; Bottos, Eric M.; Caruso, Tancredi; Joy, Kurt та ін. (15 лютого 2019). Biotic interactions are an unexpected yet critical control on the complexity of an abiotically driven polar ecosystem (PDF). Communications Biology. 2 (1): 62. Bibcode:2019CmBio...2...62L. doi:10.1038/s42003-018-0274-5. ISSN 2399-3642. PMC 6377621. PMID 30793041. Процитовано 21 грудня 2024.
  16. ↑ Caruso, Tancredi; Hogg, Ian D.; Nielsen, Uffe N.; Bottos, Eric M.; Lee, Charles K.; Hopkins, David W.; Cary, S. Craig; Barrett, John E.; Green, T. G. Allan (15 лютого 2019). Nematodes in a polar desert reveal the relative role of biotic interactions in the coexistence of soil animals (PDF). Communications Biology. 2 (1): 63. Bibcode:2019CmBio...2...63C. doi:10.1038/s42003-018-0260-y. ISSN 2399-3642. PMC 6377602. PMID 30793042. Процитовано 21 грудня 2024.
  17. ↑ а б Anderson, Roy C. (8 лютого 2000). Nematode Parasites of Vertebrates: Their development and transmission. CABI. с. 1. ISBN 978-0-85199-786-5.
  18. ↑ Anderson R.C. (2000) Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission. 2nd Edition, CABI Publishing.
  19. ↑ Hodda, Mike. . Phylum Nematoda Cobb 1932 // Zootaxa. — 2011. — No. 3148 (19 April). — P. 63—95. Архівовано з джерела 28 квітня 2021.
  20. ↑ Зоология беспозвоночных. Т. 1: От простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : КМК, 2008. — iv + 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  21. ↑ Margulis L., Chapman M. J. . Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. 4th ed. — Amsterdam : Academic Press, 2009. — 659 p. — ISBN 978-0-12-373621-5. — P. 274.
  22. ↑ Lambshead P. J. D. . Recent developments in marine benthic biodiversity research // Oceanis. — 1993. — Т. 19 (6) (19 квітня). — С. 5—24.
  23. ↑ Hodda, Mike. . Phylum Nematoda Cobb 1932 // Zootaxa. — 2011. — No. 3148 (19 April). — P. 63—95. Архівовано з джерела 28 квітня 2021.
  24. ↑ Stichosomida (англ.). ucdavis.edu. Архів оригіналу за 29 липня 2017. Процитовано 7 серпня 2017.
  25. ↑ Губанов Н. М. . Гигантская нематода из плаценты китообразных — Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp // Доклады АН СССР. — 1951. — Т. 77, № 6 (19 квітня). — С. 1123—1125.
  26. ↑ Языкова И.М. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. — 2011.
  27. ↑ Нематоды // Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия / Гл. ред. А. П. Горкин. — М. : Росмэн, 2006. — 560 с. — (Современная иллюстрированная энциклопедия) — ISBN 5-353-02413-3.
  28. ↑ а б Биологический энциклопедический словарь, 1986.
  29. ↑ Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — Москва : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  30. ↑ В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. — 1981.
  31. ↑ В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. — 1981.
  32. ↑ Языкова И.М. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. — 2011.
  33. ↑ Нематоды обретают опыт по мере взросления - Нейронауки. Портал "Чердак: наука, технологии, будущее". chrdk.ru. Архів оригіналу за 11 січня 2017. Процитовано 10 січня 2017.
  34. ↑ Большая советская энциклопедия : в 30 т. / главн. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : «Советская энциклопедия», 1969—1978. (рос.)
  35. ↑ Нематодозы // 1. Малая медицинская энциклопедия. — Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг. — М.
  36. ↑ Большая советская энциклопедия : в 30 т. / главн. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : «Советская энциклопедия», 1969—1978. (рос.)
  37. ↑ Большая советская энциклопедия : в 30 т. / главн. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : «Советская энциклопедия», 1969—1978. (рос.)
  38. ↑ К. Л. Даддингтон. Хищные грибы — друзья человека. — 1959.
  39. ↑ Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных.
  40. ↑ Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных.

Посилання

[ред. | ред. код]
Офіура Це незавершена стаття про безхребетних.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.
Trichinella spiralis Це незавершена стаття з паразитології.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.


Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Нематоди&oldid=47713485