Синтетична теорія еволюції

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук

Синтети́чна тео́рія еволю́ції — комплекс уявлень про еволюційний процес, що виник унаслідок поєднання положень класичного дарвінізму з ученням про мутації та уявленнями про популяцію як елементарну одиницю еволюції. Термін «синтетична теорія» походить від назви книги відомого англійського еволюціоніста Джуліана Гакслі — «Еволюція: сучасний синтез» (1942). Теорія склалася у 1920-х1950-х роках завдяки працям різних учених, зокрема київських професорів Олексія Сєверцова та Івана Шмальгаузена.

Історія[ред.ред. код]

Передумови[ред.ред. код]

Незабаром після виникнення теорія природного відбору піддавалася конструктивної критики з боку її принципових противників, а деякі її елементи - і з боку її прихильників[1]. Більшість контраргументів проти дарвінізму за першу чверть століття її існування було зібрано в двотомній монографії «Дарвінізм: Критичне дослідження» російським філософом і публіцистом Н. Я. Данилевським. Нобелівський лауреат 1908 І. І. Мечников, погоджуючись з Дарвіном з питання ведучої ролі природного відбору, не поділяв дарвінову оцінку важливості перенаселення для еволюції. Сам засновник теорії найбільше значення надавав контраргументи англійського інженера Ф. Дженкіна, який з легкої руки Дарвіна отримав назву «кошмар Дженкіна». У підсумку наприкінці XIX — на початку XX століть більшість біологів брало концепцію еволюції, але мало хто вважав, що природний відбір є головною її рушійною силою. Панувати стали неоламаркізм, теорія ортогенеза і комбінація менделевской генетики з мутаційної теорією Коржинского - Де Фріза. Незважаючи на те, що відкрита Менделем дискретність спадковості усунула істотні труднощі, пов'язані з «кошмаром Дженкина», багато генетики відкидали дарвиновскую теорію еволюції[2].

Виникнення і розвиток[ред.ред. код]

Синтетична теорія в її нинішньому вигляді утворилася в результаті переосмислення ряду положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку XX століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б. С. Холдейна-молодшого і Сьюел Райта, вчення Дарвіна придбало міцний генетичний фундамент.

Стаття С. С. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики» (1926) по суті стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції і основою для подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четвериков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору і заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С. С. Четверикова була переведена на англійську мову в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. У роботах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофєєва-Ресовський та Ф. Г. Добржанського ідеї, виражені С. С. Четверикова, поширилися на Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюції домінантності. Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивності нових генів. Якщо говорити мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза припускала, що в кожної відтворюється групі організмів під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.

У розробку синтетичної теорії еволюції зробили внесок Сергій Четвериков, Олексій Сєверцов, Микола Тимофєєв-Ресовський, Микола Вавилов, Іван Шмальгаузен, Георгій Гаузе, Джуліан Гакслі, Джон Холдейн, Рональд Фішер, Феодосій Добжанський, Джордж Сімпсон, Сьюелл Райт[en].

Основні положення ранньої теорії[ред.ред. код]

Основні положення синтетичної теорії еволюції:

Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генне поєднання, нетипове для попередньої історії виду. У підсумку для здійснення еволюції необхідна наявність трьох процесів: 1. мутаційного, що генерує нові варіанти генів з малим фенотипическим виразом; 2. рекомбінаційного, що створює нові фенотип особин; 3. селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даних умов перебування чи зростання.

Всі прихильники синтетичної теорії визнають участь в еволюції трьох перерахованих факторів. Таким чином, синтетичну теорію еволюції можна охарактеризувати як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, детермінованих генетично.

Ще в 1931 році С. Райтом була запропонована концепція випадкового дрейфу генів, яка говорить про абсолютно випадковому формуванні генофонду дема як малої вибірки з генофонду всієї популяції. Спочатку дрейф генів виявився тим самим аргументом, якого дуже довго не вистачало для того, щоб пояснити походження неадаптивних відмінностей між таксонами. Тому ідея дрейфу відразу стала близька широкому колу біологів. Дж. Хакслі назвав дрейф «ефектом Райта» і вважав його «найбільш важливим з недавніх таксономічних відкриттів». Джордж Сімпсон (1948) заснував на дрейфі свою гіпотезу квантової еволюції, згідно з якою популяція не може самостійно вийти із зони тяжіння адаптивного піку. Тому, щоб потрапити в нестійкий проміжний стан, необхідно випадкове, незалежне від відбору генетичне подія - дрейф генів.

Екологія популяцій і співтовариств увійшла в еволюційну теорію завдяки синтезу закону Гаузе і генетико-географічної моделі видоутворення. Репродуктивна ізоляція була доповнена екологічною нішею як найважливішим критерієм виду. При цьому нішевий підхід до виду і видоутворення виявився більш загальним, ніж чисто генетичний, так як він застосовний і до видів, які не мають статевого процесу. Входження екології в еволюційний синтез представляло собою заключний етап формування теорії. З цього моменту почався період використання СТЕ в практиці систематики, генетики, селекції, який тривав до розвитку молекулярної біології і біохімічної генетики.

