Контрзатінення

Багато тварин, наприклад ця сіра рифова акула, затінені.

Ілюстрація з книги художника Еббота Таєра 1909 року про камуфляж гусениці Місяця Actias luna
а) в положенні б) перевернутим.

Контрзатінення, або закон Теєра — метод природного камуфляжа, при якому забарвлення тварини темніше на верхній або верхній стороні та світліше на нижній стороні тіла. Ця закономірність спостерігається у багатьох видів ссавців, рептилій, птахів, риб і комах, як у хижаків, так і у здобичі.

Коли світло падає зверху на рівномірно забарвлений тривимірний об'єкт, наприклад сферу, верхня сторона виглядає світлішою, а нижня — темнішою, з поступовим переходом одного кольору в інший. Завдяки такому градієнту світла й тіні, об'єкт виглядає суцільним та звичним для ока і його легше виявити. Класична форма контрзатінення, відкрита в 1909 році художником Ебботтом Хендерсоном Теєром, працює, врівноважуючи ефекти самозатінення, знову ж таки, як правило, з переходом від темного до світлого. Теоретично це могло б бути корисним для військового камуфляжу, але на практиці його рідко застосовували, незважаючи на великі зусилля Тайєра, а пізніше, під час Другої світової війни, зоолога Г'ю Бемфорда Котта.

Зоологи, як-от Ханна Роуленд (2009), обговорювали точну функцію різних моделей забарвлення тварин, які називають контрзатіненням, припускаючи, що може існувати кілька функцій, включаючи зведення та збіг фону при погляді збоку; підбір фону при погляді зверху або знизу, що передбачає окремі колірні схеми для верхньої та нижньої поверхонь; облітерація контуру зверху; та низка інших в основному неперевірених некамуфляжних теорій. Пов'язаний камуфляжний механізм -контросвітлення, додає світло за допомогою біолюмінесценції або штучних джерел світла до фактичної яскравості фону. Камуфляж із контросвітленням поширений у морських організмів, таких як кальмари. Були створені прототипи контросвітлення для військового використання на кораблях і літаках, але він також рідко або ніколи не використовувався у війні.

Зворотне затінення, коли нижня частина тварини пігментована темніше, ніж верхня, ще більш посилює існуючий природний контраст і робить тварин більш помітними. Воно зустрічається у тварин, які можуть захищатися, наприклад у скунсів. Візерунок використовується як для сполохів або дейматичних показів, так і як сигнал для застереження досвідчених хижаків. Однак тварини, які зазвичай живуть догори ногами, але не мають сильного захисту, такі як нільський сом і гусениця місячної молі, мають перевернуте затінення для маскування.

Ранні дослідження

Заявка на патент Тайєра 1902 року. Йому не вдалося переконати ВМС США.

Англійський зоолог Едвард Бегналл Поултон, автор «Кольорів тварин» (1890) виявив контрзатінення різних комах, у тому числі лялечки або лялечки метелика пурпурового імператора Apatura iris, личинки гусениці сірчаної молі Opisthograptis luteolata та перцевої молі Biston betularia. Однак він не використовував термін контрзатінення, а також не припускав, що ефект має місце в широкому масштабі.

Теєра «Біла птиця, без контрзатінення, на тлі плоскої білої тканини».

Фотографія 1917 року, на якій зображено дослідження контрастного затінення Тейєром, який був одержима помилковою ідеєю, що всі тварини мають контрзатінене.

Американський художник Ебботт Хендерсон Теєр був одним із перших, хто вивчав і писав про контрастне затінення. У своїй книзі 1909 року «Приховане забарвлення в царстві тварин» він правильно описав та проілюстрував контрзатінювання фотографіями та малюнками, але помилково стверджував, що майже всі тварини мають контрзатінки. З цієї причини контрзатінення іноді називають законом Теєра. Теєр написав:

Тварини малюються природою найтемнішими на тих частинах, які найбільше освітлюються світлом неба, і «навпаки». ... той факт, що переважна більшість істот у всьому тваринному світі носить цю градацію, розвинену до вишукано мінімального ступеня, і відомі тим, що їх важко побачити у своїх домівках, говорить сам за себе.

