Гомосексуальна поведінка тварин

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Два молоді леви паруються в Мюнхенському зоопарку
Два самці-крижні, Anas platyrhynchos

Гомосексуальна поведінка тварин — це сексуальна поведінка серед нелюдських біологічних видів, яка інтерпретується як гомосексуальна або бісексуальна. Вона може включати сексуальну активність, залицяння, кохання, моногамію і виховання потомства одностатевими парами тварин.[1] Дослідження показують, що різні форми такої поведінки зустрічаються у всьому тваринному царстві.[2][3] Станом на 1999 р. було задокументовано близько 500 видів, починаючи від приматів до глистів кишечнику, які практикували одностатеву поведінку.[4][5] За даними організаторів виставки 2006 року «Проти природи?», така поведінка спостерігалась у 1500 видів.[6]

За словами Брюса Багеміла, «царство тварин [має] набагато більшу сексуальну різноманітність — у тому числі гомосексуальний, бісексуальний і нерепродуктивний секс, ніж наукове співтовариство і суспільство в цілому раніше були готові прийняти.»[7] Він додає, однак, що це «вимушено людська інтерпретація цих явищ».[8] Саймон Левей дає ще одне застереження, що «хоча гомосексуальна поведінка дуже поширена в тваринному світі, дуже незвичайним є, коли окремі тварини мають тривалу схильність до такої поведінки з повним виключенням гетеросексуальної поведінки. Таким чином, повністю гомосексуальна орієнтація (якщо можна говорити про таку річ у тварин), здається, є рідкістю».[9] Один відомий вид, у якому існують випадки виключно гомосексуальної орієнтації, є одомашнені вівці (Ovis aries).[10] «Близько 10 % від баранів (самців овець) відмовляються злучатися з самками, але охоче спаровуються з іншими баранами.»[11]

Статева поведінка тварин має багато різних форм, навіть у межах одного виду, хоча гомосексуальна поведінка є найвідомішою у соціальних видах. Мотиви і наслідки такої поведінки ще не до кінця вивчені, оскільки більшість видів ще не повністю досліджені.[12]

Спостереження гомосексуальної поведінки у тварин можна розглядати одночасно аргумент «за» і «проти» прийняття гомосексуальності у людей. Наприклад, воно було використано проти твердження, що гомосексуальність є peccatum contra naturam («гріх проти природи»)[4]. Зокрема, гомосексуальність у тварин був використаний Американською психіатричною асоціацією і інші групами у їх листі amici curiae до Верховного Суду США у справі Лоуренс проти Техасу, яка, в кінцевому рахунку, скасувала закони проти содомії у 14 штатах.[13][14]

Застосування терміну гомосексуальний до тварин[ред. | ред. код]

Термін гомосексуальний був придуманий Карлом-Марією Кертбені 1868 року, щоб описати одностатевий сексуальний потяг і сексуальну поведінку людини.[15] Його використання в дослідженнях тварин була спірною з двох основних причин: тваринна сексуальність і її мотивуючі фактори були і залишаються маловивченими, а термін має потужні культурні наслідки в західному суспільстві, які не мають значення для інших біологічних видів, крім людини.[16] Таким чином, гомосексуальній поведінці тварин було дано ряд термінів протягом багатьох років. При описі тварин, терміну гомосексуальний надається перевага перед геї, лесбійки та іншими термінами, що використовуються в даний час, оскільки вони розглядаються як більш прив'язані до людської гомосексуальності.[17]

Уподобання та мотивації тварин завжди визначається на основі їх поведінки. Для диких тварин, дослідники, як правило, не в змозі спостерігати і занотувати усе життя індивіда, і змушені робити висновки з частоти поодиноких спостережень поведінки. Правильне використання терміна гомосексуальний полягає в тому, що тварина проявляє гомосексуальну поведінку або навіть одностатеву сексуальну поведінку; однак, ця стаття використовує використання терміну у сучасних дослідженнях,[18][19][20][сторінка?][21] застосовуючи термін гомосексуальність до всієї сексуальної поведінки (злягання, статевої стимуляції, шлюбних ігор і сексуальної демонстративної поведінки) між тваринами однієї статі. У більшості випадків вважається, що гомосексуальна поведінка є лише частиною сексуального поведінкового репертуару тварини в цілому, що робить тварину «бісексуальною», а не «гомосексуальною», зважаючи на те, як ці терміни зазвичай розуміються людьми,[сторінка?] але відомі і випадки переважання гомосексуальної поведінки і ексклюзивно гомосексуальних пар.

Дослідження[ред. | ред. код]

Більшості існуючих досліджень щодо гомосексуальної поведінки у тварин не вистачає специфікації між тваринами, які демонструють виключно одностатеві тенденції, і тими, які беруть участь у гетеросексуальних і гомосексуальних зв'язках взаємозамінно. Ця відсутність класифікації призвела до виникнення різних думок і суперечливих тлумачень зібраних даних серед вчених і дослідників. Наприклад, Брюс Багеміл, автор книги «Biological Exuberence: Animal Homosexuality and Natural Diversity», підкреслює, що немає ніяких анатомічних або ендокринних відмінностей у виключно гомосексуальних і виключно гетеросексуальних парах тварин.[22][сторінка?] Проте, коли визначення «гомосексуальна поведінка» включає тварин, які беруть участь в одностатевих і різностатевих зв'язках, у них були зафіксовані гормональні відмінності серед основних статевих гормонів, таких як тестостерон і естрадіол, порівняно з тими тваринами, хто бере участь виключно в гетеросексуальних стосунках.[23]

Багато тварин, які  використовують в лабораторних дослідженнях гомосексуальності, не часто спонтанно виявляють ці тенденції в дикій природі. Така поведінка часто викликана і перебільшена дослідниками в ході експериментів руйнуванням частини мозкової тканини, або шляхом впливу на тварин з високим рівнем стероїдних гормонів в утробі матері.[24] Інформація, зібрана із цих досліджень, має обмежене застосування до спонтанно виникаючої одностатевої сексуальної поведінки у тварин за межами лабораторії.

Наявність одностатевої сексуальної поведінки «офіційно» не спостерігалась у великих масштабах до недавнього часу, можливо, внаслідок упередження спостерігача, зумовленого соціальним ставленням до одностатевої сексуальної поведінки,[25] ненавмисного збентеження, або навіть страху «висміювання колегами».[26] Біолог Джорджтаунського університету Джанет Манн зазначає, що  «вчених, які вивчають цю тему, часто звинувачують у спробі сформувати думку, і їх робота знаходиться під більш суворим контролем, ніж їх колег, які вивчають інші теми».[27] Вони також зазначили, що «не кожен статевий акт має репродуктивну функцію … це вірно для людей і тварин.» Нерепродуктивна статева поведінка поширена серед соціальних птахів і ссавців, особливо морських ссавців і приматів. Справжні масштаби гомосексуальності у тварин не відомі. Хоча дослідження демонструють гомосексуальну поведінку у ряді видів, Петтер Бокман, науковий консультант виставки «Against Nature?», у 2007 році припускав, що справжні масштаби цього явища можуть бути набагато більшими, ніж тоді було визнано:

Не знайдено жодного виду, в якому була б відсутня гомосексуальна поведінка, за винятком видів, які не мають сексу взагалі, такі як морські Їжаки і aphis. Крім того, частина тваринного світу є гермафродитами, справжніми бісексуалами. Для них гомосексуальність — не питання.[28]

Два самці жирафів в Кенії.

