Черепні нерви

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до: навігація, пошук
Головний мозок людини (вигляд знизу). Позначені дванадцять пар черепних нервів

Черепні нерви, черепно-мозкові нерви (лат. nervi craniales) — нерви, що починаються безпосередньо у головному мозку. В людини наявні тринадцять пар черепних нервів: перші три відходять від переднього мозку, решта десять — від стовбура. У решти хребетних кількість черепних нервів різниться.

13 пар черепних нервів разом з 31 парою спінальних нервів складають периферичну нервову систему.

Черепні нерви позначаються римськими цифрами починаючи із найбільш рострального до найбільш каудального, крім того, кожен із них має власну назву, що відбиває його розміщення або функцію.

Всі черепні нерви, крім блукаючого, іннервують голову та шию. Блукаючий нерв іннервує ще й органи грудної та черевної порожнин. При їхньому пошкодженні функції, які вони забезпечують, погіршуються або зникають.

Загальні принципи будови та функціонування[ред.ред. код]

Розглядати черепний нерв в контексті тільки нервового стовбура хибно. Черепний нерв — це система, яка складається з власне нерва та ядер, вузлів, нервових шляхів, стовпів в довгастому мозку, кіркових та підкіркових аналізаторів, які пов'язані з цим нервом.

Ядра[ред.ред. код]

Ядро є сукупністю нейронів, які компактно розташовані серед білої речовини. Кожна сукупність нейронів виконує певні функції, тобто є моторні ядра (складаються з рухових нейронів, що іннервують м'язи), чутливі ядра (переважно другі нейрони чутливого нервового шляху) та вегетативні ядра (в контексті черепних нервів — парасимпатичні; їх також можна віднести до моторних ядер — вісцеромоторних ядер). За винятком оптичного, нюхового та термінального нервів, одне або більше ядер є у кожного нерва. Усі ядра також є парними утворами (окрім дискутабельного ядра Перлія, яке відноситься до III пари черепних нервів).[1][2]:

Нерв Чутливе ядро Моторне ядро Вегетативне ядро Зображення
III Ядро окорухового нерва *Ядро Едінгера-Вестфаля (ядро Якубовича)
*Ядро Перлія (розглядається двояко: як частина ядра Едінгера-Вестфаля, і як самостійне ядро)
Brain stem sagittal.svgСхематичне зображення ядер черепних нервів з волокнами, що надходять або виходять з них (порядковий номер вказує на нерв)
IV Ядро блокового нерва
V *Головне ядро трійчастого нерва
*Спинномозкове ядро трійчастого нерва
*Середньомозкове ядро трійчастого нерва
Рухове ядро трійчастого нерва
VI Ядро відвідного нерва
VII Ядро одинокого шляху Ядро лицевого нерва Верхнє слиновидільне ядро
VIII Завиткове ядро
Вестибулярні ядра
IX Ядро одинокого шляху Подвійне ядро Нижнє слиновидільне ядро
X Ядро одинокого шляху Подвійне ядро Заднє ядро блукаючого нерва
XI *Заднє ядро блукаючого нерва
*Подвійне ядро
XII Ядро під’язикового нерва

Також ядра мають нерви бічної лінії, проте їх кількість та вигляд різняться у різних видів.[3] Також, у деяких видів тварин кількість ядер може різнитися (наприклад, бічне трійчасте ядро у змій родини Boidae є додатковим для трійчастого нерва).

Вузли[ред.ред. код]

Спіральний вузол

Вузол є гомологом ядра, який винесений за межі ЦНС.

Черепні нерви пов'язані з вузлами двох типів — чутливими та вегетативними. Перші наявні тільки тоді, коли до складу нерва входять волокна загальної чи спеціальної чутливості, другі — коли є парасимпатичні волокна[1][2]:

  • Чутливі:
  • Черепні нерви пов'язані з чотирма вегетативними вузлами голови:
    • Крило-піднебінний вузол — його чутлива гілка утворена трійчастим нервом, а парасимпатична — лицевим
    • Вушний вузол — чутлива гілка утворена трійчастим нервом, парасимпатична — язико-глотковим
    • Піднижньощелепний вузол — чутлива гілка утворена трійчастим нервом, парасимпатична — лицевим
    • Війковий вузол — чутлива гілка утворена трійчастим нервом, парасимпатична — окоруховим
    • Блукаючий нерв пов'язаний з великою кількістю інтрамуральних парасимпатичних вузлів в черевній та грудній порожнинах.

Анатомія в стовбурі мозку та типи інформації[ред.ред. код]

Ядра черепних нервів (чутливі) у стовбурі мозку; можна помітити стовпчастий принцип розміщення певних типів ядер
Ядра черепних нервів (моторні) у стовбурі мозку; можна помітити стовпчастий принцип розміщення певних типів ядер

Не для всіх компонентів нервів існують окремі ядра. Наприклад, VII, IX та X пари черепних нервів несуть чутливі смакові волокна, але закінчуються вони в одному ядрі — ядрі одинокого шляху. Теж саме з трійчастими ядрами, до яких прямує уся поверхнева та глибока чутлива інформація та подвійним ядром, яке є спільним для трьох нервів. Крім того, топічно моторні ядра різних нервів розташовані доволі прямолінійно, ніби утворюючи «стовпи». Теж саме стосується чутливих ядер. Окрім того ці стовпи подібні за організацією до рогів спинного мозку, і також вказують на ембріональний розвиток компонентів нервів (чутливі стовпи розташовані дорсально і виникають з алярної пластинки нервової трубки, а моторні — розташовані вентрально і розвиваються з однойменної пластинки).

Отже, залежно від інформації є чотири стовпи ядер та їх нейронів, які відповідають чотирьом основним видам інформації (двом чутливим (аферентним) та двом руховим (еферентним)):

  • Чутлива інформація може бути[4]:
    • загальною соматичною (англ. general somatic afferents (GSA)) — стовп утворений трійчастими ядрами та сприймає тактильну, больову та температурну інформацію (волокна V, VII, IX та X пар нервів прямують до цих ядер)
    • загальною вісцеральною (англ. general visceral afferents (GVA)) — стовп утворений ядром одинокого шляху, сприймає чутливу інформацію від органів шиї, грудної порожнини, живота, привушної залози (волокна IX та X пар нервів)
  • Окрім цих двох основних видів інформації, які характерні і для спинномозкових нервів, для черепних нервів розрізняють ще два спеціальних чутливих типи інформацій:
    • спеціальна вісцеральна (англ. special visceral afferents (SVA)) — частина ядра самотнього шляху, яка сприймає смак (так зване «смакове ядро»); волокна прямують від VII, IX та X пар нервів
    • спеціальна соматична (англ. special somatic afferents (SSA)) — стовп утворений вестибулярними та завитковими ядрами, пов'язаний з VIII парою (а у тварин з бічною лінією — з нервами, які її іннервують)

Є декілька нюансів, пов'язаних з класифікацією інформації. Перше, спеціальна та загальна інформація не різняться за способом аналізу чи утворення. Це є штучний поділ, який склався історично. Друге, такі відчуття як зір та нюх теж відносять до спеціальних чутливих (хоч у нервів, які забезпечують ці чуття, ядра відсутні).[5]

  • Моторна інформація може бути[6]:
    • загальною вісцеромоторною (англ. general visceral efferents (GVE)) — стовп утворений всіма парасимпатичними ядрами (III, VII, IX та X пара нервів) та іннервує органи голови, шиї, грудної клітки, черевної порожнини (виділення слини, сповільнення серцебиття, спазм бронхів, тощо)
    • загальною соматомоторною (англ. general somatic efferent (GSE)) — стовп, який іннервує м'язи, що утворилися із сомітів і забезпечується окоруховми нервами та під'язиковим нервом
  • Як і у випадку з аферентними стовпами є спеціальна еферентна інформація:
    • спеціальний соматомоторна (брахіомоторна) (англ. special somatic efferent (SSE)) — забезпечує іннервацію м'язів, що утворилися з глоткових дуг (жувальні, мімічні, м'язи горла); нерви, які несуть таку інформацію — V, VII, IX та X.