— Thayer

Теєр спостерігав і намалював ряд прикладів, у тому числі гусеницю місячної молі Actias luna, як у її звичному положенні годівлі догори ногами, де його контрзатінення робить його плоским, так і штучно перевернуто з цього положення, де сонячне світло та його перевернуте контрзатінення поєднуються в зробити його сильно затіненим і, отже, суцільним. Теєр отримав патент у 1902 році на фарбування військових кораблів, як підводних, так і надводних кораблів, за допомогою контрастного затінення, але не зміг переконати ВМС США прийняти його ідеї.

Г'ю Бемфорд Котт у своїй книзі «Адаптивне забарвлення у тварин» 1940 року описав багато випадків протизабарвлення, дотримуючись загального підходу Теєра, але критикуючи надмірні твердження Теєра ("Він каже: «Всі візерунки та кольори будь-яких тварин, які коли-небудь полюють або на яких полюють). за певних звичайних обставин є стираючими.'») що фактично всі тварини закамуфльовані контрзатіненням. Котт назвав це «Теєр, який напружує теорію до фантастичної крайності».

І Теєр, і Котт включили до своїх книг фотографії білого півня на білому тлі, щоб підкреслити, що, за словами Теєра, «монохромний об'єкт не можна „стерти“, незалежно від того, на якому фоні він» або за словами Котта, «однієї схожості кольорів недостатньо для приховування». Котт пояснив це

Всупереч тому, що міг би очікувати будь-хто з браком художнього сприйняття, птах виглядає дуже помітним, спина виглядає світлішою, а груди темнішими, ніж фон, хоча насправді спина, фон і груди чисто білі."

застосування

У тварин

Козероли ефективно сплюснуті за допомогою контрзатінення, що робить їх майже непомітними на фоні пустелі. На зображенні три.

Затінення спостерігається в широкому діапазоні груп тварин, як наземних, таких як олені, так і морських, таких як акули. Він є основою маскування як у хижаків, так і у здобичі. Він використовується поряд з іншими формами камуфляжу, включаючи підбір кольорів і руйнівне забарвлення. Серед хижих риб сірий люціан Lutianus griseus ефективно сплюснутий своєю контрзатіненістю, тоді як він полює на «майже невидиму» здобич, твердоголову рибу Atherina laticeps, яка плаває над сіруватим піском. Інші затінені морські тварини включають блакитну акулу, оселедець і дельфіна; у той час як риби, такі як скумбрія та риба-сержант, заштриховані та візерункові смугами або плямами.

Він відтінює полотно, на якому намальовані плями леопарда, смуги тигра... Це одяг, який майже повсюдно носять гризуни... Це основна уніформа, прийнята конями, ослами, антилопами, оленями... Вона повторюється широко поширений серед сумчастих ... Він забезпечує основну форму для переважної більшості змій, ящірок і земноводних. Серед комах він досягає високого стану досконалості у різних гусениць і коників. ... Проте саме в річках і в поверхневих водах моря контрзатінення досягає свого максимального розвитку і значення.

— Г'ю Котт

Мезозойські морські рептилії мали контрзатінення. Скам'яніла шкіра, пігментована темним евмеланіном, показує, що іхтіозаври, шкірясті черепахи та мозазаври мали темну спину та світлий живіт. Орнітісхієвий динозавр Psittacosaurus так само був заштрихований, маючи на увазі, що його хижаки виявляли свою здобич, виводячи форму з затінення. Крім того, моделювання показує, що динозавр був оптимально затінений для закритого середовища проживання, такого як ліс.

Зустрічне освітлення

Інша форма камуфляжу тварин використовує біолюмінесценцію для збільшення середньої яскравості тварини відповідно до яскравості фону. Це називається контросвітленням. Він поширений серед пелагічних риб і безхребетних, особливо серед кальмарів. Це робить контросвітлену тварину практично невидимою для хижаків, які дивляться на неї знизу. Таким чином, камуфляж проти освітлення можна розглядати як розширення за межі того, що може досягти контрзатінення. Там, де контрзатінення лише зафарбовує тіні, контросвітлення може додавати фактичне освітлення, забезпечуючи ефективний камуфляж у мінливих умовах, у тому числі, якщо фон достатньо яскравий, щоб тварина, яка не має контросвітлення, виглядала як тінь.