Багеміл наводить приклад непомічання гомосексуальної поведінки при описі парувань жирафів, де дев'ять з десяти парувань відбуваються між самцями.

Кожен самець, який понюхав самицю, описувався як акту сексу, а анальний секс з оргазмом між самцями вважався лише проявом «навколо» домінування, конкуренції або привітання.[29]

Деякі дослідники вважають, що така поведінка має свій початок в соціальній організації самців і соціальному домінуванні, схожому на риси домінування у тюремній сексуальності. Інші, особливо Багеміл, Джоан Рафгарден, Т'єррі Лоде[30] і Пол Васі припускають, що соціальна функція сексу (і гомосексуального, і гетеросексуального) не завжди пов'язана з домінуванням, а служить зміцненню альянсів і соціальних зв'язків у зграї. Інші стверджують, що теорія соціальної організації неадекватна, тому що не може пояснити деякі гомосексуальні поведінки, наприклад, деяких видів пінгвінів, де особини чоловічої статі паруються на все життя і відмовляються від пари з самками, коли їм дають шанс.[31][32] Хоча повідомлення про багато таких видів зв'язків поки є тільки пересічною інформацією, зростаючий обсяг наукових праць підтверджує, що перманентна гомосексуальність виникає не тільки у видів з постійними паруваннями, але й у немоногамних видів, таких як вівці. Наприклад, одна з них наводить такі дані:

Приблизно 8 % баранів надають сексуальну перевагу [тобто, навіть коли мають вибір] самцям (орієнтовані на самців барани) на відміну від більшості баранів, які воліють партнерів протилежної статі (орієнтовані на самиць барани). Ми визначили групу клітин в медіальній преоптичній області/передньому гіпоталамусі дорослих овець одного віку, яка була значно більшою у дорослих баранів, ніж у вівцематок.[33]

Насправді, особи відверто гомосексуальної орієнтації відомі в усіх традиційних одомашнених видах, від овець, великої рогатої худоби та коней, до котів, собак і хвилястих папужок.[4]

Підґрунтя[ред. | ред. код]

Фізіологічне підґрунтя[ред. | ред. код]

Серед науковців не має згоди щодо конкретного фізіологічного пояснення або причини гомосексуальних стосунків серед тварин. Багато вчених вважають, що різні рівні (вищі або нижчі) статевих гормонів у тварини,[34] на додаток до розміру гонад тварини, відіграють безпосередню роль у сексуальній поведінці і перевагам, які вона демонструє. Інші доводять, що не має доказів на підтримку цих тверджень при порівнянні тварин певного виду, представники яких мають виключно гомосексуальну поведінку, з тими видами, де таке не спостерігається. Комплексні ендокринологічні дослідження існують для емпірічної підтримки обох тлумачень.[24] Дослідники не виявили жодних доказів відмінності розмірів гонад або рівнів статевих гормонів виключно гомосексуальних західних чайок і делаверських чайок[23] 

Додаткові дослідження, що стосуються впливу гормонів на гомосексуальну поведінку, свідчать про те, що при додаванні тестостерону і естрадіолу до гетеросексуальних самок тварин, підвищені рівні гормонів збільшують ймовірність гомосексуальної поведінки. Крім того, підвищення рівня статевих гормонів під час вагітності тварини підвищує ймовірність народження гомосексуального потомства.

Генетичне підґрунтя[ред. | ред. код]

Дослідники виявили, що відключення гену fucose mutarotase (FucM) у лабораторних мишей — який впливає на рівень естрогенів, що впливають на головний мозок — призводило до того, що при зростанні самки мишей вели себе так, наче вони були самцями. «Мозок мутантної самки миші розвивався трохи інакше, щоб бути схожим на чоловічий мозок в плані сексуальних уподобань», — сказав професор Чанк'ю Парк з Корейського Інституту науки і технології у Даехеоні, Південна Корея, який очолював дослідження. Його результати були опубліковані в Генетичному журналі bmc 7 липня 2010 року.[35][36] Інше дослідження показало, що шляхом маніпуляцій з геном плодових мушок (дрозофіл) начебто викликалась гомосексуальна поведінка. Однак, крім гомосексуальної поведінки, ця мутація викликала ще кілька аномальних поведінок.[37]

Нейробіологічне підґрунтя[ред. | ред. код]

Дослідження березня 2011 року показало, що у механізмі сексуальної орієнтації мишей бере участь серотонін.[38][39] Дослідження, проведене на дрозофілах, виявило, що інгібування виділення нейромедіатора дофаміну пригнічує лабораторно індуковану гомосексуальну поведінку.[40]

Деякі види та групи[ред. | ред. код]

Птахи[ред. | ред. код]

Чорні лебеді[ред. | ред. код]

Лебеді, cygnus atratus

Приблизно чверть всіх пар чорних лебедів є гомосексуальні самці. Вони крадуть гнізда, або утворюють тимчасові трійки з самицями, щоб отримати яйця, відганяючи самку після того як вона відкладає яйця.[1][41] Відомо, що у таких пар більше лебедят доживає до зрілого віку, ніж у різностатевих пар, можливо, через їх вищу здатність захищати великі ділянки землі. Те ж саме міркування застосовується до виховання пташенят гомосексуальними парами фламінго.[42][43]

Мартин[ред. | ред. код]

Дослідження показали, що від 10 до 15 % самиць західного мартина деяких диких популяцій демонструють гомосексуальну поведінку.[44]

Ібіси[ред. | ред. код]

Дослідження показали, що екологічний забруднювач метилртуть може збільшити поширеність гомосексуальної поведінки самців американського білого ібіса. Це дослідження піддавало пташенят цьому хімікату у різних дозуваннях і вимірювало ступені гомосексуальної поведінки в зрілому віці. Результати виявили, що при зростанні дози ймовірність гомосексуальної поведінки також збільшуються; тому як можлива причина сексуального порушення інших видів птахів була запропонована функція ендокринного блокування ртуті.[45][46]

Крижні[ред. | ред. код]

Два самця крижня, Anas platyrhynchos

Крижні формують гетеросексуальні пари тільки до тих пір, поки самка відкладає яйця, потім самець залишає самку. Крижні мають гомосексуальну сексуальну активність самців, що є надзвичайно високою для птахів, в деяких випадках аж до 19 % всіх пар в популяції.[сторінка?] Кііс Молікер з Роттердамського музею природної історії спостерігав як один самець крижня займався гомосексуальною некрофілією.[47]

Пінгвіни[ред. | ред. код]

