Плід

Фруктова крамниця в Барселоні

Плід — орган покритонасінних рослин, що утворюється після запліднення з маточки та здебільшого ще й з деяких інших частин квітки (квітколожа, оцвітини, квітконіжки) внаслідок їхнього розростання та видозмінення; служить для захисту і розповсюдження насіння. Наука, що вивчає плоди й насіння, називається карпологією.

Будова плоду

Плід складається з зовнішньої частини — оплодня (перикарпій) й насінини (або насінин), що розвивається всередині плода. Іноді плід утворюється без запліднення (партенокарпія). В оплодня розрізняють 3 шари: зовнішній — екзокарпій, середній — мезокарпій і внутрішній — ендокарпій. Екзокарпій переважно тонкий, іноді утворює різні вирости (наприклад, у клена). Зазвичай — особливо у соковитих плодів — найкраще розвинутий мезокарпій, який часто буває м'ясистий, з великим вмістом цукрів (у черешні, персика) або олій (у маслини, авокадо). Ендокарпій тонкий; нерідко він видозмінюється і перетворюється на кам'янисту тканину — кісточку (у вишні, абрикоса). Залежно від будови й консистенції оплодня плоди поділяють на соковиті та сухі. У простих соковитих плодів весь оплодень або його частина соковита, м'ясиста з однією насіниною (кістянка) або багатьма (ягода, яблуко, гарбузина). Складні соковиті плоди утворюються або з кількох окремих квіток (супліддя у шовковиці), або з кількох маточок однієї квітки (багатокістянку у малини). Сухі плоди мають сухий шкірястий або дерев'янистий оплодень; серед них розрізняють розкривні плоди (біб, стручок, коробочка), нерозкривні (горіх, горішок, зернівка, сім'янка, крилатка), членисті, що поділяються поперечно на окремі частини з насінинами (у редьки дикої, верблюжої колючки), та дробні, які розпадаються поздовжньо на однонасінні елементи (у мальви, кленів, зонтичних).

Розвиток плоду

Плід формується із зав'язі маточки після запліднення і є характерною ознакою квіткової рослини. Саме через наявність плода квіткові рослини називаються покритонасінними. Тканини плоду закладаються при формуванні квітки й утворюються із зав'язі, але нерідко в цьому процесі беруть участь інші частини квітки (квітколоже, оцвітина, квіткові луски).

Розвиток плодів можна розділити на 4 фази:

1. формування зав'язі до запилення;
2. ріст за рахунок поділу клітин зразу після запилення та запліднення;
3. ріст за рахунок розтягування клітин;
4. визрівання.

Різке посилення поділу клітин зав'язі спостерігається після запилення. Потім наступає фаза розтягування клітин. Характер росту знаходиться у тісній залежності від типу плоду. Сигмоїдна крива росту плодів характерна для томатів, яблук, груш, авокадо й ін. В даному випадку клітини діляться майже виключно під час формування квіткової бруньки. Після запилення поділ клітин ще деякий час продовжується. Дальше збільшення розмірів іде за рахунок розтягування.

У плодів типу кістянок (абрикос, слива, вишня й ін.) ріст характеризується подвійною сигмоїдною кривою. Перший швидкий період росту обумовлений розростанням зав'язі, нуцелуса та інтегументів насіння, а зародок та ендосперм майже не розвиваються. Коли у 2-й фазі починається розвиток зародка, зав'язь росте дуже слабо. В той же час проходить склерифікація кісточки. Коли зародок досягає повної зрілості, починається другий прискорений розвиток плоду, який продовжується до його повного дозрівання. Таким чином спостерігається взаємозв'язок між розвитком насіння й ростом плодів.

Регуляція розвитку плодів пов'язана із запиленням. Уже саме розміщення навіть чужорідного пилку на приймочку, без запліднення, індукує розростання стінок зав'язі без розвитку насіння. Цю дію можна замінити мертвим пилком або екстрактами з нього. Діючі фактори — речовини гормональної природи, ауксини і гібереліноподібні сполуки.

Запліднена яйцеклітина, ендосперм і насіння, що розвиваються, мають сильний контролюючий вплив на ріст плодів. Так, недорозвинене насіння в силу певних причин (комахи-шкідники) служить причиною передчасного опадання плодів. Нерівномірний розвиток насіння приводить до деформації плодів.

Сім’я бруньки і насіння регулюють ріст плодів за допомогою гормонів. Насіння, що розвивається, є місцем синтезу ауксинів, гіберелінів, цитокінінів. Власне ці речовини роблять недозрілий плід центром притягування поживних речовин. Тому розвиток плодів пов'язаний з помітною зупинкою вегетативного росту, а у однолітніх — із старінням усієї рослини.

Рівень та співвідношення гормонів від часу запліднення до дозрівання плодів сильно змінюється. Так, зразу ж після запліднення спостерігається максимум активності гіберелінів. Трошки пізніше максимальної активності досягають ауксини. Зростання кількості ауксинів збігається з переходом ендосперму до клітинного поділу, а досягнення максимуму — з активним ростом зародка. Наступний пік ауксинів пов'язаний з посиленням клітинного поділу на периферії ендосперму в уже сформованому насінні.

Найвищий рівень цитокінінів характерний для дуже молодих плодів та насіння. Дозрівання плодів супроводжується продукуванням етилену, який різко прискорює завершальну фазу їх розвитку.