військовий

Затінення, як і контросвітлення, рідко застосовувалося на практиці для військового камуфляжу, хоча й не тому, що військове начальство не знало про це. Як Еббот Теєр під час Першої світової війни, так і Г'ю Котт під час Другої світової війни пропонували заміну збройних сил своїх країн. Кожен з них продемонстрував ефективність контрзатінення, не зумівши переконати свої збройні сили прийняти цю техніку, хоча вони вплинули на військове прийняття камуфляжу в цілому.

Котт був протеже Джона Грема Керра, який посварився з Норманом Вілкінсоном під час Першої світової війни щодо маскування для засліплення кораблів. Вілкінсон залишався впливовим у 1939 році як інспектор з камуфляжу, тому виник політичний аргумент. Котта запросили замаскувати 12-дюймову рейкову гармату разом із подібною гарматою, закамуфльованою звичайним способом. Котт ретельно поєднав руйнівний контраст, щоб розбити обриси ствола гармати з контрастним затіненням, щоб вирівняти його вигляд суцільного циліндра. Потім зброю сфотографували з повітря під різними кутами, і, на думку Пітера Форбса, «результати були чудовими». Гармата Котта «невидима за винятком найменшого огляду з боку людини, яка точно знає, де і що шукати. Інша зброя завжди добре помітна». Влада вагалася, мабуть, збентежена доказами того, що Котт мав рацію, і стверджувала, що контрзатінення буде надто важко використовувати, оскільки для нагляду за кожною установкою знадобиться експерт-зоолог. Котта відправили на Близький Схід, і Керр безуспішно втрутився, благаючи намалювати зброю так, як Котт, і повернути Котта додому.

Австралійський зоолог Вільям Дакін у своїй книзі «Мистецтво камуфляжу» 1941 року наслідував Теєра в описі контрзатінювання досить докладно, і книга була перевидана як військовий довідник у 1942 році. Дейкін сфотографував моделі птахів, подібно до того, як це зробили Теєр і Котт, і стверджував, що плечі та руки бойового спорядження повинні бути контрзатінені.

Контрзатінення було описано в «Принципах камуфляжу» Військового міністерства США 1943 року, де після чотирьох абзаців теорії та одного про його використання в природі дається така порада:

Верхні поверхні мають бути пофарбовані та текстуровані таким чином, щоб вони відповідали кольору та тону навколишньої країни (фону), а бокові частини мають бути відтінені та відтінені від цього до білого кольору, який мають затінювати нижні поверхні та частини в тіні бути пофарбованим.

Винахідники продовжували підтримувати військове використання контрзабарвлення, наприклад, патент США 2005 року на особистий камуфляж, що включає контрзатінювання у формі «статистичного контрзабарвлення» з різними розмірами округлих темних плям на світлішій основі.

Дослідження Аріеля Танкуса та Єхезкеля Єшуруна, які вивчали «порушення камуфляжу», автоматизоване виявлення таких об'єктів, як танки, показали, що аналіз зображень на опуклість шляхом пошуку градованих тіней може «порушити дуже сильний камуфляж, який може ввести в оману навіть людей». Точніше, зображення шукаються в місцях, де градієнт яскравості перетинає нуль, наприклад лінія, де тінь перестає темніти і знову починає світлішати. Техніка перемогла камуфляж за допомогою руйнування країв, але автори помітили, що тварини з контрзатіненням Тайєра використовують «контрзаходи до детекторів на основі опуклості», що означало «хижаків, які використовують детектори на основі опуклості».

функція

Контрзатінення діє як форма камуфляжу, «зафарбовуючи» власне затінення тіла чи об'єкта. Результатом є «плоский» вигляд замість «суцільного» вигляду (з візуальною опуклістю) тіла до контрастування.

Ханна Роуленд, оглядаючи контрзатінення через 100 років після Еббота Теєра, помітила, що контрзатінювання, яке вона визначає як «темнішу пігментацію на тих поверхнях, які піддаються найбільшому освітленню», є поширеним, але погано вивченим аспектом забарвлення тварин. Вона зазначила, що було «багато дискусій» про те, як працює контршейдинг. Вона розглянула докази теорії Тайєра про те, що це діє як камуфляж, «зменшуючи вентральну тінь», і переглянула альтернативні пояснення протизатінення.