Гомосексуальну поведінку пінгвінів спостерігали як мінімум ще в 1911 році — Джордж Мюррей Левік, який зафіксував таку поведінку у пінгвінів Аделі на мисі Адер, описав її як «розпусну». Його звіт вважався дуже шокуючим для публіки на той час і був прихований; єдині копії, які були поширені в приватному порядку дослідникам, були переведені на грецьку, щоб запобігти тому, щоб ці знання стали широко відомими. Звіт був виявлений лише століття потому і опублікований в «Polar Record» в червні 2012 року.[48][49]

На початку лютого 2004 року Нью-Йорк Таймс повідомила, що Рой та Сіло, пара самців антарктичних пінгвінів в зоопарку Центрального парку Нью-Йорка, успішно висиділа і виховала пінгвіня-самочку з заплідненого яйця, яке їм дали для інкубації.[13] За повідомленнями, інші пінгвінові зоопарків Нью-Йорка також формували одностатеві пари.[50][51]

У зоопарку Оденсе в Данії, пара самців королівських пінгвінів «всиновили» яйце, покинуте самкою, висиділи його і виростили пташеня.[52][53] Зоопарки Японії і Німеччини також документували гомосексуальні пари пінгвінів-самців. Пари будували разом гнізда і використовували камінь як замінник яєць. Дослідники Університету Ріккіо в Токіо знайшли 20 гомосексуальних пар у 16 основних акваріумах та зоопарках Японії.

Зоопарк Бремерхафен в Німеччині намагався сприяти відтворенню зникаючих пінгвінів Гумбольдта, імпортувавши самиць зі Швеції і розділивши три пар самців, але невдало. Директор зоопарку каже, що стосунки були «занадто сильними» між гомосексуальними парами.[54] Німецький гей-групи протестували проти цієї спроби розборонити пари самців[55], але за повідомленнями директор зоопарку сказав, що «ми не знаємо, чи три пари самців дійсно гомосексуальні або ж вони просто спарувались через дефіцит самок … ніхто не хоче насильно відокремити гомосексуальні пари.»[56]

Пара самців магелланових пінгвінів, які поділяли норку шість років у зоопарку Сан-Франциско і виростили сурогатне пташеня, розірвали стосунки, коли самець в сусідній норі помер і самиця шукала собі нову пару.[57]

Бадді і Педро, пара самців очкових пінгвінів, були розділені у зоопарку Торонто для спарювання з самицями.[58][59] Після того Бадді знайшов собі самицю.

Сукі і Чупчіконі, дві самочки африканських пінгвінів, які утворили пару у Рамат Ган Сафарі, Ізраїль. Чупчіконі вважалася самцем, доки не проаналізували її кров.[60]

У 2014 році Джамбс і Ураган, два пінгвіни Гумбольдта у Парку дикої природи Вінгхем[en] стали центром уваги міжнародних засобів масової інформації як два пінгвіни, які утворили пару кілька років тому і потім благополучно висиділи та виростили пташеня, яйце якого було надане їм як сурогатним батькам після того, як мати покинула його в середині інкубації.[61]

Стерв'ятники[ред. | ред. код]

У 1998 році двоє самців грифів, названі Дашик та Ієгуда, в Єрусалимському біблійному зоопарку, займалися «відкритим і енергійним сексом» і звели гніздо. Хранителі надали парі штучне яйце, які обоє батьків висиджували по черзі; через 45 днів зоопарк замінив яйце пташенятком-сипом. Два самці-стерв'ятники разом його виростили.[62] Але через кілька років Ієгуда зацікавився самицею-сипом, яка була доставлена у вольєр. Дашик впав у депресію, і врешті-решт був переведений до дослідницького зоопарку Тель-Авівського університету, де і він створив гніздо з самкою.[63]

Двоє самців-стерв'ятників в зоопарку Алветтер у Мюнстері побудували гніздо разом, хоча інші стерв'ятники над ними знущались і часто крали матеріал гнізда. Вони в кінцевому підсумку були розділені у намаганні розведення виду і один з них був поміщений з самками стерв'ятника, незважаючи на протести німецьких гомосексуальних груп.[64]

Голуби[ред. | ред. код]

Самці та самиці голубів іноді демонструють гомосексуальну поведінку. На додаток до сексуальної поведінки, одностатеві голубині пари будують гнізда, а самиці відкладають (безплідні) яйця.[65]

Ссавці[ред. | ред. код]

Самка лабрадора злягається з іншою самкою.

Амазонські дельфіни[ред. | ред. код]

За повідомленнями, амазонські дельфіни, або бото, формували групи з 3-5 осіб, які беруть участь у сексуальній активності. Групи звичайно складаються з молодих самців, а іноді однієї або двох самиць. Статеві акти у такій групі часто виконуються у не-репродуктивний спосіб, використовуючи тертя рилами, ластами і геніталіями, незалежно від статі.[66] При утриманні у зоопарках, у них деколи спостерігались гомосексуальні і гетеросексуальні проникнення у дихало, отвір гомологічний до ніздрі інших ссавців, що робить це єдиним відомим прикладом назального сексу у тваринному світі.[67] Самці іноді займаються сексом з самцями виду білих, типу маленького дельфіна.

Американський бізон[ред. | ред. код]

Американський бізон — це приклад бичачого ссавця, який демонструє гомосексуальну поведінки.

Спостерігалось залицяння, злягання і повне анальне проникнення між биками американських бізонів. Фестиваль Окіпа народності мандана завершується урочистим зображенням такої поведінки, щоб «забезпечити повернення бізонів в наступному сезоні».[68] Крім того, серед великої рогатої худоби надзвичайно поширене злягання самиць з самицями. Ця поведінка спричинена гормонами і синхронізується з появою течки (еструсу), особливо в присутності бика.

Бонобо та інші великі мавпи[ред. | ред. код]

Бонобо

Бонобо, які мають матриархальне суспільство, незвичайне серед мавп, є повністю бісексуальним видом—самці та самки мають гетеро- і гомосексуальну поведінку. Особливо помітна жіноча гомосексуальність  - приблизно 60 % всієї сексуальної активності бонобо відбувається між двома або більше самками. Хоча гомосексуальна система парування у бонобо має максимальну частоту гомосексуальності, відому у будь-яких видів, гомосексуальність була помічена у всіх людиноподібних мавп (група, яка включає людей), а також ряду інших видів приматів.[69][70][71][сторінка?][72][73][74][75][76][77]

Голландський приматолог Франс де Ваал щодо спостереження і зйомки бонобо зазначив, що є дві причини вважати, що сексуальна активність є вирішенням бонобо для уникнення конфліктів. Все, що викликає інтерес більш ніж одного бонобо, не лише їжа, як правило, має результатом статевий контакт. Якщо два бонобо підходять до картонної коробки, кинутої в їх вольєр, вони коротко злягаються один з одним, перш ніж почати грати з коробкою. Такі ситуації призводять до склок у більшості інших видів, але бонобо цілком терпимі, можливо, тому, що вони використовують секс для відволікання уваги і розрядки напруженості.