Спеціальна моторна іннервація не відрізняється за своєю суттю від загальної; цей поділ також утворився штучно та історично.[5]

Подібність та відмінність зі спінальними нервами[ред.ред. код]

Спінальні нерви — це нерви, які відходять безпосередньо від спинного мозку. Є ряд ознак, які є спільними і для них, і для черепних; є ряд ознак, які відмінні. Так, черепні нерви є більш спеціалізованими: якщо всі спінальні нерви несуть усі можливі види інформації у свій сегмент іннервації, то не всі черепні нерви мають і моторний, і чутливий, і вегетативний компоненти. Задня гілка спинно-мозкового нерва пов'язана з чутливим вузлом; теж саме є у чутливих (загальна чутливість) нервів. Зберігається подібність виходу нервів: рухові черепні нерви місять свої ядра вентрально, чутливі — дорсально; у спінальних нервів моторний корінець виходить спереду, чутливий — позаду. Спінальні нерви іннервують тіло за сегментарним типом; сегментарність голови поки що лежить в площині дискусії.[7]

Ембріогенез[ред.ред. код]

Черепні нерви шеститижневого людського ембріона
Глоткові дуги

Під час розвитку нервової трубки (похідне ектодерми, з якої утворюється в подальшому вся ЦНС) її бічна пластинка ділиться на передню (базальну), з якої виникатимуть рухові компоненти, та задню (алярну, крилову), з якої виникатимуть чутливі компоненти. Таким чином, моторні (сомато- та вісцеро-) ядра виникають у передній пластинці, а чутливі — у задній пластинці.[8]

З ростральної частини нервової трубки формується головний мозок, попередньо проходячи стадію трьох первинних та п'яти вторинних міхурців. Кожен первинний міхурець складається з певної кількості невромерів. Ядра черепних нервів IV–XII формуються в задньому мозку (інша назва — ромбоподібний мозок (лат. rhombencephalon)), у вісьмох наявних ромбомерах. Лише ядра окорухових нервів формуються в середньому мозку (лат. mesencephalon), в мезомерах. [9]

Чутливі та вегетативні вузли черепних нервів формуються з нервового гребеня та нервових плакод (чутливі вузли формуються як з клітин нервового гребеня, так і з клітин плакод; вегетативні вузли формуються тільки з нервового гребеня).[9] Розрізняють носову плакоду, групу плакод (вентролатеральна група), які утворюють чутливі вузли нервів глоткових дуг — епібранхіальні плакоди, та дорсолатеральну групу плакод, з яких утворюються вушна плакода та (у анамній) плакода бічної лінії.[9][10] У деяких тварин (шпоркова жаба, саламандри, певні види риб) наявна глибока плакода, бо нерв цієї плакоди не з'єднався з трійчастим нервом (у решти тварин він є очною гілкою, а глибока плакода з'єднується з трійчастою).[10][11]

Рухові гілочки пов'язані з сомітами, сомітомерами та глотковими дугами. Соміти та сомітомери — це похідні мезодерми. Мезодерма складається з трьох частин: дорсальної частини, яка називається парааксіальна мезодерма (епімер), і з якої формуються м'язи голови, що не є пов'язаними з глотковими дугами (окорухові та м'язи язика); мезомер, з яким ніяк не пов'язані черепні нерви; гіпомер, з якого розвиваються м'язи, які пов'язані з глотковими дугами. З окоруховими нервами та м'язами язика пов'язані III, IV, VI та XII пари черепних нервів.[12][13][14]

Зяброва (глоткова) дуга — це ембріональне утворення, яке складається з мезенхіми, ззовні покритої ектодермою, а з середини — ентодермою.[15] Глоткових дуг є п'ять; нерв, який пов'язаний з нею, іннервує її похідні:

Глоткова дуга Нерв М'язи
Перша (нижньощелепна) Трійчастий Жувальні м'язи, переднє черевце двочеревцевого м'яза, м'яз-натягувач барабанної перетинки, м'яз-натягувач піднебінної занавіски
Друга (під'язикова) Лицевий нерв Мімічні м'язи
Третя Язико-глотковий нерв Шило-глотковий м'яз
Четверта та шоста Блукаючий нерв Констріктори глотки, м'яз-підіймач піднебінної занавіски, персне-щитоподібний м'яз

Оптичний нерв розвивається як відросток переднього мозку (а саме, проміжного мозку, лат. diencephalon).[16] Нюховий нерв та (наявний у деяких тварин) нерв Якобсона розвиваються з нюхової плакоди[10], але сильно пов'язані з кінцевим мозком (лат. telencephalon), тому розглядаються як його вирости.[17] Термінальний нерв також пов'язаний з кінцевим мозком, але розвивається з нервового гребеня.[10]

Класифікація[ред.ред. код]

Отже, в залежності від ембріонального розвитку, анатомічної будови, функцій, топографії існує багато класифікацій черепних нервів.

Насамперед, розрізняють справжні черепні нерви та несправжні — 0, I та II, які розвиваються як вирости головного мозку на периферію. Їхній мієлін (центрального типу) також відмінний від мієліну інших нервів (периферійний тип), що пояснює таке часте залучення цих нервів в патологічний процес при розсіяному склерозі. Ці нерви є чутливими у функціональному плані.[17]

Функціонально справжні нерви ділять на три великі групи[17][18]:

  • рухові (містять тільки соматоматорні та вісцеромоторні волокна) — III, IV, VI, XI та XII пари черепних нервів
  • чутливі (містять тільки чутливі волокна) — VIII пара черепних нервів
  • змішані (місять волокна обох типів) — V, VII, IX та X пари черепних нервів

Топічно нерви ділять на[19]:

  • нерви переднього мозку — 0, I та II пара нервів
  • нерви середнього мозку — III та IV пари нервів
  • нерви моста — V, VI, VII та VII пари нервів
  • нерви довгастого мозку (бульбарні) — IX, X, XI та XII пари нервів

Клінічно нерви (справжні) поділяють на[19]:

  • окорухові нерви — III, IV та VI пари нервів
  • нерви мосто-мозочкового кута — V, VI, VII та VII пари нервів
  • каудальні нерви — IX, X, XI та XII пари нервів

Ембріологічно існує такий поділ нервів[19]:

  • нерви глоткових дуг — V, VII, IX, X та XI пари нервів
  • нерви, пов'язані з сомітами — III, IV та VI пари нервів
  • нерви, пов'язані з міотомами — XII пара черепних нервів

