Перейти до вмісту

Куон гірський

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
?Куон гірський
Час існування: 0.781–0 млн р. т.
плейстоценнаш час

Охоронний статус

Під загрозою зникнення (МСОП 3.1)
Біологічна класифікація
Домен:Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:Тварини (Animalia)
Тип:Хордові (Chordata)
Клас:Ссавці (Mammalia)
Ряд:Хижі (Carnivora)
Підряд:Псовиді (Canoidea)
Родина:Псові (Canidae)
Підродина:Caninae
Рід:Куон Cuon
Hodgson, 1838
Вид:Куон гірський
Біноміальна назва
Cuon alpinus
(Pallas, 1811)
Ареал куона
Ареал куона
Посилання
Вікісховище:Cuon alpinus
Віківиди:Cuon alpinus
EOL:328688
ITIS:183831
МСОП:5953
NCBI:68730
Fossilworks:45383

Куон гірський або червоний вовк гірський[1], азійський дикий пес, індійський дикий пес, дхол (Cuon alpinus) — хижак з родини псові (Canidae), що мешкає в Південній та Південно-східній Азії. Монотипний рід.

Куон гірський є єдиним збереженим представником роду куон. Він відрізняється від своїх родичів з роду пес меншою кількістю молярів та сосків. Через знищення самих куонів та їх місць проживання, вони занесені до Червоної книги Міжнародного союзу охорони природи. Куони ніколи не нападають на людей та не завдають шкоди сільському господарству. Вся кількість представників куонів по світу становить менше ніж 2 500 дорослих особин, і триває тенденція зменшення їх чисельності. У неволі, в різних зоопарках та заповідниках, міститься приблизно 110 особин.

Куони дуже соціальні тварини, що живуть у великих кланах, які іноді розділяються у менші зграї задля полювання. Всеїдні тварини, які у разі необхідності полюють на унгулятів середнього розміру. Бояться людей, тому їх важко приручити, але дуже сміливі, коли потрібно захищати свій клан: куони можуть нападати на вепрів, індійських буйволів та тигрів.

Таксономія та еволюція

[ред. | ред. код]
Скелетні рештки європейського дхола, які датуються пізнім Вюрмом, знайдені в печері Негра-де-Шатіва(інші мови) у Валенсії, Іспанія.
На ілюстрації 1859 року, виконаній Леопольдом фон Шренком, зображено один із перших точних образів дхола — на основі шкури, придбаної в селі Дшаре на річці Амур[2]

Назву Canis alpinus запропоновано Петером Саймоном Палласом в 1811 році. У своїй праці він вказував ареал виду як верхні райони Удського острогу в Амурській області, а також східні регіони Верхньої Лени, сточище річки Єнісей, з епізодичним проникненням на територію Китаю[3][4] . Описаний Палласом ареал на сході Росії у XVIII–XIX століттях є «значно північнішим», ніж той, у якому дхол зустрічається сьогодні[4].

Canis primaevus — назва, запропонована Браяном Гоутоном Годжсоном в 1833 році, коли він вважав, що дхол є примітивною формою роду Canis і пращуром домашнього собаки[5]. Згодом Годжсон звернув увагу на морфологічну відмінність дхола від представників роду Canis і запропонував виокремити його в окремий рід — Cuon[6].