Секс бонобо часто відбувається в агресивних умовах, абсолютно не пов'язаних з їжею. Ревнивий самець може відігнати іншого від самиці, після чого двоє самців сходяться і труться калитками. Або після того, як самиця вдаряє молоду особину, мати останнього може кинутися на агресорку, а відразу після того дві самиці труться геніталіями.[72]

Афаліни[ред. | ред. код]

Відомо, що дельфінів декількох видів вступають у гомосексуальні відносини, хоча краще вивчені афаліни.[4] Сексуальні контакти між самицями мають форму «дзьобо-генітальних рухів», де одна жінка вставляє дзьоб у отвір статевих органів іншої і пливу злегка вперед.[78] Між самцями, гомосексуальна поведінка включає в себе тертя статевими органами один проти одного, що іноді призводить того, що самці пливуть, торкаючись животами, вставлення пеніса одного статеву щілину (і деколи в анус) іншого.[79]

Джанет Манн, професор біології і психології Джорджтаунського університету, стверджує, що сильна особиста поведінка серед дельфінят-самців має на меті формування зв'язків та надає перевагу даному виду в еволюційному контексті.[80] Вона посилається на дослідження, що показують, що ці дельфіни пізніше в дорослому житті, є фактично бісексуальними, і раніше сформовані зв'язки між самцями дозволяють їм виконувати спільну роботу по захисту, а також знаходити самок для відтворення. Зіткнення між зграями афалін і спорідненим видом атлантичним плямистим дельфіном іноді приводять до міжвидової гомосексуальної поведінки між самцями, замість бійки.[81]

Слони[ред. | ред. код]

Самці африканських і азійських слонів вступають в одностатеві спарювання та формують пари. Такі випадки часто асоціюються з ніжною взаємодією, такою як поцілунки, переплетення хоботів і поміщення хоботів до рота один одного. Самці, які часто живуть окремо від стада, часто формують «дружби», що складається з дорослого самця і одного або іноді двох молодих самців, в яких сексуальна поведінка є важливою частиною соціальної динаміки. На відміну від гетеросексуальних відносин, які завжди носять швидкоплинний характер, відносини між самцями можуть тривати роками. Контакти аналогічні гетеросексуальним, коли один самець часто простягає свій хобот вздовж спини іншого і штовхає вперед своїми іклами, щоб позначити свій намір злягатися. Одностатеві стосунки часті і поширені серед обох статей; у азійських слонів в неволі приблизно 45 % сексуальних контактів були одностатевими.[82]

Жирафи[ред. | ред. код]

За спостереженнями, самці жирафів відзначаються виключно високою частотою гомосексуального поведінки. Після агресивних «обнімань» шиями, звичайним для двох самців жирафів є пестити і залицятися один до одного, що закінчується зляганням і оргазмом. Такі взаємодії між самцями більш часті, ніж гетеросексуальні зв'язки.[83]  В одному дослідженні, до 94 % спостережуваних інцидентів злягань відбувались між двома самцями. Частка одностатевих сексуальної поведінки варіюється від 30 до 75 %, і в будь-який момент часу один з двадцяти самців брав участь у ненасильницькому «обніманні» шиями з іншим самцем. Тільки 1 % інцидентів одностатевих злягань відбувалися між самицями.[84]

Мавпи[ред. | ред. код]

Лайонел Тайгер і Робін Фокс провели дослідження на мавпах як контрацептиви Depo-Provera призводять до зниження уваги самців до самиць.[85]

Японські макаки[ред. | ред. код]

У японських макак, також відомих як «сніжні мавпи», одностатеві стосунки зустрічаються часто, хоча відсоток варіює між зграями. Самки утворюють «дружби-парування», які характеризуються ласкавою соціальною та сексуальною поведінкою. В деяких зграях до однієї чверті самиць утворюють такі групи, які розрізняються за тривалістю від декількох днів до декількох тижнів. Часто результатом таких парувань є сильні і міцні дружні стосунки. Самці, як правило, мають одностатеві відносини з кількома партнерами того ж віку; з такими відносинами асоціюється ласкава і грайлива поведінка.[86]

Леви[ред. | ред. код]

Парування самців левів

У сексуальній взаємодії були помічені і леви, і левиці.[87][88] Леви формують моногамні одностатеві пари на декілька днів і починають гомосексуальну активність з ласкавих поцілунків і пещень, які ведуть до злягання. Близько 8 % злягань спостерігається з іншими самцями. Парування левиць вважаються досить поширеними у неволі, але не були помічені в дикій природі.

Тхір[ред. | ред. код]

Європейські тхори Mustela putorius спостерігались у гомосексуальній поведінці з неспорідненими тваринами. Гомосексуальність зі зляганням і анальним проникненням у цього виду, який живе обособлено, не служить ніякій очевидній адаптивній функції.[сторінка?]

Вівці[ред. | ред. код]

Ovis aries привернув багато уваги тому, що близько 8-10 % баранів мають виключно гомосексуальну орієнтацію[10][89][90][91][92], а ще близько 18-22 % баранів бісексуальні.[90]

Дослідження 2003 р., здійснене Чарльзлм Е. Розеллі  з колегами (Орегонський університет здоров'я і науки) припускає, що гомосексуальність баранів (зустрічається у 8 % баранів) пов'язаний з ділянкою баранячого мозгу, який автори називають «бараняче статево диморфоване ядро» (oSDN), що становить лише половину розміру відповідної ділянки у гетеросексуального барана.[33]

Вчені виявили, що «oSDN у баранів, які воліли самиць, значно більше і містить більше нейронів, ніж у баранів, орієнтованих на баранів та овець. Крім того, oSDN орієнтованого на самиць барана викидав більш високий рівень ароматази, яка перетворює тестостерон в естрадіол, форму естрогену, який, як вважають, сприяє типового чоловічій сексуальній поведінці. Викид ароматази нічим не відрізнявся у самців, орієнтованих на баранів, та овець.»

«Щільне скупчення нейронів, з якого складається oSDN, викидає ароматазу цитохром Р450. Рівні мРНК ароматази в oSDN були значно більші у орієнтованих на самиць баранів, ніж у вівцематок, тоді як орієнтовані на самців барани демонстрували проміжні рівні викидів». Ці результати свідчать про те, що «… природні варіації у виборі статі сексуального партнера можуть бути пов'язані з відмінностями в анатомії мозку та його здатності для синтезу естрогенів.»[33] Як зазначалося вище, враховуючи потенційну неагресивність зазначених самців, різні рівні ароматази можуть також бути свідченням рівнів агресії, а не сексуальності. Слід також зазначити, що результати цього дослідження не були підтверджені іншими дослідженнями.

«Керівництво з ветеринарної медицини Merck», здається, вважає гомосексуальність серед овець звичайною справою і питанням, яке має вирішуватися як проблема тваринництва.[93]

Плямиста гієна[ред. | ред. код]

Гієна плямиста — помірно великий, наземний хижак родом з Африки.