Сучасне формулювання положень[ред.ред. код]

Виникли нові теоретичні розробки, що дозволили ще більше наблизити СТЕ до реально існуючих фактів і явищ, які її первісна версія не могла пояснити. Досягнуті еволюційної біологією на даний момент рубежі відрізняються від представлених раніше постулатів СТЕ:

  • Постулат про популяцію як найменшу одиницю еволюції залишається в силі. Однак, величезна кількість організмів без статевого процесу залишається за рамками цього визначення популяції, і в цьому бачиться значна неповнота синтетичної теорії еволюції.
  • Природний відбір не є єдиним рушієм еволюції.
  • Еволюція далеко не завжди носить дивергентний характер.
  • Еволюція не обов'язково йде поступово. Не виключено, що в окремих випадках раптовий характер можуть мати і окремі макроеволюційні події.
  • Макроеволюція може йти як через мікроеволюцію, так і своїми шляхами.
  • Усвідомлюючи недостатність репродуктивного критерію виду, біологи все ще не можуть запропонувати універсального визначення виду як для форм з статевим процесом.
  • Випадковий характер мутаційної мінливості який суперечить можливості існування певної каналізування шляхів еволюції, виникає як результат минулої історії виду. Повинна стати широко відомою і теорія номогенезу або еволюція на основі закономірностей, висунута в 1922-1923 рр. Л.С. Бергом. Його дочка Р. Л. Берг розглянула проблему випадковості і закономірності в еволюції і прийшла до висновку, що «еволюція відбувається по дозволеним шляхах»[3].
  • Поряд з монофілією визнається широке поширення парафілії.
  • Реальністю є і деяка ступінь передбачуваності, можливість прогнозування загальних напрямків еволюції[4].

Впевнено можна сказати, що розвиток СТЕ триватиме з появою нових відкриттів в області еволюції.

Критика теорії[ред.ред. код]

З боку прихильників неодарвінізму[ред.ред. код]

Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів: вважається, що процес еволюції в цілому задовільно пояснюється цією теорією. Як одне з критикованих загальних положень синтетичної теорії еволюції можна привести її підхід до пояснення вторинного подібності, тобто близьких морфологічних і функціональних ознак, що не були успадковані, а виникли незалежно в філогенетично далеких гілках еволюції організмів.

Згідно неодарвінізму, всі ознаки живих істот повністю визначаються генотипом і характером відбору. Тому паралелізм (вторинна схожість родинних істот) пояснюється тим, що організми успадкували велику кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим, добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптивність і тому не можуть бути правдоподібно пояснити ні природним відбором, ні загальним успадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів і їх поєднань свідомо виключається, оскільки мутації і рекомбінації - випадкові процеси.

У відповідь на таку критику прихильники синтетичної теорії можуть заперечити, що уявлення С. С. Четверикова і Р. Фішера про повну випадковості мутацій в даний час значно переглянуті. Мутації випадкові лише по відношенню до середовища проживання, але не до існуючої організації генома. Зараз видається цілком природним, що різні ділянки ДНК володіють різною стійкістю; відповідно, одні мутації будуть виникати частіше, інші - рідше. Крім того, набір нуклеотидів вельми обмежений. Отже, існує ймовірність незалежного (і до того ж цілком випадкового, безпричинного) появи однакових мутацій (аж до синтезу далекими один від одного видами одного і аналогічних білків, які не могли дістатися їм від загального предка). Ці та інші чинники зумовлюють значну вторинну повторюваність в структурі ДНК і можуть пояснювати походження неадаптивного подібності з позицій неодарвінізму як випадкового вибору з обмеженого числа можливостей.

З боку прихильників мутаційної теорії[ред.ред. код]

Інший приклад - критика СТЕ прихильниками мутаційної еволюції - пов'язаний з концепцією пунктуалізму або «переривчастого рівноваги». пунктуалізм заснований на простому палеонтологічному спостереженні: тривалість стазису на кілька порядків перевищує тривалість переходу з одного фенотипного стану в інший. Судячи з наявних даних, це правило в загальному справедливо для всієї викопної історії багатоклітинних тварин і має достатню кількість підтверджень. Автори пунктуалізму протиставляють свій погляд Градуалізму - поданням Дарвіна про поступової еволюції шляхом дрібних змін - і вважають переривчасту рівновагу достатнім приводом для заперечення всієї синтетичної теорії. Настільки радикальний підхід викликав дискусію навколо концепції переривчастого рівноваги, що триває вже 30 років. Більшість авторів сходиться на тому, що між поняттями «поступова» і «переривчаста» є лише кількісна різниця: тривалий процес постає миттєвим подією, будучи зображений на стислій часовій шкалі. Тому пунктуалізм і градуалізм слід розглядати як додаткові поняття. Крім того, прихильники синтетичної теорії справедливо відзначають, що переривчасте рівновага не створює для них додаткових труднощів: тривалий стазис можна пояснювати дією стабілізуючого відбору (під дією стабільних, щодо незмінних умов існування), а швидка зміна - теорією зміщується рівноваги С. Райта для малих популяцій , при різких змінах умов існування або в разі проходження виду або будь-якої його ізольованій частині, популяції, через пляшкове горлечко.

Література[ред.ред. код]

Примітки[ред.ред. код]

  1. Дарвиновский музей — Этапы познания живой природы
  2. Дарвиновский музей — Этапы познания живой природы
  3. Р. Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283
  4. положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392—393