Першим дослідженням, присвяченим походженню виду, була праця палеонтолога Еріха Теніуса, який в 1955 році дійшов висновку, що дхол є постплейстоценовим нащадком предка, подібного до золотистого шакала[7]. Палеонтолог Бйорн Кюртен(інші мови) у своїй книзі "Плейстоценові ссавці Європи" (1968) писав, що примітивний дхол Canis majori, 1913 — рештки якого були знайдені у Вальдарно(інші мови) (Італія) віллафранкського часу та в Китаї — був майже не відрізним від представників роду Canis. Для порівняння: у сучасного дхола значно редуковані кутні зуби, а касп(інші мови) трансформувався у гострі ріжучі загострення. На початку середнього плейстоцену з'явилися: Canis majori stehlini — за розмірами подібний до великого вовка та ранній дхол Canis alpinus (Pallas, 1811), який вперше знайдені в Гундсгаймі та Мосбаху (Німеччина). У пізньому плейстоцені європейський дхол (C. a. europaeus) вже мав сучасний вигляд, а перетворення нижнього кутнього зуба на однокасповий ріжучий інструмент було завершене. Проте, за розмірами він був співставний із вовком. Цей підвид вимер у Європі наприкінці пізнього вюрму, але виду загалом вдалося зберегтися на значній території Азії[8]. Можливо, європейський дхол дожив до початку голоцену на Піренейському півострові[9], імовірні його рештки були знайдені в Ріпаро-Фредіан (північна Італія) та датовані 10 800 років тому[10][11].

Обширний плейстоценовий ареал цього виду також охоплював численні острови в Азії, на яких цей вид більше не зустрічається, такі як Шрі-Ланка, Борнео та, можливо, Палаван на Філіппінах.[12][13][14][15][16][17] Скам’янілості дхолів середнього плейстоцену також були знайдені в печері Мацукае на півночі острова Кюсю в західній частині Японії, а також у складі фауни Нижнього Кудзу в префектурі Тотіґі на острові Хонсю, східна Японія.[18] Скам’янілості дхолів, що датуються пізнім плейстоценом (близько 10 700 років тому), відомі також з печери Луобі(інші мови) на острові Хайнань на півдні Китаю, де вони більше не водяться.[19] Крім того, скам’янілості канід (представників родини псових), які, ймовірно, належать до дхолів, були виявлені в районі річки Дадзя(інші мови) в повіті Тайчжун(інші мови), Тайвань.[20]

Єдиний відомий випадок присутності дхола в Північній Америці представлений фрагментом щелепи та зубами, датованими пізнім плейстоценом, які були знайдені в печері Сан-Хосесіто на північному сході Мексики й датуються приблизно 27 000–11 000 років тому.[21] Інші дослідники вважають цю знахідку "недостатньою" або ж зазначають, що для точного таксономічного визначення цих решток необхідні додаткові підтвердження.[22][23]

Філогенетичне дерево вовкоподібних псових із зазначенням часу в мільйонах років
Caninae 3.5 млн. років
3.0
2.5
2.0
0.96
0.6
0.38

Пес свійський

Вовк

Койот

Canis lupaster

Шакал звичайний

Вовк ефіопський

Куон гірський

Lycaon pictus

2.6

Шакал смугастий

Шакал чепрачний

Дхоли також відомі за викопними рештками середнього та пізнього плейстоцену в Європі.[24] У 2021 році аналіз мітохондріальних геномів, виділених з викопних решток двох європейських дхолів із печери Яхимка (Чехія), віком 35 000–45 000 років, показав, що ці особини були генетично базальними щодо сучасних дхолів і мали значно більшу генетичну різноманітність.[11]

Виразна морфологія дхола стала джерелом значної плутанини у визначенні його систематичного положення серед псових (Canidae). Джордж Сімпсон відніс дхола до підродини Simocyoninae разом з Lycaon pictus та Speothos venaticus, посилаючись на схожість зубної будови в усіх трьох видів.[25] Однак пізніші дослідники, зокрема Джульєт Клаттон-Брок(інші мови), вказували на більшу морфологічну подібність дхолів до представників родів Canis, Dusicyon та Alopex, ніж до Speothos чи Lycaon. Схожість з останніми двома, на їхню думку, є результатом конвергентної еволюції.[26]