Теорії камуфляжу протизатінення, писав Роуленд, включають «приховування власної тіні, що призводить до покращеного збігу фону при погляді збоку»; «приховування власної тіні, що вирівнює форму при погляді збоку»; «відповідність фону при погляді зверху або знизу»; і «знищення контурів тіла при погляді зверху». Вони по черзі розглядаються нижче.

Зведення та збіг фону при погляді збоку

  Котт, як і Тейєр, стверджував, що затінення призведе до того, що тварин буде важко побачити збоку, оскільки вони «зникнуть у примарній невловимості». Роуленд зазначає, що Котт тут переглядає теорію Тайєра та «підкріплює думку про те, що градація затінення усуне вплив вентрального затінення». Кілті виміряв ефект зворотного затінення сірої білки, Sciurus carolinensis, показавши, що коли білка горизонтально, затінення черева частково приховано, але коли білка вертикальна (як коли лазить по стовбуру дерева), цей ефект не відбулося.

Оригінальний аргумент Тайєра, повторений Коттом полягав у тому, що природа зробила прямо протилежне за допомогою контрзатінення, ніж художник робив за допомогою фарби, створюючи ілюзію суцільної тривимірності, а саме протидіючи ефекту тіні, щоб вирівняти форму. Затінення — це потужний сигнал, який використовують тварини різних типів для визначення форм предметів. Дослідження з пташенятами показали, що вони воліють клювати зерна з тінями, що падають під ними (ніби освітлені згори), тому як люди, так і птахи можуть використовувати затінення як сигнал глибини.

Зіставлення фону зверху або знизу

Скумбрія Scomber scombrus, як і багато пелагічних риб, темна зверху і бліда знизу, що маскує її на тлі океанських глибин і світлої поверхні.

Абсолютно інша функція забарвлення тварин (і військової техніки) полягає в тому, щоб по-різному маскувати верхню та нижню поверхні, відповідаючи їхньому фону внизу та зверху відповідно. Це зазначив, наприклад, Френк Еверс Беддард у 1892 році:

Among pelagic fish it is common to find the upper surface dark-coloured and the lower surface white, so that the animal is inconspicuous when seen either from above or below.

— Frank Evers Beddard

Верхній/нижній затінений Grumman F6F Hellcat

Ранні дослідники, зокрема Альфред Рассел Уоллес, Беддард, Котт і Крейк стверджували, що у морських тварин, включаючи пелагічних риб, таких як марлін і скумбрія, а також дельфінів, акул і пінгвінів верхній і нижні поверхні мають різко чіткий тон, з темною верхньою поверхнею і часто майже білою нижньою поверхнею. Вони припустили, що, дивлячись зверху, темніша поверхня спини тварини забезпечить камуфляж проти темряви глибокої води внизу. Якщо дивитися знизу, світліша вентральна область так само створить найменший контраст із освітленою сонцем поверхнею океану вгорі. Є певні докази цього у птахів, де птахи, які ловлять рибу на середній глибині, а не на поверхні чи на морському дні, частіше забарвлені таким чином, і здобич цих птахів бачить лише нижню частину птах. Роуленд дійшов висновку, що кожну можливу роль шаблонів забарвлення, зведених разом як «контрзатінення», потрібно оцінювати окремо, а не просто припускати, що вони функціонують ефективно.

Контур облітерації зверху

Роуленд (2009) виявив додатковий механізм зворотного затінення, який раніше не аналізувався, а саме те, що кругле тіло, таке як циліндр, освітлене та побачене згори, здається, має темні сторони. Використовуючи графічний інструмент, вона продемонструвала, що цей ефект можна вирівняти за допомогою контрастного затінення. Оскільки хижаки, як відомо, використовують краї для ідентифікації здобичі, тому контрзатінення може, стверджує вона, ускладнити виявлення здобичі, якщо дивитися згори.

Некамуфляжні теорії

Теорії без камуфляжу включають захист від ультрафіолетового світла; терморегуляція ; і захист від стирання. За словами Роуленда, всі три ці «правдоподібні» теорії залишалися в основному неперевіреними в 2009 році.