Сімейна структура плямистих гієн є матріархальною, і домінування в стосунках з сильним сексуальним елементом зазвичай спостерігається між спорідненими самками. Значною мірою завдяки унікальному клітору самок плямистої гієни, більше схожому на пеніс, ранні натуралісти вважали гієн самцями-гермафродитами, які часто практикували гомосексуальність.[94] Ранні твори, такі як «Метаморфози» Овідія і «Фізіолог» припускали, що гієна постійно змінює свою стать і характер з чоловічого на жіночий і назад. У «Paedagogus», Климент Олександрійський зазначає, що гієна (поряд із зайцем) є «сильно занепокоєною статевим актом». Багато європейців асоціювали гієну з сексуальною потворністю, проституцією, девіантною сексуальною поведінкою і навіть чаклунством.

Реальність, яка ховається за нечіткими звітами, це сексуально агресивна поведінка між самками, в тому числі злягання між самками. Дослідження показали, що «на відміну від більшості інших самок ссавців, самиці Crocuta схожі на самців за зовнішнім виглядом, більші за самців і значно більш агресивні»[95] та маскулізовані.

Вивчення унікальних геніталій та агресивної поведінки самиць гієни привело до розуміння того, що більш агресивні самки могли більш ефективно конкурувати за ресурси, в тому числі їжу і партнерів для парування.[94][96] Дослідження показали, що «підвищені рівні тестостерону в період внутрішньоутробного розвитку»[97] сприяють додатковій агресивності; і самці, і самки зглягаються зі своєю та протилежною статтю,[97][98] які, в свою чергу, можливо поводяться більш покірно через більш низькі рівні тестостерону в період внутрішньоутробного розвитку.[95]

Інші[ред. | ред. код]

Ящірки[ред. | ред. код]

Самиці справжніх ящірок (рід Теїди) мають здатність до відтворення шляхом партеногенезу і як такі самці є рідкісними і статеве розмноження нестандартним.[99] Самиці беруть участь у одностатевій сексуальній поведінці, щоб стимулювати овуляцію. Їх поведінка наслідує гормональний цикл: при низькому рівні естрогену, ці ящірки (самиці) виконують «чоловічі» статеві ролі, а самиці з високим поточним рівнем естрогену виконують «жіночі» сексуальні ролі.

Ящірки, які виконують ритуал залицяння, мають більшу плодючість, ніж ті, яких тримали в ізоляції, через збільшення гормонів, викликаних сексуальною поведінкою. Тому, навіть якщо безстатеві популяції справжніх ящірок не мають самців, сексуальні стимули все одно збільшують репродуктивний успіх.

З еволюційної точки зору, ці самиці передають свій повний генетичний код всім своїм нащадкам (а не 50 % генів, які передаються при статевому розмноженні). Деякі види геконів також розмножуються шляхом партеногенезу.[100]

Комахи та павукоподібні[ред. | ред. код]

Є свідчення гомосексуальної поведінки у не менш ніж 110 видів комах і павукоподібних.[101] Гомосексуальна поведінка у комах була предметом серйозних дебатів серед вчених. Хоча були запропоновані різні теорії, основним поясненням, чому самці (у деяких видів до 85 %) займаються гомосексуальністю, вважається просто наслідком помилкової ідентифікації. Еволюційна вартість пропуску можливості злягатися з самицею більша за ризик участі у сексуальній активності з комахою або павуком тієї ж статі.[102]

Різнокрилі[ред. | ред. код]
Голова бабки Basiaeschna janata

Чоловіча гомосексуальність припускається у кількох видів різнокрилих (ряд Бабки). Клешні клоаки у самців метеликів і бабок наносять характерні ушкодження головам самиць під час спарювання. Огляд 11 видів метеликів і бабок[103][104] виявив такі пошкодження від спарювання і у 20- 80 % самців, що говорить про досить високу частоту випадків сексуального зв'язку між самцями.

Дрозофіли[ред. | ред. код]

Генетична основа тваринної гомосексуальності була вивчена у дрозофіли.[105] Були ідентифіковані кілька генів, які можуть бути причиною гомосексуальних залицянь і парувань.[106] Ці гени, як вважають, контролюють поведінку за допомогою феромонів, а також зміни структури мозку тварини.[107][108] Самець дрозофіли чорночеревої, який несе дві копії мутантного алелю в безплідному гені, залицяється і намагається злучатися тільки з іншими самцями.[109]

Ці роботи також досліджували вплив навколишнього середовища на ймовірність демонстрації мухами гомосексуальної поведінки.[110][111]

Клопи[ред. | ред. код]

Самці клопів (Cimex lectularius) мають сексуальний потяг до будь-якої особини, яка щойно погодувалась, і це призводить до гомосексуального спарювання. У гетеросексуальному спарюванні це веде до травматичного осіменіння, коли самець проколює черевце самки своїм схожим на голку пенісом. У гомосексуальних спарюваннях це несе ризик травм черевця, оскільки самці не мають відповідних адаптивних механізмів, як у самок. Тому самці виробляють сигнальні феромони, щоб зменшити такі гомосексуальні спарювання.

Див. також[ред. | ред. код]

Примітки[ред. | ред. код]