Розміри меристем, які обумовлюють розміри плодів, сильно залежать від їх постачання поживними речовинами, тим більше — від метаболізму цілої рослини.

При розвитку плодів та насіння відбуваються значні метаболічні зміни. Так, дихання плодів, дуже інтенсивне на перших етапах розвитку, знижується по мірі їх росту і дещо посилюється у соковитих плодів у період дозрівання. При диханні витрачаються цукри та органічні кислоти. Асиміляти в основному поступають у плоди з фотосинтезуючих листків, хоч частина з них може синтезуватися у хлоропластах недозрілих плодів. Серед органічних кислот у плодах переважають трикарбонові (яблучна, лимонна, винна та ін.). У великих кількостях накопичуються ароматичні кислоти. Під час росту їх уміст та співвідношення змінюється. Накопичення органічних речовин залежить і від кліматичних факторів, і від виду рослин.

Процеси дозрівання починаються, коли плоди закінчують свій ріст. На початкових етапах дозрівання в плодах переважають процеси синтезу речовин. Далі дозрівання соковитих плодів характеризується зниженням співвідношення кислот та цукрів, утворенням ароматичних речовин, розкладом хлорофілу і дубильних речовин, накопиченням антоціанів і ін. вакуолярних пігментів, зменшенням твердості та пружності тканин шляхом гідролізу пектинових речовин клітинних стінок. В цей період різко підвищується дихання тканин перикарпу (клімактеричний підйом дихання), що супроводжується посиленим синтезом етилену. Вплив екзогенного етилену прискорює процеси дозрівання, що підтверджує його роль як фітогормона, що стимулює достигання плодів.

Цікаво, що динаміка накопичення цукрів при дозріванні у плодах різних видів рослин неоднакова. Так, у помідорів вміст цукрів підвищується за рахунок моносахаридів при майже незмінному вмісті сахарози. У дині, навпаки, вміст сахарози зростає, тоді як вміст моносахаридів та крохмалю залишається майже незмінним. Плід стає м'яким і запашним. Твердість плодів також залежить від наявності пектинових і дубильних речовин у ньому. При дозріванні перикарпію плодів змінюється активність багатьох ферментів, спостерігаються зміни складу пігментів. Так, у помідор появляється лікопін, у абрикос — каротин. В період дозрівання більшість плодів має характерний аромат, що обумовлено присутністю складних ефірів, синтез яких проходить із використанням значної кількості кисню. Накопичується вітамін С, біосинтез якого також вимагає наявності кисню.

Завершення процесів дозрівання супроводжується формуванням відокремлювального шару в плодоніжці та опаданням плодів. Формування відокремлювального шару індукує зниження вмісту ауксинів і високий рівень етилену.

• Після проходження періоду дозрівання плід вступає у фазу відмирання. Отже, покритонасінні — найбільш високоорганізовані вищі рослини. Від інших рослин вони відрізняються наявністю квітки з пристосуванням до перехресного запилення, маточкою, що захищає насінні зачатки, подвійним заплідненням та утворенням плоду з насінням. У квіткових рослин відбувається подальша редукція гаметофітів. В результаті подвійного запліднення у них утворюється ендосперм, який забезпечує живлення зародка для його розвитку, що підвищує життєвість нової рослини.

Види плодів

Справжні

• Соковиті плоди
  • Кістянка — однонасінний плід з соковитим оплоднем, утворений одним плодолистком.
  • Складні кістянки — утворюються з кількох маточок однієї квітки.
  • Ягода — соковитий багатонасінний плід.
  • Супліддя — кілька зрослих між собою плодів, кожний з яких утворився з окремої квітки щільного суцвіття. (наприклад, у шовковиці, інжиру, ананасу)
• Сухі плоди
  • Розкривні
    • Біб — сухий одногніздий плід, що утворюється з одного плодолистка і при дозріванні розтріскується на 2 стулки.
    • Коробочка — сухий розкривний плід, утворений двома і більше плодолистками.
    • Листянка — сухий одногніздий багатонасінний плід, що розкривається по одній стулці і утворений одним плодолистком.
    • Стручок — сухий розкривний плід, утворений двома плодолистками, розкривається по двох стулках.
  • Нерозкривні
    • Горіх — сухий нерозкривний плід з шкірястим оплоднем, утворений кількома плодолистками.
    • Зернівка — сухий нерозкривний плід з плівчастим оплоднем, що зростається з шкіркою насінини.
    • Сім'янка — сухий однонасінний нерозкривний плід, утворений двома плодолистками.

Несправжні плоди

Несправжні плоди — плоди, в утворенні яких беруть участь крім зав'язі й інші частини квітки (квітколоже, оцвітина). Є в яблуні, груші, суниць.

Прості плоди

• пшениця

• вишня

складні плоди

• малина
• ожина

• 

  Кістянки вишні

• 

  Складна кістянка малини

• 

  Ягоди аґрусу

• 

  Супліддя шовковиці

• 

  Біб кінський

• 

  Коробочка дурману

• 

  Коробочка блекоти

• 

  Коробочки маку

• 

  Листянка магнолії

• 

  Стручки жерухи

• 

  Горіх ліщини (зліва). Справа — без шкаралупи.

• 

  Зернівки тритикале

• 

  Сім'янка соняшника (зправа). Зліва — без шкаралупи.

• 

  Жолудь (плід дуба)

Джерела

• Л. К. Поліщук, П. М . Береговий. Ботаніка. Видавництво «Радянська школа». Київ — 1974