Докази

Незважаючи на демонстрації та приклади, наведені Коттом та іншими, за століття після відкриття Тайєра було зібрано мало експериментальних доказів ефективності контрзатінення. Експерименти 2009 року з використанням штучної здобичі показали, що контрзатінені об'єкти дійсно мають переваги для виживання, а в 2012 році дослідження Вільяма Аллена та його колег показало, що контрзатінювання у 114 видів жуйних майже збігалося з прогнозами щодо «приховування самотіні», передбаченої функцією Poulton, Thayer і Cott.

Механізм

Еволюційна біологія розвитку зібрала дані з ембріології та генетики, щоб показати, як еволюція діяла на всіх рівнях від цілого організму до окремих генів, білків і генетичних перемикачів. У випадку затінених ссавців із темною (часто коричневою) верхньою частиною та світлішою (часто жовто-коричневою або білуватою) нижньою частиною, як, наприклад, у хатньої миші, різницю в затіненні створює ген Агуті . Агуті кодує білок, сигнальний пептид Агуті (ASP), який специфічно пригнічує дію рецептора меланокортину 1 (MC1R). За відсутності білка Агуті альфа -меланоцитстимулюючий гормон стимулює клітини, що несуть MC1R, меланоцити, виробляти темний еумеланін, забарвлюючи шкіру та хутро в темно-коричневий або чорний колір. У присутності білка Агуті ця ж система виробляє феомеланін більш світлого кольору, жовтий або червоний. Генетичний перемикач, активний у клітинах ембріона, який стане шкірою живота, спричиняє активність гена Agouti, створюючи контрзатінення, яке спостерігається у дорослих ссавців.

Зворотне контрастне затінення

Медоїд має зворотне заштрихування, форма апосематизму (попереджувальне забарвлення).

Морський слимак Glaucus atlanticus плаває і затінений догори ногами.

Якщо контрастне затінення зафарбовує тіні, зворотне, затемнюючи живіт і освітлюючи спину, максимізує контраст, додаючи до природного падіння світла. Таке тваринне забарвлення зустрічається у таких тварин, як скунс і медяник, із сильним захистом — неприємний сморід скунса та гострі кігті, агресивний характер і сморід медяника. Ці тварини не біжать, коли їх атакують, а рухаються повільно, часто повертаючись обличчям до небезпеки, і показуючи дейматичні чи загрозливі прояви або для того, щоб налякати недосвідчених хижаків, або як апосематичний сигнал, щоб застерегти досвідчених.

Гусениця молі Luna, як виявив Таєр, у фразі Котта «контрзатінена відносно її позиції», тобто має світлу спину, що переходить у темне черевце, рівно з тієї ж причини, з якої таке забарвлення має нільський сом, Synodontis batensoda: ці тварини (та інші гусениці, включно з Automeris io та яструбиним молем, Smerinthus ocellatus) зазвичай живуть «догори ногами», черевцем догори. Подібним чином у морського слимака Glaucus atlanticus зворотне затінення пов'язане з перевернутими звичками. Таким чином, ці тварини використовують контрзатінення звичайним способом для маскування.

Див. також

• Synodontis nigriventris, «перевернутий» сом (із зворотним затіненням)

Бібліографія

Першоджерела

• Beddard, Frank Evers (1892). Animal coloration; an account of the principal facts and theories relating to the colours and markings of animals. Swan Sonnenschein.
• Г'ю Бемфорд Котт (1940). Adaptive Coloration in Animals. Oxford University Press.
• Thayer, Gerald H. (1909). Concealing-Coloration in the Animal Kingdom. An Exposition of the Laws of Disguise Through Color and Pattern: Being a Summary of Abbott H. Thayer's Discoveries. Macmillan.
• Wallace, Alfred Russel (1889). Darwinism. An exposition of the theory of natural selection with some of its applications. Macmillan.

Загальне читання

• Behrens, Roy R. (2009). Goldstein, E Bruce (ред.). Encyclopedia of Perception, Volume 1. Sage. с. 233—235.
• Edmunds, Malcolm (2008). Capinera, John L. (ред.). Deimatic Behavior. Springer. ISBN 9781402062421.
• Forbes, Peter (2009). Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage. Yale.
• Rowland, Hannah M. (2011). The history, theory and evidence for a cryptic function of countershading. У Stevens, Martin (ред.). Animal Camouflage: Mechanisms and Function. Cambridge University Press.
• Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (2004). 3. Countershading and counterillumination. Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford University Press.