  1. а б Braithwaite, L. W., «Ecological studies of the Black Swan III — Behaviour and social organization», Australian Wildlife Research 8, 1981: 134—146
  2. Bailey NW, Zuk M (August 2009). Same-sex sexual behavior and evolution. Trends in Ecology & Evolution. 24 (8): 439—46. doi:10.1016/j.tree.2009.03.014. PMID 19539396. Архів оригіналу за 18 червня 2009. Процитовано 1 травня 2020.
  3. Same-sex behavior seen in nearly all animals. Physorg.com. 16 червня 2009. Архів оригіналу за 9 жовтня 2012. Процитовано 17 листопада 2010.
  4. а б в г Bagemihl, Bruce (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. St. Martin's Press. ISBN 978-0312253776.
  5. Harrold, Max (16 лютого 1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. The Advocate, reprinted in Highbeam Encyclopedia. Архів оригіналу за 25 грудня 2007. Процитовано 10 вересня 2007.
  6. Against Nature? An exhibition on animal homosexuality. University of Oslo. Архів оригіналу за 23 березня 2016. Процитовано 27 травня 2017.
  7. Book Reviews, Bestselling Books & Publishing Business News - Publishers Weekly. publishersweekly.com. Архів оригіналу за 29 липня 2012. Процитовано 25 березня 2018.
  8. Bagemihl, 1999, ст. 2
  9. Levay, Simon (1996). Queer Science: The Use and Abuse of Research into Homosexuality. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. с. 207.
  10. а б Poiani, Aldo; Dixson, A. F. (2010). Animal Homosexuality: A Biosocial Perspective. Cambridge University Press. с. 179. ISBN 9781139490382. Архів оригіналу за 23 лютого 2017. Процитовано 27 травня 2017. This makes O. aries (ram) only the second mammal known, apart from humans, capable of displaying exclusive homosexuality.
  11. Levay, Simon (2011). Gay, Straight, and The Reason Why The Science of Sexual Orientation. Cambridge, Massachusetts: Oxford University Press. с. 70–71.
  12. Gordon, Dr Dennis (10 квітня 2007). ‘Catalogue of Life’ reaches one million species. National Institute of Water and Atmospheric Research. Архів оригіналу за 13 July 2007. Процитовано 10 вересня 2007. {{cite web}}: Cite має пустий невідомий параметр: |df= (довідка)
  13. а б Smith, Dinitia (7 лютого 2004). Love That Dare Not Squeak Its Name. The New York Times. Архів оригіналу за 29 листопада 2010. Процитовано 10 вересня 2007.
  14. «Brief for Amici Curiae in Support of Petitioners, Lawrence v. Texas» (PDF). Архів оригіналу (PDF) за 9 серпня 2017. Процитовано 27 травня 2017.
  15. Перше відоме використання слова Homoseksuäl знаходять у Benkert Kertbeny, K. M. (1869): Paragraph 143 des Preussichen Strafgesetzebuches vom 14/4-1851 und seine Aufrechterhaltung als Paragraph 152 im Entwurf eines Strafgesetzbuches fur den Norddeutschen Bundes, Leipzig, 1869.
  16. Dorit, Robert (September–October 2004). Rethinking Sex. American Scientist. Архів оригіналу за 25 червня 2010. Процитовано 11 вересня 2007.
  17. Bagemihl 1999, pp. 122—166.
  18. Joan Roughgarden[en], Evolutions rainbow: Diversity, gender and sexuality in nature and people, University of California Press, Berkeley, 2004; pp. 13–183
  19. Vasey, Paul L. (1995), «Homosexual behaviour in primates: A review of evidence and theory», International Journal of Primatology 16: p. 173—204
  20. Sommer, Volker & Paul L. Vasey (2006), Homosexual Behaviour in Animals, An Evolutionary Perspective.
  21. Douglas, Kate (7 грудня 2009). Homosexual selection: The power of same-sex liaisons. New Scientist. Архів оригіналу за 14 грудня 2009. Процитовано 21 грудня 2009.
  22. Bagemihl, Bruce (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. New York: St. Martin's Press.
  23. а б Bagemihl, Bruce (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. New York, New York: St. Martin's Press. с. 164.
  24. а б Somer, Volker; Vasey, Paul L., ред. (2006). Homosexual Behavior In Animals: An Evolutionary Perspective. Cambridge: Cambridge Press. {{cite book}}: |access-date= вимагає |url= (довідка)
  25. Joan Roughgarde, Evolution's rainbow: Diversity, gender and sexuality in nature and people, University of California Press, Berkeley, 2004
  26. Homosexuality in the Animal kingdom. nhm.uio.no. Natural History Museum, University of Oslo. February 2009. Архів оригіналу за 20 жовтня 2017. Процитовано 6 жовтня 2017.
  27. Moskowitz, Clara (19 травня 2008). Homosexuality Common in the Wild, Scientists Say. Fox News. Архів оригіналу за 4 березня 2009. Процитовано 2 липня 2008.
  28. 1,500 Animal Species Practice Homosexuality. News-medical.net. 23 жовтня 2006. Архів оригіналу за 28 травня 2007. Процитовано 10 вересня 2007.
  29. Bagemihl, citing a study by Leuthold, W. (1977): African Ungulates: A Comparative Review of Their Ethology and Behavioural Ecology.
  30. Thierry Lodé La guerre des sexes chez les animaux Eds O Jacb, Paris, 2006, ISBN 2-7381-1901-8
  31. Cold Shoulder for Swedish Seductresses | Germany. Deutsche Welle. 10 лютого 2005. Архів оригіналу за 10 травня 2017. Процитовано 17 листопада 2010.
  32. Gay penguin couple adopts abandoned egg in German zoo. CBC News. 5 червня 2009. Архів оригіналу за 12 червня 2010. Процитовано 27 травня 2017.
  33. а б в Roselli, Charles E.; Kay Larkin; John A. Resko; John N. Stellflug; Fred Stormshak (2004). The Volume of a Sexually Dimorphic Nucleus in the Ovine Medial Preoptic Area/Anterior Hypothalamus Varies with Sexual Partner Preference. Endocrinology. 145 (2): 478—483. doi:10.1210/en.2003-1098. PMID 14525915. Архів оригіналу за 9 грудня 2012. Процитовано 10 вересня 2007.
  34. Adler, Tina (4 січня 1997). Animal's Fancies. Society For Science And The Public. 151 (1): 8—9. JSTOR 3980720.
  35. Moore, Matthew (8 липня 2010). Female mice 'can be turned lesbian by deleting gene'. The Telegraph. London. Архів оригіналу за 11 листопада 2014. Процитовано 17 листопада 2010.
  36. Park D, Choi D, Lee J, Lim DS, Park C (July 2010). Male-like sexual behavior of female mouse lacking fucose mutarotase. BMC Genetics. BioMed Central. 11: 62. doi:10.1186/1471-2156-11-62. PMC 2912782. PMID 20609214.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  37. Terry, J. (2000). 'Unnatural Acts' in Nature: The Scientific Fascination with Queer Animals. GLQ: A Journal of Lesbian and Gay Studies. 6 (2): 151, 43. doi:10.1215/10642684-6-2-151.
  38. Sexual preference chemical found in mice. BBC News. 23 березня 2011. Архів оригіналу за 26 березня 2011. Процитовано 24 березня 2011.
  39. Molecular regulation of sexual preference revealed by genetic studies of 5-HT in the brains of male mice. Nature. 23 березня 2011. Процитовано 24 березня 2011.