Щодо несправжніх нервів, то вони вважаються виростами переднього мозку. Проте вони все-таки різного походження: термінальний нерв походить з нервового гребеня кінцевого мозку, нюховий — розвивається з плакод. З плакод розвивається і VIII (справжня) пара нервів, і нерви бічної лінії. II пара та епіфізеальний нерв є істинними виростами проміжного мозку.[20]

Вищенаведена функціональна класифікація є традиційною. Створена також нова класифікація, в якій нема поділу нервів на спеціальну та загальну іннервацію. Також в цій класифікації враховане ембріональне походження нерва для кожного компонента (і чутливого, і моторного): оптичний нерв вважається похідним нервової трубки, термінальний нерв — нервового гребеня, чутлива частина трійчастого — з гребеня та плакод, інші чутливі частини нервів — з плакод, моторні компоненти — нервової трубки (базальна пластинка).[20]

Порівняльна анатомія[ред.ред. код]

Черепні нерви коня
Черепні нерви катрана звичайного

Дванадцять пар черепних нервів є поняттям класичним, і таким, що насамперед стосується людини.[21] У самої людини та інших амніотів наявний тринадцятий нерв — термінальний. Постійно триває дискусія про відділення проміжного нерва в окремий нерв.[22] Під час ембріонального розвитку у людини наявний вомеро-назальний нерв, який згодом редукується.[23] В деяких амніотів наявний епіфізіальний нерв.[24]

У анамній також більша кількість черепних нервів. Окрім дванадцяти класичних нервів, термінального та добре розвинутого епіфізіального нервів, у водних амніотів наявні нерви бічної лінії, кількість яких може сягати шести.[3]

Спільні нерви[ред.ред. код]

Серед «канонічних» дванадцяти пар черепних нервів у анамній знаходять десять відповідних (XI пара є складовою X пари, XII нерва нема, є тільки його гомолог — гілка блукаючого нерва). Решту десять пар мають лише деякі незначні модифікації.[25] В деяких амніотів наявний епіфізіальний нерв.[24] Так, у саламандр наявних окремий глибокий очноямковий нерв (у більшості тварин він разом зі своїм вузлом об'єднався з першою гілкою трійчастого нерва). У акул наявна четверта гілка трійчастого нерва — поверхневий очноямковий нерв.[25]

Невеликі модифікації пов'язані з окоруховими м'язами, кількість яких різниться у різних видів та класів. В більшості випадків III пара іннервує медіальний, нижній та верхній прямі м'язи та верхній нижній косий м'яз. IV пара іннервує верхній косий м'яз. VI пара іннервує зовнішній прямий м'яз. У міксин відсутні м'язи ока, а у мурен відсутній медіальний прямий м'яз — це відбивається на кількості та функції нервів. Окрім очей ці нерви відповідають за рухи повік. Зазвичай рухати можливо тільки верхню повіку, але у анамній рухаються обидві: верхня іннервується III парою черепних нервів, а нижня — V (трійчастим нервом). В амфібій, птахів, плазунів та деяких ссавців (зайцеві) наявна «третя» повіка. В ящірок та птахів вона іннервується VI парою (основний нерв, іннервує м'яз-втягувач очного яблука) та III парою (додатковий, іннервує квадратний м'яз). У крокодилів та черепах III нерв теж допоміжний, але іннервує інший м'яз (пірамідний).[26]

Ще одна модифікація пов'язана з короповими та сомовими. В них дуже розвинута смакова система: не тільки ротова порожнина, а й все їх тіло вкрите смаковими рецепторами. Крім того, ці риби фільтрують воду в пошуках поживи, тому добрий смак їм потрібен. Саме тому смакове ядро (лат. nucleus gustatorius) (частина ядра одинокого шляху) в них є об'ємним і великим утворенням. Частина, яка відноситься до блукаючого нерва, називається блукаючою долею (часткою), а та, яка відноситься до лицевого нерва — лицевою.[27]

Це не єдині модифікації з кількістю ядер та їх функцію: у змій наявне трійчасте ядро, яке сприймає інформацію від ІЧ-органа.[28]

Інший світлосприймальний нерв[ред.ред. код]

Окрім оптичного нерва у багатьох хребетних є ще один світлосприймальний нерв. В англомовній літературі він називається epiphyseal nerve (перекладається як епіфізеальний нерв) і прямує до епіфізу. Українського відповідного терміну поки що не існує. Однак це світлосприйняття не використовується для візуального аналізу в ЦНС, а забезпечує регулювання циркадних ритмів.[29][30]

Нерв складається з немієлінізованих волокон і онтогенетично дуже подібний до оптичного нерва, тобто теж є відростком переднього мозку на периферію. Саме тому багато авторів не вважають його нервом, а лише нервовим шляхом.[29]

Цей нерв може бути розділений на два інші: pineal nerve та власне epiphyseal nerve.[30][31] Поділ залежить від будови епіфізу: у деяких тварин окрім пінеальної залози наявний ще світлочутливий парієтальний орган («третє око»). У більшості міног, деяких кісткових риб, частини безхвостих амфібій та деяких плазунів (багато ящірок та гатерія) наявні обидві частини, тому нерви в них два. У інших анамній та плазунів наявна лише одна частина, тому нерв в них один (однак у міксин та крокодилів він, як і епіфіз, відсутній взагалі). У птахів і ссавців нерв або сильно редукований, або відсутній.[32]

Нерви бічної лінії[ред.ред. код]

Бічна лінія риби
Докладніше: Бічна лінія

У анамній окрім загальних для всіх хребетних органів відчуттів є ще бічна лінія, яка забезпечує електрорецепцію та механорецепцію, що дозволяє краще орієнтуватися у водному середовищі. Нервовий апарат бічної лінії складається з нервів бічної лінії, чиї дендрити закінчуються в нейромастах — механічних рецепторах бічної лінії — та ампулярних чи горбкових рецепторах (це електрорецептори бічної лінії).

Зазвичай цих нервів є шість і вони поділяються на дві групи: передвушна (розміщена між трійчастим та лицевим нервами) та післявушна (розташована між язико-глотковим та блукаючим нервами). До першої групи належать передньозадній нерв бічної лінії, задньозадній нерв бічної лінії та вушний нерв бічної лінії. До другої групи відносять середній нерв бічної лінії, надскроневий нерв бічної лінії та задній нерв бічної лінії. У деяких тварин, наприклад в амбістом, відсутній вушний нерв.[33]

Окрім сполучення з рецепторами нерви дають комунікативні гілки до інших нервів: очні та щічні гілки задньозаднього нерва до перших двох гілок трійчастого нерва, передньозадній нерв разом з лицевим формує під'язиково-нижньощелепний стовбур.[25]

Якобсонів нерв людського ембріона

Центральні закінчення нервів прямують до мозочка та до чутливих ядер довгастого мозку. Далі волокна прямують у складі латеральної петлі, яка у кісткових риб закінчується півмісяцевим валиком, а у різних акул — латеральним мезенцефальним ядром або латеральним мезенцефальним комплексом.[33]

Вомеро-назальний нерв[ред.ред. код]

Докладніше: Якобсонів орган

Вомеро-назальний (лемішево-носовий) нерв, або нерв Якобсона — це нерв, який іннервує однойменний орган (орган Якобсона). Він наявний тільки у деяких тетраподів (найкраще розвинутий у лускатих (Squamosa)), серед ссавців – у мишоподібних).[34] У людей наявний тільки під час ембріонального розвитку. Відсутній у крокодилів, птахів, більшості ссавців.[35] Нерв тісно пов'язаний з нюховим нервом як анатомічно, так і функціонально. Волокна його прямують до додаткової нюхової цибулини.[34]