Деякі дослідники вважають, що вимерлий підрід вовків CanisXenocyon — є предком як для роду Lycaon, так і для роду Cuon.[27][28]:p149 Подальші дослідження геному псових показали, що Lycaon та Cuon тісно пов’язані з представниками роду Canis.[29] Цей родинний зв’язок із Canis, можливо, був підтверджений у зоопарку в Мадрасі, де, згідно з Реджинальдом Інесом Пококом, зафіксовано випадок схрещування дхола із Canis aureus.[30] Секвенування ДНК Cynotherium sardous — вимерлого дрібного виду псових, який раніше мешкав на острові Сардинія у Середземному морі та часто вважався нащадком Xenocyon, — виявило, що найближчим родичем цього виду серед сучасних псових є саме дхол.[31]

Генетичне змішування з Lycaon pictus

[ред. | ред. код]

У 2018 році повногеномне секвенування застосували для порівняння всіх представників роду Canis (окрім чепрачного та смугастого шакалів), а також дхола (Cuon alpinus) та Lycaon pictus. Дослідження виявило переконливі докази давнього генетичного змішування(інші мови) між дхолом і Lycaon pictus. Сьогодні їхні ареали значно віддалені один від одного, однак у плейстоцені дхол траплявся аж у Європі. У дослідженні висувається припущення, що ареал дхола колись охоплював Близький Схід, де він міг схрещуватися з Lycaon pictus. Проте немає палеонтологічних доказів присутності дхола ні на Близькому Сході, ні в Північній Африці.[32] Натомість рід Lycaon дійсно був присутній у Європі впродовж раннього плейстоцену, востаннє фіксується в цьому регіоні близько 830 000 років тому. Генетичні дані сардинського дхола (Cynotherium sardous) свідчать, що і сардинський, і сучасний дхол (які, за оцінками, розійшлися близько 900 000 років тому) мають спільне походження від лінії Lycaon. Проте ця спорідненість набагато сильніше виражена у сучасного дхола, ніж у сардинського.[31]

Підвиди

[ред. | ред. код]

Історично було визнано до десяти підвидів дхола.[33] Станом на 2005 рік, визнано сім підвидів.[34][35]

Однак дослідження мітохондріальної ДНК (mtDNA) та мікросателітних генотипів дхолів не виявили чітких відмінностей між підвидами. Попри це, виявлено дві основні філогеографічні групи серед материкових дхолів Азії, які, ймовірно, розійшлися під час льодовикового періоду: Одна популяція поширюється з південної, центральної та північної Індії (на південь від Гангу) до М’янми. Інша популяція — з Індії на північ від Гангу до північно-східної Індії, М’янми, Таїланду та Малайського півострова. Походження дхолів на Суматрі та Яві станом на 2005 рік залишалося невизначеним, оскільки вони виявилися генетично ближчими до дхолів з Індії, М’янми та Китаю, ніж до сусідніх популяцій у Малайзії. Проте група фахівців із псових при Міжнародному союзі охорони природи (IUCN) наголошує, що потрібні додаткові дослідження, оскільки всі наявні зразки були зібрані з південної частини ареалу виду, а дхоли з Тянь-Шаню мають морфологічні відмінності.[36]

За відсутності додаткових даних, дослідники припускають, що дхолів на Яву та Суматру могли ввезти люди.[37] При цьому скам’янілості дхолів із початку середнього плейстоцену вже були виявлені на Яві.[38]

Підвид Фото Автор Опис Розповсюдження Синоніми
C. a. adjustus Бірманський дхол,[30] Індійський дхол Pocock, 1941[30] Рудувата шерсть, коротке волосся на лапах та чорні вуса[39] Північно-східна Індія та на південь від річки Ганг, північна М'янма[39] antiquus (Matthew & Granger, 1923), dukhunensis (Sykes, 1831)
C. a. alpinus Уссурійський дхол[40]

(номінативний підвид)