  40. Zuk, Marlene (22 листопада 2011). Same-sex insects: what do bees-or at least flies-have to tell us about homosexuality?. Natural History. 119 (10): 22. Архів оригіналу за 25 травня 2020. Процитовано 28 травня 2017.
  41. Braithwaite, L. W., «The Black Swan», Australian Natural History 16, 1970: 375—379
  42. Bagemihl 1999, pp. 487—491.
  43. Oslo gay animal show draws crowds. BBC News. 19 жовтня 2006. Архів оригіналу за 29 жовтня 2006. Процитовано 15 червня 2009.
  44. Smith, Dinitia (7 лютого 2004). Central Park Zoo's gay penguins ignite debate. San Francisco Chronicle,. The New York Times. Архів оригіналу за 12 червня 2012. Процитовано 10 вересня 2007.
  45. Milton, Joseph (1 грудня 2010). Mercury causes homosexuality in male ibises. Nature. doi:10.1038/news.2010.641.
  46. Frederick P, Jayasena N (June 2011). Altered pairing behaviour and reproductive success in white ibises exposed to environmentally relevant concentrations of methylmercury. Proceedings. Biological Sciences. 278 (1713): 1851—7. doi:10.1098/rspb.2010.2189. PMC 3097836. PMID 21123262.
  47. Moeliker, C. W. (9 листопада 2001). The First Case of Homosexual Necrophilia in the Mallard Anas platyrhynchos (Aves: Anatidae). Deinsea. 8 (2001): 243—247. Архів оригіналу (PDF) за 24 липня 2011. Процитовано 6 жовтня 2014.
  48. Unearthed study on 'sexual depravity' in penguins. abc.net.au. 10 червня 2012. Архів оригіналу за 17 серпня 2017. Процитовано 25 березня 2018.
  49. Russell, Douglas G. D.; Sladen, William J. L.; Ainley, David G. (2012). Dr. George Murray Levick (1876–1956): unpublished notes on the sexual habits of the Adélie penguin. Polar Record. 48 (4): 387—393. doi:10.1017/S0032247412000216.
  50. They're in love. They're gay. They're penguins... And they're not alone. Columbia University,. Columbia News Service. 10 червня 2002. Архів оригіналу за січень 23, 2009. Процитовано травень 27, 2017.
  51. «Central Park Zoo's gay penguins ignite debate» [Архівовано 12 червня 2012 у Wayback Machine.], 2002-02-07, San Francisco Chronicle
  52. Denmark’s Gay Penguins Become Fathers. Huffington Post. 11 листопада 2012. Архів оригіналу за 12 травня 2017. Процитовано 27 травня 2017.
  53. Gay Penguins Become Dads. BuzzFeed. 9 листопада 2012. Архів оригіналу за 6 липня 2017. Процитовано 27 травня 2017.
  54. Ananova Article on "Tempting Gay Penguins Straight". Ananova.com. Архів оригіналу за 8 лютого 2009. Процитовано 17 листопада 2010.
  55. Followup Ananova Article on German authorities stopping trying to change the penguins' sexual orientation, after GLBTQI organizations protest. Ananova.com. Архів оригіналу за 8 лютого 2009. Процитовано 17 листопада 2010.
  56. Gay outrage over penguin sex test. BBC News. 14 лютого 2005. Архів оригіналу за 28 січня 2016. Процитовано 4 травня 2010.
  57. May, Meredith (14 липня 2009). Widow a wedge between zoo's male penguin pair. San Francisco Chronicle. Архів оригіналу за 13 листопада 2011. Процитовано 17 листопада 2010.
  58. McCormack, Simon (14 листопада 2011), Gay Penguins Reunion: Buddy And Pedro Will Be Back Together By Spring, Gay Voices, The Huffington Post, архів оригіналу за 15 листопада 2011, процитовано 16 листопада 2011
  59. Same-sex penguin pair pursue female partners. CBC News. 12 грудня 2011. Архів оригіналу за 26 лютого 2012. Процитовано 27 травня 2017.
  60. Schuster, Ruth (19 грудня 2013). Lesbian Penguins Shack Up at Israeli Zoo. The Jewish Daily Forward. Архів оригіналу за 4 грудня 2014. Процитовано 27 травня 2017.
  61. en:Wingham Wildlife Park
  62. Eric Silver (2 серпня 1999). Gay vulture couple raise surrogate chicks. The Independent. London. Архів оригіналу за 3 квітня 2019. Процитовано 21 вересня 2009.
  63. Jonathan Lis (21 вересня 2009). 'Gay' vulture couple split up at Jerusalem zoo, then become fathers. Haaretz. Архів оригіналу за 16 червня 2013. Процитовано 21 вересня 2009.
  64. Gay vultures split up to go straight | Showbiz: Latest News | STV Entertainment. Entertainment.stv.tv. Архів оригіналу за 21 листопада 2010. Процитовано 17 листопада 2010.
  65. Jankowiak, Łukasz; Tryjanowski, Piotr; Hetmański, Tomasz; Skórka, Piotr (26 січня 2018). Experimentally evoked same-sex sexual behaviour in pigeons: better to be in a female-female pair than alone. Scientific Reports (англ.). 8 (1): 1—7. doi:10.1038/s41598-018-20128-3. ISSN 2045-2322. PMC 5785962. PMID 29374281.
  66. Bagemihl 1999, pp. 339—348.
  67. Sylvestre, J.-P. (Some Observations on Behavior of Two Orinoco Dolphins (Inia geoffrensis humboldtiaba [Pilleri and Gihr 1977]), in Captivity, at Duisburg Zoo.
  68. Bagemihl, Bruce (May 2000). Left-Handed Bears & Androgynous Cassowaries: Homosexual/transgendered animals and indigenous knowledge. Whole Earth Magazine (archived by archive.org). Архів оригіналу за 15 серпня 2000. Процитовано 13 грудня 2013.
  69. Frans B. M. de Waal (2001). Bonobos and Fig Leaves. The ape and the sushi master : cultural reflections by a primatologist. Basic Books. ISBN 84-493-1325-2.
  70. Bonobos at the Columbus Zoo [Архівовано 17 серпня 2007 у Wayback Machine.]
  71. Dawkins, Richard (2004). Chimpanzees. The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. ISBN 1-155-16265-X.
  72. а б Frans B. M. de Waal (March 1995). Bonobo Sex and Society. Scientific American. с. 82—88. Архів оригіналу за 25 травня 2012. Процитовано 17 липня 2006.
  73. Frans de Waal, «Bonobo Sex and Society», Scientific American (March 1995), p. 82ff
  74. The behavior of a close relative challenges assumptions about male supremacy in human evolution. Primates.com. Архів оригіналу за 13 грудня 2005. Процитовано 17 листопада 2010.
  75. Courtney Laird, "Social Organization". Bio.davidson.edu. Архів оригіналу за 19 травня 2011. Процитовано 17 листопада 2010.
  76. Stanford, C. B. (1998). «The social behavior of chimpanzees and bonobos». Current Anthropology 39: 399—407.
  77. Kano, Takayoshi (1992). The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and Ecology. Stanford, CA: Stanford University Press.
  78. Norris, K. S.; Dohl, T. P. (1980). Behaviour of the Hawaiian spinner dolphin, Stenella longirostris. Fishery Bulletin. 77: 821—849.
  79. Wells, R. S. (1995). Community structure of Bottlenose Dolphins near Sarasota, Florida. Paper presented at the 24th International Ethological Conference, Honoluly, Hawaii.
  80. Same Sex Couples Common in the Wild. livescience.com. Архів оригіналу за 13 травня 2013. Процитовано 25 березня 2018.