Анатомія людини[ред.ред. код]

Список черепних нервів людини та їх функції[ред.ред. код]

У людини, як і у решти амніот, наявні тринадцять пар черепних нервів – дванадцять «класичних» та термінальний нерв:

Назва нерва Чутливі /Рухові волокна[a 1] Шлях[a 2] Функція
0, N Термінальний
(лат. nervus terminalis)
Чутливі Починається від носової перегородки та прямує до термінальної пластинки головного мозку (кінцеве галуження нерва є варіабельною ознакою для різних класів)[36] Функція до кінця не з'ясована; вважається, що відповідає за сприйняття феромонів і таким чином впливає на сексуальну поведінку[36]
I Нюховий
(лат. nervus olfactorius)
Чутливі Починається із нюхових рецепторів носа, нервові волокна через отвори в решітчастій кістці піднімаються до нюхових цибулин, звідки починається нюховий тракт, що проходить до первинної нюхової кори, яка міститься у кінцевому мозку.[37][38] Передача інформації від рецепторів нюху.[39]
II Зоровий
(лат. nervus opticus)
Чутливі Починається у сітківці ока, пучки волокон від кожного ока прямують до головного мозку, де частково перетинаються, утворюючи зорове перехрестя, і продовжуються як зоровий тракт до таламуса. Від таламуса починається зорова променистість, що складається із волокон, направлених до первинної зорової кори у потиличній частці півкуль.[40][41] Передача інформації від паличок та колбочок, тобто забезпечення функції зору[42]
III Окоруховий
(лат. nervus oculomotorius)
Рухові Починається у вентральній частині середнього мозку, проходить через верхню очноямкову щілину, після чого розгалужується на кілька гілок, що іннервують окорухові (окрім верхнього косого та бічного прямого) м'язи.[43] Соматичні рухові волокна іннервують чотири м'язи, що забезпечують рух очей: нижній косий, нижній, медіальний і верхній прямі. Парасимпатичні рухові волокна іннервують м'яз-звужувач зіниці та війковий м'яз, що регулює опуклість кришталика.[44]
IV Блоковий
(лат. nervus trochlearis)
Рухові Починається у дорсальній частині (єдиний нерв, який виходить ззаду, на задній поверхні стовбура мозку) середнього мозку, прямує вперед до верхньої очноямкової щілини, через який проходить разом із окоруховим нервом.[45] Соматичні рухові волокна іннервують верхній косий м'яз ока.[46]
V Трійчастий
(лат. nervus trigeminus)
Чутливі та рухові Нерв виходить двома корінцями спереду середньої ніжки мозочка; прямує до чутливого трійчастого вузла, який власне утворює чутливий корінець своїми аксонами; рухові та пропріоцептивні волокна проходять транзитом вузол; перед виходом з черепа стовбур ділиться на три гілки:[45]
Очний нерв (V1) (лат. nervus ophthalmicus) — дендрити проходять через верхню очну щілину та прямують до лобної ділянки, очного яблука, слізної залози, решітчастої кістки і частини її комірок, частини носової порожнини.[47] Передає сенсорну інформацію від верхньої частини обличчя, верхніх повік, носа, слизової оболонки носової порожнини, рогівки та слізних залоз.[48]
Верхньощелепний нерв (V2) (лат. nervus maxillaris) — дендрити проходять через круглий отвір та виходять в крилопіднебінну ямку.[47] Передає сенсорну інформацію від слизової оболонки носової порожнини, піднебіння, верхніх зубів, верхньої губи, щік, нижніх повік.[48]
Нижньощелепний нерв (V3) (лат. nervus mandibularis) — дендрити чутливих нейронів та аксони моторних разом утворюють один стовбур, який проходить через овальний отвір клиноподібної кістки.[49] Передає сенсорну інформацію від нижньої частини обличчя, підборіддя, передньої частини язика (крім смакових цибулин), нижніх зубів. Рухові волокна іннервують жувальні м'язи.[48]
VI Відвідний (лат. nervus abducens) Рухові Проходить від нижньої частини мосту (на межі з пірамідою довгастого мозку) до ока через верхню очноямкову щілину.[50] Містить соматичні рухові волокна, що іннервують латеральний прямий м'яз ока.[51]
VII Лицевий
(лат. nervus facialis) (до його складу входить проміжний нерв (лат. nervus intermedius))
Чутливі та рухові Відходить від мосто-мозочкового кута, входить до скроневої кістки через внутрішній слуховий прохід, деяку відстань проходить всередині кістки, де від нього поступово відходять великий кам'янистий, стремінцевий нерви та барабанна струна; термінальні (до мімічний м'язів) гілочки виходять через шило-соскоподібний отвір.[52] Соматичні рухові волокна іннервують мімічні м'язи, рухові волокна парасимпатичної нервової системи іннервують слізні залози, залози носової порожнини та піднебіння, підщелепні та під'язикові слинні залози. Чутливі волокна передають інформацію від смакових бруньок двох передніх третин язика.[53]
VIII Присінково-завитковий
(лат. nervus vestibulocochlearis)
Чутливі та рухові Присінковий та завитковий нерви починаються від волоскових клітин апарату рівноваги та слухового апарату внутрішнього вуха відповідно, проходять через внутрішній слуховий прохід, зливаються в один присінково-завитковий нерв, що входить до мозку на межі між мостом та довгастим мозком.[54] Передає сенсорну інформацію від органів слуху та рівноваги.[55]
IX Язико-глотковий
(лат. nervus glossopharyngeus)
Чутливі і рухові Починається від довгастого мозку, через яремний отвір прямує до горла, задньої третини язика, каротидного синуса та слинної залози.[56] Соматичні рухові волокна іннервують верхні м'язи глотки, парасимпатичні еферентні волокна — привушні слинні залози. Чутливі волокна передають інформацію від смакових рецепторів та загального чуття (дотику, тиску, болю) від глотки і задньої третини язика, хеморецепторів каротидного тільця і барорецепторів каротидного синусу.[57]
X Блукаючий
(лат. nervus vagus)
Чутливі і рухові Починається у довгастому мозку, виходить із черепа через яремний отвір, після чого його гілки розгалужуються в область шиї, горла, та тулуба. Єдиний із черепних нервів, що виходить за межі голови і шиї.[58] Соматичні рухові волокна іннервують м'язи глотки та гортані, більшість еферентних волокон парасимпатичні, вони передають нервові імпульси до серця, легень та органів черевної порожнини. Чутливі волокна доносять інформацію від органів черевної та грудної порожнини, барорецепторів дуги аорти, хеморецепторів каротидного та аортального тілець, смакових рецепторів задньої частини язика.[59]
XI Додатковий
(лат. nervus accessorius)
Рухові Утворений двома корінцями: черепномозковим, що відходить від довгастого мозку, та спинномозковим, що відходить від верхньої частини (C1—C5) спинного мозку. Спинномозковий корінець входить у череп через великий отвір, об'єднується із черепномозковим у єдиний додатковий нерв, який після виходу із черепа через яремний отвір знову ділиться на дві гілки: черепномозкова приєднується до блукаючого нерва, а спинномозкова іннервує м'язи шиї.[60] Черепномозкова гілка іннервує м'язи глотки, гортані та м'якого піднебіння, спинномозкова — трапецієподібний та грудинно-ключично-соскоподібний.[60][61]
XII Під'язиковий
(лат. nervus hypoglossus)
Рухові Починається рядом корінців у довгастому мозку, виходить із черепа через канал під'язикового нерва і прямує до язика.[62] Іннервує м'язи язика, котрі забезпечують перемішування їжі, ковтання та утворення звуків під час мовлення.[63]
  1. Чутливі волокна пропріорецепторів не беруться до уваги (містяться у всіх моторних (пов'язаних з м'язами) нервах)
  2. Мається на увазі нервовий стовбур, а не шляхи в ЦНС