Журнали

• Allen, William L.; Baddeley, Roland; Cuthill, Innes C.; Scott-Samuel, Nicholas E. (December 2012). A Quantitative Test of the Predicted Relationship between Countershading and Lighting Environment (PDF). The American Naturalist. 180 (6): 762—776. doi:10.1086/668011. JSTOR 10.1086/668011. PMID 23149401.
• Anon (4 November 1943). Principles of Camouflage. Tactical and Technical Trends. 37.
• Behrens, Roy (27 February 2009). Revisiting Abbott Thayer: non-scientific reflections about camouflage in art, war and zoology. Philosophical Transactions of the Royal Society B. Royal Society Publishing. 364 (1516): 497—501. doi:10.1098/rstb.2008.0250. PMC 2674083. PMID 19000975.
• Craik, K.J. (1944). White plumage of sea-birds. Nature. 153 (3879): 288. Bibcode:1944Natur.153..288C. doi:10.1038/153288a0.
• Edmunds, M.; Dewhirst, R.A. (1994). The survival value of countershading with wild birds as predators. Biological Journal of the Linnean Society. 51 (4): 447—452. doi:10.1111/j.1095-8312.1994.tb00973.x.
• Elias, Ann (2011). Camouflage Australia: Art, Nature, Science and War. Sydney University Press. с. 47—53.
• Hershberger, W. (1970). Attached-shadow orientation perceived as depth by chickens reared in an environment illuminated from below. J. Comp. Physiol. Psychol. 73 (3): 407—411. doi:10.1037/h0030223. PMID 5514675.
• Jones, B.W.; Nishiguchi, M.K. (2004). Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda) (PDF). Marine Biology. 144 (6): 1151—1155. doi:10.1007/s00227-003-1285-3.
• Kiltie, R.A. (1989). Testing Thayer's countershading hypothesis - an image-processing approach. Animal Behaviour. 38 (3): 542—544. doi:10.1016/S0003-3472(89)80048-X.
• Office of Naval Research (2013). Ocean Life: Mammals – Adaptation. Office of Naval Research. Архів оригіналу за 24 October 2008. Процитовано 11 January 2013.
• Poulton, Edward B. (October 1887). Notes in 1886 upon Lepidopterous Larvae, etc. Transactions of the Entomological Society of London: 294.
• Poulton, Edward B. (October 1888). Notes in 1887 upon Lepidopterous Larvae, etc. Transactions of the Entomological Society of London: 595—596.
• Rowland, Hannah M. (2009). Abbott Thayer to the present day: what have we learned about the function of countershading?. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 364 (1516): 519—527. doi:10.1098/rstb.2008.0261. JSTOR 40485817. PMC 2674085. PMID 19000972.
• Ruxton, Graeme D.; Speed, Michael P.; Kelly, David J. (2004). What, if anything, is the adaptive function of countershading? (PDF). Animal Behaviour. 68 (3): 445—451. doi:10.1016/j.anbehav.2003.12.009.
• Speed, M.P.; Kelly, David J.; Davidson, A.M.; G.D. Ruxton (2005). Countershading enhances crypsis with some bird species but not others. Behavioral Ecology. 16 (2): 327—334. doi:10.1093/beheco/arh166.
• Tankus, Ariel; Yeshurun, Yehezkel. Convexity-based Camouflage Breaking (PDF). Tel Aviv University. с. 1—4. Процитовано 19 January 2013.
• Tooley, Kurt (15 December 2005). Advanced camouflage system and method, Patent application 11/159,911, Publication US 2005/0276955 A1. US Patent Office. с. 1—4. Процитовано 19 January 2013.
• Young, R.E.; Roper, C.F.E. (1976). Bioluminescent countershading in midwater animals: Evidence from living squid. Science. 191 (4231): 1046—1048. Bibcode:1976Sci...191.1046Y. doi:10.1126/science.1251214. PMID 1251214.
• Young, R.E.; Roper, C.F.E. (1977). Intensity regulation of bioluminescence during countershading in living midwater animals. Fishery Bulletin. 75 (2): 239—252.