  81. Herzing, D. L.; Johnson, C. M. (1997). Interspecific Interaction between Spotted Dolphins (Stenella frontalis) and Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Bahamas, 1985–1995. Aquatic Mammals. 23: 85—99.
  82. Bagemihl, B. (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. St. Martin's Press. с. 427–30. ISBN 1-4668-0927-2.
  83. Coe M. J. (1967). "Necking" behavior in the giraffe. Journal of Zoology. London. 151 (3): 313—321. doi:10.1111/j.1469-7998.1967.tb02117.x.
  84. Bagemihl 1999, pp. 391—393.
  85. Lionel Tiger (1992). The Pursuit of Pleasure. Transaction Publishers. с. 66ff. ISBN 0-7658-0696-7. Архів оригіналу за 23 лютого 2017. Процитовано 27 травня 2017.
  86. Bagemihl 1999, pp. 302—305.
  87. Bruce Bagemihl, Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity, St. Martin's Press, 1999; pp. 302—305. In his discussion of lion same-sex relations, Bagemihl is making use of published work by: J.B. Cooper, «An Exploratory Study on African Lions» in Comparative Psychology Monographs 17:1–48; R.L. Eaton, «The Biology and Social Behavior of Reproduction in the Lion» in Eaton, ed. The World's Cats, vol. II; pp.3–58; Seattle, 1974; G.B. Schaller, The Serengeti Lion; University of Chicago Press, 1972
  88. Srivastav, Suvira (15–31 December 2001). Lion, Without Lioness. TerraGreen: News to Save the Earth. Terragreen. Архів оригіналу за 14 вересня 2007. Процитовано 2 вересня 2007.
  89. Roselli CE; Stormshak F (2009). The Neurobiology of Sexual Partner Preferences in Rams. Hormones and Behavior. 55 (5): 611—620. doi:10.1016/j.yhbeh.2009.03.013. PMC 2684522. PMID 19446078.
  90. а б Roselli CE; Stormshak F (2009). Prenatal Programming of Sexual Partner Preference: The Ram Model. Journal of Neuroendocrinology. 21 (4): 359—364. doi:10.1111/j.1365-2826.2009.01828.x. PMC 2668810. PMID 19207819.
  91. A Perkins; J A Fitzgerald; E O Price (1992). Luteinizing hormone and testosterone response of sexually active and inactive rams. Journal of Animal Science. 70 (7): 2086—93. PMID 1644682. Архів оригіналу за 30 червня 2017. Процитовано 28 травня 2017.
  92. Roselli CE; Larkin K; Schrunk JM; Stormshak F (2004). Sexual partner preference, hypothalamic morphology and aromatase in rams. Physiology & Behavior. 83 (2): 233—45. doi:10.1016/j.physbeh.2004.08.017. Архів оригіналу за 24 вересня 2015. Процитовано 28 травня 2017.
  93. Scrivener, C. J. (2008): «Behavioural problems» [Архівовано 3 березня 2016 у Wayback Machine.], Merck Manual of Veterinary Medicine.
  94. а б Like mother, like cubs: Hyena alpha moms jumpstart cubs with hormonal jolt. Michigan State University. 2006. Архів оригіналу за 29 червня 2007. Процитовано 11 вересня 2007.
  95. а б Holekamp, Kay E. (2003). Research: Spotted Hyena - Introduction and Overview. Michigan State University, Department of Zoology. Архів оригіналу за 29 червня 2007. Процитовано 11 вересня 2007.
  96. Selim, Jocelyn (28 квітня 2006). Top Dogs: Steroid hormones give hyenas a head start. Discover Magazine. Архів оригіналу за 29 червня 2017. Процитовано 11 вересня 2007.
  97. а б Forger, Nancy G.; Laurence G. Frank; S. Marc Breedlove; Stephen E. Glickman (6 December 1998). Sexual Dimorphism of Perineal Muscles and Motoneurons in Spotted Hyenas. The Journal of Comparative Neurology. 375 (2): 333—43. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19961111)375:2<333::AID-CNE11>3.0.CO;2-W. PMID 8915834. Процитовано 11 вересня 2007.
  98. Wilson, Sexing the Hyena - "The males mount each other". University of Chicago Press. Архів оригіналу за 11 квітня 2016. Процитовано 11 вересня 2007.
  99. Cole, Charles J.; Townsend, Carol R. (9 травня 2005). Parthenogenetic lizards as vertebrate systems. Journal of Experimental Zoology. Wiley Interscience. 256 (S4): 174—176. doi:10.1002/jez.1402560436. Процитовано 14 грудня 2008.[недоступне посилання з квітня 2019]
  100. Anon (9 червня 2005). Geckos: It's Not Always About Sex. Science Daily. Lewis & Clark College. Архів оригіналу за 6 липня 2017. Процитовано 14 грудня 2008.
  101. Scharf, I.; & Martin, O. Y. (2013). Same-sex sexual behavior in insects and arachnids: prevalence, causes, and consequences. Behavioral Ecology and Sociobiology. 67 (11): 1719—1730. doi:10.1007/s00265-013-1610-x.
  102. Insect homosexuality just a case of mistaken identity. 21 жовтня 2013. Архів оригіналу за 29 червня 2017. Процитовано 27 травня 2017.
  103. Dunkle S. W. (1991). Head damage from mating attempts in dragonflies (Odonata:Anisoptera). Entomological News. 102 (1): 37—41. Архів оригіналу за 25 липня 2011. Процитовано 27 травня 2017.
  104. Utzeri C.; Belfiore C. (1990). Anomalous tandems in Odonata. Fragmenta Entomologica. 22 (2): 271—288.
  105. Yamamoto D, Nakano Y (1999). Sexual behavior mutants revisited: molecular and cellular basis of Drosophila mating. Cell. Mol. Life Sci. 56 (7–8): 634—46. doi:10.1007/s000180050458. PMID 11212311.
  106. Yamamoto D, Ito H, Fujitani K (1996). Genetic dissection of sexual orientation: behavioral, cellular, and molecular approaches in Drosophila melanogaster. Neurosci. Res. 26 (2): 95—107. doi:10.1016/S0168-0102(96)01087-5. PMID 8953572.
  107. Ferveur JF, Savarit F, O'Kane CJ, Sureau G, Greenspan RJ, Jallon JM (1997). Genetic feminization of pheromones and its behavioral consequences in Drosophila males. Science. 276 (5318): 1555—8. doi:10.1126/science.276.5318.1555. PMID 9171057.
  108. Yamamoto D, Fujitani K, Usui K, Ito H, Nakano Y (1998). From behavior to development: genes for sexual behavior define the neuronal sexual switch in Drosophila. Mech. Dev. 73 (2): 135—46. doi:10.1016/S0925-4773(98)00042-2. PMID 9622612.
  109. Gailey, D. A.; Hall, J.C. (April 1989). Behavior and Cytogenetics of fruitless in Drosophila melanogaster: Different Courtship Defects Caused by Separate, Closely Linked Lesions. Genetics. The Genetics Society of America. 121 (4): 773—785. PMC 1203660. PMID 2542123. Архів оригіналу за 22 січня 2009. Процитовано 14 грудня 2008.
  110. Zhang SD, Odenwald WF (1995). Misexpression of the white (w) gene triggers male–male courtship in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (12): 5525—9. doi:10.1073/pnas.92.12.5525. PMC 41728. PMID 7777542.
  111. Svetec N, Ferveur JF (2005). Social experience and pheromonal perception can change male–male interactions in Drosophila melanogaster. J. Exp. Biol. 208 (Pt 5): 891—8. doi:10.1242/jeb.01454. PMID 15755887. Архів оригіналу за 10 липня 2009. Процитовано 27 травня 2017.

Посилання[ред. | ред. код]