Шляхи[ред.ред. код]

Кірково-ядерний (кірково-цибулинний) шлях на прикладі лицевого нерва

Загальна схема будови шляхів для черепних нервів є такою:

  • для чутливих нервів (або змішаних, які містять чутливі волокна):
    • Перший нейрон міститься в чутливому вузлі (виняток лише для пропріоцептивних волокон трійчастого нерва, які прямують одразу в ЦНС)
    • Другий нейрон розташований в стовбурі мозку
    • Третій нейрон міститься в передньому ядрі передньобкової групи таламуса
    • Четвертий нейрон міститься в зацентральній звивині кінцевого мозку
  • для соматомоторної складової (назва шляху – кірково-ядерний (лат. tractus corticonuclearis)):
    • перший нейрон розміщений в передцентральній звивині кінцевого мозку
    • другий нейрон – це нейрон одного з моторних ядер
  • для вісцеромоторної складової характерний такий шлях:
    • перший нейрон – нейрон вегетативного ядра стовбура мозку
    • другий нейрон – нейрон вегетативного вузла.

Кровопостачання[ред.ред. код]

Кровопостачання черепних нервів є мінливим, бо їхню васкуляризацію забезпечують дрібні судини, що відходять від гілок трьох основних артерій голови – внутрішньої сонної артерії, зовнішньої сонної артерії та основної артерії – при цьому у різних осіб до одного ж і того нерва можуть відходити гілочки від різних великих судин. Найчастіше нюховий нерв забезпечений кров'ю від нюхової артерії, яка відходить від A2-сегменту передньої мозкової артерії. Зоровий нерв майже на всій довжині від виходу з мозку кровопостачається центральною артерією сітківки, і тільки термінальний відділ кровопостачається короткими війковими артеріями. Група окорухових нервів (III, IV та VI) в початкових відділах кровопостачаються з вертебро-базилярного басейну, та частина, яка прямує в печеристій пазусі – з басейну внутрішньої сонної артерії. Трійчастий нерв в початковому відділі може бути васкуляризований як завдяки трійчастій артерії чи іншій гілці від мозочкової або основної артерії, так і завдяки оболонково-під'язиковій артерії (басейн внутрішньої сонної артерії), так і гілочкою від висхідної глоткової артерії (зовнішня сонна артерія). Кінцеві гілки кровопостачаються з басейну обидвох сонних артерії. До лицевого нерва підходять гілки від передньої нижньої мозочкової чи лабіринтної артерій (базилярний басейн), або від середньої оболонкової артерії (зовнішня сонна артерія). Кінцеві гілочки кровопостачаються від артерій, що розташовані поруч з ними. Присінково-завитковий нерв живиться від тих же артерій, що й лицевий. Бульбарна група (IX, X, XI та XII) живляться в основному від гілок основної артерії, хоча доволі часом від зовнішньої сонної артерії.[64][65][66]

Клініка[ред.ред. код]

Nuvola apps kaboodle.svg Зовнішні відеофайли
Клінічні тести
Nuvola apps kaboodle.svg Тестування черепних нервів (англ.)

Обстеження та симптоми[ред.ред. код]

Таблиця Головіна-Сівцева для визначення гостроти зору
Відхилення язичка при ураженні блукаючого нерва
Відхилення язика при ураженні під'язикового нерва

Кожен нерв виконує специфічну функцію, яку перевіряють для визначення правильного функціонування нерва та відсутності ураження. Тестування виконується в порядку, який відповідає номеру черепного нерва. У разі знаходження порушення воно диференціюється з всіма можливими, які, однак, пов'язані з ураженням інших відділів нервової системи. Нижче наведені тести для кожного нерва:

  • Оскільки нюховий нерв відповідає за сприйняття запахів, то для його перевірки пацієнта просять закрити одну ніздрю, а до іншої підносять подразник (запах). Хворий має вказати, який запах він відчуває. Не можна використовувати речовини на кшталт аміаку чи бензину. Порушення, які можуть знайти — аносмія (втрата нюху), гіпосмія (зниження нюху), гіперосмія (підвищення нюху).[67]
  • Для дослідження функціонування зорового нерва використовують таблицю Головіна-Сівцева чи таблицю Снеллена (визначення гостроти зору), поля зору (периметроскопія), таблицю Рабкіна (кольоросприйняття), дослідження очного дна та диску зорового нерва, перевірка зіничного рефлексу (також для окорухового нерва). Можливі порушення — амавроз, геміанопсія, порушення кольоросприйняття, скотоми, застійні диски.[68]
  • Щоб дослідити функцію окорухового нерва, насамперед звертають увагу на позицію очного яблука; якщо наявна зовнішня косина, це може вказувати на порушення іннервації цим нервом. Також звертають увагу на повіку (чи наявний птоз — її опущення). Також перевіряють реакцію зіниці на світло, акомодацію, рухи очима. Можливі порушення — зовнішня косина, анізокорія (внаслідок нечутливості до світла), відсутність акомодації, птоз і двоїння при погляді в протилежний до ураження бік.[69]
  • Якщо уражений блоковий нерв, людина не може направити око вниз і латерально, також виникатиме двоїння.[70]
  • При дослідженні трійчастого нерва перевіряють поверхневу та глибоку чутливості, рефлекси, ланкою якого є трійчастий нерв (надбрівний, підборідний, корнеальний, кон'юнктивальний), жувальні рухи. Тактильну чутливість перевіряють ваткою в зонах іннервації гілок нерва і в зонах Зельдера, больову — завдяки гострому предмету і в тих самих зонах. Пацієнта просять зціпити зуби, порухати нижньою щелепою. Можливі порушення — анестезія, гіпестезія, гіперстезія, біль, відсутність жувальних рухів, тризм.[71]
  • Відвідний нерв забезпечує рух ока назовні. Саме цю функцію тестують при перевірці нерва. Можливі порушення — двоїння, внутрішня косина.[72]
  • Лицевий нерв містить і чутливі, і рухові, і парасимпатичні волокна. Перевіряють загальну чутливість вушної мушлі (аналогічно до трійчастого нерва); смакову чутливість перевіряють наносячи на язик певний смаковий подразник (солодке, гірке, кисле, солене); просять пацієнта усміхнутися, зімкнути очі — перевіряють функцію мімічних м'язів; перевіряється слух (функція стремінцевого м'яза, який іннервується нервом); тест Ширмера для перевірки іннервації слізної залози, перевірка слиновиділення. Можливі порушення — агевзія, лицеві парези або паралічі, гіперакузія, порушення сльозо- та слиновиділення.[73]
  • Слух і рівновага залежать від присінково-завитикового нерва. Для перевірки слуху лікар може прошепотіти слово чи речення, а пацієнт має повторити за ним; проводять тест Рінне, тест Вебера; лікар спостерігає за ходьбою пацієнта, стійкістю в позі Ромберга. Можливі порушення — гіпо- або гіперакузія, атаксія (з ністагмом), повна глухота.[74]
  • Дев'ятий та десятий нерви перевіряються одночасно. Перевіряють стан м'якого піднебіння, просять пацієнта ковтнути, говорити, прислуховуються до голосу пацієнта (чи він не хрипкий), перевіряють глотковий рефлекс. Можливі порушення: звисання піднебіння (половини або тотальне звисання), порушення ковтання, хрипкість голосу. Також при патології блукаючого нерва можуть виникати вегетативні розлади.[75][76]
  • Тестування додаткового нерва полягає в просьбі до пацієнта повернути голову в бік, підняти плечі, тобто перевірити іннервацію м'язів. У випадку порушення рухи будуть обмежені або відсутні.[77]
  • Щоб перевірити функцію під'язикового нерва, пацієнта просять висунути язик (в нормі висувається по середній лінії), дивляться на стан язика (відсутність чи наявність атрофій, фасцикуляцій).[78]

Захворювання[ред.ред. код]

Периферійні нейропатії та невралгії[ред.ред. код]

Під нейропатією розуміють будь-який (запальний (неврит) та незапальний) процес в стовбурі нерва, який веде до погіршення або випадіння іннервації цим нервом та больових відчуттів. При цьому причинами запалення можуть бути найрізноманітніші чинники: бактерії, віруси (найчастіше герпевіруси), травматичні ушкодження, фізичні чинники (наприклад, переохолодження чи стиснення нерва), радіація, пухлини. Як вже було сказано, неврит веде до випадіння іннервації нерва: при невриті лицевого нерва випадатиме міміка обличчя, порушуватиметься функції слинних та слізних залоз. При невриті присінково-завиткового нерва — випадатиме слух, погіршуватиметься координація та рівновага.

Незапальними причинами нейропатії можуть бути демієлінізуючі захворювання (такі як розсіяний склероз), метаболічні хвороби (цукровий діабет).[79][80]

Невралгія — це стан, при якому у зоні іннервації чутливого нерва виникає сильний біль. Найчастішим захворюванням цього типу є невралгія трійчастого нерва. При ній виникатиме пекучий різкий біль в ділянці іннервації трійчастого нерва. Язико-глоткова невралгія проявлятиметься болями в ділянці глотки, мигдаликів, язика, тобто в зоні іннервації однойменного нерва. Інколи в процес залучаються тільки окремі гілочки нервів.[81]

Інсульти (нейропатії в ЦНС)[ред.ред. код]

Оскільки окрім стовбура в систему нерва входять шляхи в ЦНС, ядра та кіркові центри, то їх ушкодження також проявлятиметься випадінням іннервації. Якщо геморагічний чи ішемічний інсульт трапляється в ділянці стовбура і впливає на ядра, то нерв може бути залучений до альтернуючого синдрому — випадіння функції певного черепного нерва на стороні ураження та паралічі чи парези на протилежній стороні на тілі. Якщо інсульт трапляється в ділянці внутрішньої капсули чи променистого вінця, то випадатиме уся чутливість та моторика на протилежному до сторони ураження боці, в тому числі і та, що забезпечується черепними нервами. При ураженні кіркового аналізатора, якщо ушкодження розташоване в ділянці, яка сприймає інформацію від певного черепного нерва, випадатиме функція цього нерва.[82]

Історія відкриття та найменування[ред.ред. код]

Відкриття[ред.ред. код]

Античний час та Середньовіччя[ред.ред. код]

Клавдій Гален
Андреас Везалій
Самуель Томас Зоммерінг

Перші документальні описи черепних нервів знаходять в працях Клавдія Галена, однак є дані, що вже Герофіл розрізняв деякі черепні нерви (точно відомо, що він описав оптичний нерв, але назви не дав і вважав, що це не нерв, а канал (poroi)). Також у своїх працях Гален посилався на Маріноса з Александрії, який був вчителем його вчителів. Гален описав (але не дав сучасної назви) сім пар черепних нервів; за черепні нерви він визнавав не тільки власне черепні нерви, але й корінці трійчастого нерва. Отже Галенова класифікація така (римськими цифрами вказаний номер пари черепних нервів в його класифікації)

  • I — оптичний нерв;
  • II — окоруховий нерв;
  • III — чутливий корінець трійчастого нерва;
  • IV — моторний корінець трійчастого нерва;
  • V — лицевий нерв + вестибуло-кохлеарний нерв;
  • VI — язико-глотковий нерв + блукаючий нерв + додатковий нерв;
  • VII — під'язиковий нерв

Нюховий нерв він не вважав нервом, а лише відростком мозку.

Також він класифікував чутливі та рухові нерви: перші були «м'якими», другі — «твердими».

Така система класифікації зберігалася дуже довго, аж до початку Ренесансу. Цьому сприяло декілька факторів: розтини людських тіл були заборонені як у Римській імперії, так і під час Середньовіччя, Гален мав дуже великий авторитет у світі тогочасної медицини, Церква пильно стежила за наукою, а зі створенням інквізиції збільшила свій вплив.

Після загибелі Римської імперії центр наукових пошуків змістився на Близький Схід. Однак праці Галена використовувалися і тут, тому класифікація черепних нервів залишалася незмінною.[83][84]

Новий час[ред.ред. код]

Зміни настали з приходом епохи Відродження, коли збільшився доступ до тіл і можна було перевірити правильність старих ідей.

Перша відмінна від Галенової класифікація була створена Алессандро Бенедетті у його Historia corporis humani 1502 року. Так VII нерв Галена став II у його класифікації, нюхова цибулина та нюховий тракт стали III парою черепних нервів, окоруховий та зоровий нерв утворювали I пару черепних нервів.

Андреас Везалій у своїй De humani corporis fabrica (1543) теж дещо змінив класифікацію нервів: два корінця трійчастого нерва утворювали III пару черепних нервів, IV парою ставала піднебінна гілка верхньощелепного нерва. Інші нерви були на тих позиціях, що і у Галена. Також Везалій був першим, хто описав відвідний та блоковий нерви, однак вважав їх частиною окорухового нерва.

Вклад у розуміння будови та галуження нервів зробив Фаллоппій, який описав усі три сучасні гілки трійчастого нерва, лицевий канал скроневої кістки та барабанну струнну.

Перша класифікація, яка вийшла за межі семи нервів стала класифікація Вілліса у його праці Cerebri anatome (1664). Він виділяв такі нерви:

  • I пара — нюхові тракт та цибулина
  • II пара — оптичний нерв
  • III пара — блоковий нерв
  • IV пара — трійчастий нерв
  • V пара — відвідний нерв
  • VII пара лицевий нерв + слуховий нерв
  • VIII пара — язико-глотковий нерв + блукаючий нерв + додатковий нерв
  • IX пара — під'язиковий нерв

Робота Вілліса була дуже популярною в Європі. Користуючись нею голландський хірург Годефрой Бідло описав вже 11 черепних нервів: окремо описав язико-глотковий, блукаючий та додатковий нерви. Однак ця класифікація не набула особливої популярності, і до Зоммерінга користувалися класифікацією Вілліса.

Остання класифікація (сучасна) належить Самуелю Томасу Зоммерінгу, який у 1778 році описав усі 12 черепних нервів та розставив їх згідно з сучасною класифікацією. Саме така класифікація була прийнята за стандарт під час затвердження BNA у 1895 році. Незмінною вона залишилася і при прийнятті PNA (1955) та при затвердженні останньої анатомічної термінології в Ріо-де-Жанейро у 1997 році.

Однак у 1878 році Фрітіш описав знайдений у риб найростральніший нерв, який згодом назвали термінальним. У 1905 році досліди де Врієса на людських ембріонах, а у 1914 (за іншими даними у 1913) — досліди Бруковера та Джонстона на дорослих людях — підтвердили наявність цього нерва у людини. Оскільки усі нерви вже мали своє число від I до XII, він отримав неримський символ «0», або римський «N».

Також у різні часи різнився термін «черепні нерви». Гален вважав, що черепні нерви є такими, що закінчуються в головному мозку. Везалій вживав термін «nervi a cerebro originem ducentes», тобто нерви, які починаються в мозку, або нерви мозку. Вілліс називав їх такими, що «народжуються» в черепі. В 1895 році відбулося прийняття першої уніфікованої анатомічної термінології (Базельської — BNA); для нервів вирішили використовувати термін nervi cerebrales — мозкові нерви. У 1935 році відбувся перегляд номенклатури у Єні; на цей раз був прийнятий термін nervi capitales — головні нерви. Тільки у 1955 році, у Парижі, почали використовувати термін nervi craniales — черепні нерви — та при перегляді PNA у 1980 році альтернативний термін nervi encephalici. Однак при останньому перегляді та затвердженні Terminologia Anatomica був прийнятий єдиний термін — nervi craniales.[83][84][85]

Історія найменувань нервів[ред.ред. код]

Нерв Етимологія назви Вперше названий Науковець, який дав назву Причина назви
Термінальний нерв (лат. nervus terminalis) від лат. terminalis – крайній 1905 PSM V82 D208 William Albert Locy.png

Альберт Вільям Лосі

Нерв спочатку був названий додатковим нюховим, однак через невивчену функцію його назву змінили на термінальний, через близькість до термінальної пластинки головного мозку
Нюховий нерв (лат. nervus olfactorius) класичне лат. olfacere – нюхаю, посткласичне olfactorius (два суфікси -tor (суфікс, для утворення іменника від певного дієслова) та -ius (вказує на приналежність до функції)) 1651 Thomas bartholin.jpg

Томас Бартолін

Нерв отримав свою назву через зв’язок з функцією нюху
Зоровий нерв (лат. nervus opticus) від дав.-гр. ὀπτικός (optikos) точно не відомо; Гален надає інформацію, що деякі його сучасники називали нерв оптичним ???? Нерв названий так через приналежність до функції зору
Окоруховий нерв (лат. nervus oculomotorius) посткласичне латинське слово, комбіноване з двох латинських слів: oculus – око та motore – рухаю; також додані два суфікси: -tor та -ius 1783 Silver - replace this image male.svg

Йоган Пфеффінгер

Названий так через свою функцію (іннервує м’язи очного яблука і, таким чином, рухає ним)
Блоковий нерв (лат. nervus trochlearis) від лат. trochlea – блок 1670 Silver - replace this image male.svg

Вільям Молінс

Нерв названий через те, що він іннервує верхній косий м'яз, сухожилок якого робить перегин, що нагадує блок
Трійчастий нерв (лат. nervus trigeminus) від лат. trigeminus – потрійний 1732 Jacob Winsløw.jpg

Якоб Вінслов

Назву отримав через свою форму: основний стовбур, який виходить з мосто-мозочкового кута, ділиться на три масивні гілки
Відвідний нерв (лат. nervus abducens) від лат. abducere – відводити, з додаванням суфікса -ens, характерного для недоконаних дієприкметників 1778 Wendelin Moosbrugger, Samuel Thomas Soemmerring, 1813 aus A.jpg

Самуель Томас Зоммерінг

Нерв отримав назву через функцію, яку забезпечує, а саме відведення ока назовні
Лицевий нерв (лат. nervus facialis) від лат. faciei – обличчя; посткласичне facialis – те, що відноситься до обличчя 1778 Wendelin Moosbrugger, Samuel Thomas Soemmerring, 1813 aus A.jpg

Самуель Томас Зоммерінг

Свою назву нерв отримав через іннервацію мімічних м'язів обличчя, свою «приналежність» до обличчя
Проміжний нерв (лат. nervus intermedius)

частина лицевого нерва

від лат. intermedius – проміжний 1778 Henricus Augustus Wrisberg.jpg

Генріх Август Врізберг

Через близьке розташування лицевого та присінково-завиткового нервів їх довго вважали одним нервом; в цьому випадку проміжний нерв розглядався як єднальна гілочка між ними, тобто проміжна
Присінково-завитковий нерв (лат. nervus vestibulocochlearis) від лат. vestibulum – присінок;

від лат. cochlea – завиток, закрутка та суфікс -aris

1961 Колегія при перегляді PNA Назва пішла від двох анатомічних структур, з якими нерв комунікує у внутрішньому вусі
Язико-глотковий нерв (лат. nervus glossopharyngeus) від дав.-гр. γλῶσσα (glossa) – язик та від дав.-гр. φάρυγξ (pharynx) – глотка, горло 1753 Albrecht von Haller 1736.jpg

Альбрехт фон Галлер

Назва пішла від того, що анатомісти, які досліджували нерв, описували, що він вплітається в глотку та корінь язика
Блукаючий нерв (лат. nervus vagus) від лат. vagus – блудний, бродячий, мандрівний 1651 Thomas bartholin.jpg

Томас Бартолін

Нерв отримав свою назву через довжину та велике галуження в тілі людини
Додатковий нерв (лат. nervus accessorius) від посткласичного латинського слова accesorius – додатковий 1666 Thomas Willis ODNB.jpg

Томас Вілліс

Через близьке розміщення до блукаючого та гілочки до нього розглядався як «додаток» до сучасної X пари
Під'язиковий нерв (лат. nervus hypoglossus) від дав.-гр. γλῶσσα (glossa) – язик та з додаванням префікса hypo- – під- 1732 Jacob Winsløw.jpg

Якоб Вінслов

Характеризує відношення до функції язика та анатомічне розміщення
Примітки:[83][85]

Мнемоніка[ред.ред. код]

Для запам'ятовування черепних нервів часто використовуються мнемонічні техніки. Наприклад, порядок черепних нервів можна запам'ятати, використавши українське речення (перші букви слів відповідають першим буквам назв нервів):

  • Наш звір обов'язково буде тут валятись, лякаючи перехожих, як бегемот дрімаючих птахів.

Для запам'ятовування головних функцій (S — sensory, чутливий, M — motor, руховий, B — both, обидві функції) черепних нервів можна використати англійське речення:

  • Some say marry money, but my brother believes big brains matters most.

Виноски[ред.ред. код]

  1. а б Butler, 2005, С. 184
  2. а б Butler, 2005, С. 206
  3. а б Butler, 2005, С. 195
  4. Butler, 2005, С. 177-179
  5. а б Butler, 2005, С. 157-158
  6. Butler, 2005, С. 179-180
  7. Butler, 2005, С. 165
  8. Sadler, 2012, С. 290
  9. а б в Sadler, 2012, С. 313
  10. а б в г Butler, 2005, С. 163
  11. Park, Saint-Jeannet (2010). Induction and Segregation of the Vertebrate Cranial Placodes.. Morgan & Claypool Life Sciences. (англ.)
  12. Butler, 2005, С. 159
  13. Sadler, 2012, С. 148
  14. Sadler, 2012, С. 264
  15. Sadler, 2012, С. 262
  16. Sadler, 2012, С. 302, 334
  17. а б в Головацький (3), 2009, С. 9
  18. Butler, 2005, С. 175
  19. а б в Головацький (3), 2009, С. 10
  20. а б Butler, 2005, С. 174-175
  21. Butler, 2005, С. 157
  22. Bordoni B, Zanier E (2013). «Cranial nerves XIII and XIV: nerves in the shadows». Journal of Multidisciplinary Healthcare 6. с. 87–91. doi:10.2147/JMDH.S39132. PMC 3601045. PMID 23516138.  (англ.)
  23. Kiernan, John A. Barr's the Human Nervous System. — Lippincott Williams & Wilkins, 2014. — p. 267. ISBN 978-1-4511-7327-7(англ.)
  24. а б Butler, 2005, С. 168
  25. а б в Gerardo De Iuliis, The Dissection of Vertebrates: A Laboratory Manual. — Academic Press, 2007. — p. 74-75. ISBN 978-0-12-088776-7(англ.)
  26. Butler, 2005, С. 214-215
  27. Butler, 2005, С. 192-193
  28. Butler, 2005, С. 187
  29. а б Gary Kent Ostrander. The Laboratory Fish. — Academic press, 2000. — p. 140. ISBN 0-12-529650-9(англ.)
  30. а б Butler, 2005, С. 180
  31. Butler, 2005, С. 407
  32. Vígh, B., Manzano M. J., Zádori A., Frank C. L., Lukáts A., Röhlich P., Szél A., Dávid C. (2002). «Nonvisual photoreceptors of the deep brain, pineal organs and retina». Histology and Histopathology 17. с. 555–590. PMID 11962759. (PDF)(англ.)
  33. а б Butler, 2005, С. 195-196
  34. а б Butler, 2005, С. 181
  35. Butler, 2005, С. 603
  36. а б Butler, 2005, С. 605
  37. Головацький (3), 2009, С. 13
  38. Willson-Pawells, 2002, С. 18-21
  39. Willson-Pawells, 2002, С. 15-16
  40. Головацький (3), 2009, С. 13-14
  41. Willson-Pawells, 2002, С. 30
  42. Willson-Pawells, 2002, С. 28
  43. Головацький (3), 2009, С. 15
  44. Willson-Pawells, 2002, С. 51
  45. а б Головацький (3), 2009, С. 16
  46. Willson-Pawells, 2002, С. 70
  47. а б Головацький (3), 2009, С. 18-19
  48. а б в Willson-Pawells, 2002, С. 81-82
  49. Головацький (3), 2009, С. 22
  50. Головацький (3), 2009, С. 24
  51. Willson-Pawells, 2002, С. 106
  52. Головацький (3), 2009, С. 25
  53. Willson-Pawells, 2002, С. 118
  54. Головацький (3), 2009, С. 28-29
  55. Willson-Pawells, 2002, С. 143
  56. Головацький (3), 2009, С. 28
  57. Willson-Pawells, 2002, С. 167
  58. Головацький (3), 2009, С. 30
  59. Willson-Pawells, 2002, С. 184
  60. а б Головацький (3), 2009, С. 32-33
  61. Willson-Pawells, 2002, С. 205
  62. Головацький (3), 2009, С. 33
  63. Willson-Pawells, 2002, С. 217
  64. Philipp Hendrix, Christoph J. Griessenauer (2014). «Arterial supply of the lower cranial nerves: A comprehensive review». Clinical anatomy 27 (1). с. 108–117. doi:10.1002/ca.22318. (англ.)
  65. Augustin Ozanne, MD (2008). «Arterial Vascularization of the Cranial Nerves». Neuroimaging Clinics of North America 18 (2). с. 431–439. doi:10.1016/j.nic.2007.12.010. (англ.)
  66. JJ Favre (1995). «Blood supply of the olfactory nerve». Surgical and Radiologic Anatomy 17 (2). с. 133–138. doi:10.1007/BF01627573. (англ.)
  67. Willson-Pawells, 2002, С. 22-25
  68. Willson-Pawells, 2002, С. 38-48
  69. Willson-Pawells, 2002, С. 59-67
  70. Willson-Pawells, 2002, С. 74-76
  71. Willson-Pawells, 2002, С. 97-103
  72. Willson-Pawells, 2002, С. 109-113
  73. Willson-Pawells, 2002, С. 128-138
  74. Willson-Pawells, 2002, С. 156-161
  75. Willson-Pawells, 2002, С. 176-179
  76. Willson-Pawells, 2002, С. 195-200
  77. Willson-Pawells, 2002, С. 208-212
  78. Willson-Pawells, 2002, С. 220-224
  79. «Peripheral Neuropathy». Mayo Clinic. Процитовано 2014-05-02. (англ.)
  80. «Peripheral Neuropathy Fact Sheet». National Institute of Neurological Disorders and Stroke. Процитовано 2014-05-02. (англ.)
  81. «Neuralgia». MedLine Plus. Процитовано 2014-05-02. (англ.)
  82. «Vertebrobasilar Stroke». MedScape. Процитовано 2014-05-02. (англ.)
  83. а б в Simon F, Marečková-Štolcová E, Páč L. (2011). «On the terminology of cranial nerves». Annals of Anatomy 193 (5). с. 447– 452. doi:10.1016/j.aanat.2011.04.012. PMID 21724380. (англ.)
  84. а б J. P. Shaw (1992). «A history of the enumeration of the cranial nerves by European and British anatomists from the time of Galen to 1895, with comments on nomenclature». Clinical Anatomy 5 (6). с. 464–484. doi:10.1002/ca.980050607. (англ.)
  85. а б Matthew C. Davis, Christoph J. Griessenauer (2014). «The naming of the cranial nerves: A historical review». Clinical Anatomy 27 (1). с. 14–19. doi:10.1002/ca.22345. PMID 24323823. (англ.)

Джерела[ред.ред. код]

Українські[ред.ред. код]

  • Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сапін М. Р., Парахін А. І. Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця: Нова Книга, 2009. — Т. 3. — 376 с. — 4000 прим. — ISBN 978-966-382-181-8.

Іноземні[ред.ред. код]

  • Ann B. Butler, William Hodos. Comparative vertebrate neuroanatomy. Evolution and adaption. — 2nd edition. — New Jersey: John Wiley & sons, inc., 2005. — 715 p. — ISBN 0471210056. (англ.)
  • Linda Willson-Pawells, Elizabeth J Akesson, Patricia A. Stewart Cranial nerves in health and disease. — 2nd edition. — London: BC Decker Inc., 2002. — 245 p. — ISBN 1-55009-164-6. (англ.)

Посилання[ред.ред. код]