Паллас, 1811[3] Густа рудувато-коричнева шерсть, сірувата шия та вохриста морда[39] На схід від Саянських гір, східна Росія, північно-східна Азія[39]
C. a. fumosus[41] Pocock, 1936[41] Пишне жовтувато-руде хутро, темна спина та сіра шия[39] Західний Сичуань , Китай та Монголія. Південна М'янма, Таїланд, Лаос, Камбоджа, В'єтнам, Малайзія та Ява , Індонезія[39] infuscus (Pocock, 1936), javanicus (Desmarest, 1820)
C. a. hesperius Тяньшаньський дхол[40] Афанасьєв і Золотарев, 1935[42] Довга жовта шерсть, білий низ та бліді вуса [39] Менший за C. a. alpinus, з ширшим черепом та світлішим зимовим хутром.[40] Гірські хребти Алтай, Тянь-Шань та Памір.[43] Наразі вважаються вимерлими з 1946 року.[44][43] jason (Pocock, 1936)
C. a. laniger[41] Pocock, 1936[41] Густа, жовтувато-сіра шерсть, хвіст не чорний, але такого ж кольору, як тіло[39] Південний Тибет, Гімалайський Непал, Сіккім, Бутан та Кашмір [39] grayiformis (Hodgson, 1863), primaevus (Hodgson, 1833)
C. a. lepturus[41] Heude, 1892[45] Однорідна руда шерсть з густим підшерстям[39] На південь від річки Янцзи, Китай[39] clamitans (Heude, 1892), rutilans (Müller, 1839), sumatrensis (Hodgson, 1833)
C. a. sumatrensis (суматранський дхол)[46] Гардвік, 1821[47] Руде хутро та темні вуса[39] Суматра, Індонезія[39] Його ареал дуже фрагментований, з кількома охоронними територіями на Суматрі та Яві.[43]

Вимерлий підвид гірського куона Cuon alpinus europaeus мешкав на території Західної і Центральної Європи в другій половині плейстоцену. Він був набагато більший за сучасні підвиди і наближався за розмірами до сірого вовка[8].

За зовнішністю куон нагадує щось середнє між вовком, лисицею та шакалом. Від звичайного вовка, гірський куон відрізняється рудим забарвленням, пухнастим хутром (довжина окремих волосків 20-30 мм) і більш довгим хвостом (майже досягає землі і більш схожим на лисячий, ніж на вовчий). Зазвичай звір не підіймає хвоста вище горизонтальної лінії тіла. Характерна укорочена загострена морда. Вуха великі, стоячі із закругленими вершинами, високо посаджені на голові. З вушних раковин стирчать пучки білого волосся. Довжина тулуба 76-103 см, хвоста — 28-48 см, висота в холці — 50 см. Вага самиць становить 10-13 кг, самців — 14-21 кг.

Від інших представників родини псові куон відрізняється зменшеним числом корінних зубів (по 2 в кожній половині щелепи) і великою кількістю сосків (6-7 пар). Линяють переважно з березня по травень.

Голос нагадує собаче скавучання, нерідко до цих звуків домішується коротке виття. Під час бійок вовки видають різке, голосне й уривчасте виття. Один із найуживаніших звуків, що може подати гірський куон — це свист. Часто ним користують індійські мисливці, коли хочуть привернути увагу цих тварин.

Вовченята вперше починають гавкати по-дорослому у віці 50-52 днів.

Забарвлення

[ред. | ред. код]

Більшість куонів мають руде забарвлення. Шия, груди, боки та живіт більш жовті, в той час як спина та голова можуть варіюватися від яскраво-червоного та іржаво-червоного взимку до світло-коричневого влітку. Літнє хутро значно коротше, грубіше та тьмяніше [48]. Проте все ж таки основне забарвлення сильно змінюється в окремих особин і в різних частинах ареалу. Ця мінливість в поєднанні з широким розповсюдженням спричинили опис цілого ряду локальних підвидів, які раніше вважалися самостійними видами.

Нижні частини кінцівок мають світле, майже біле, забарвлення, з темними коричневими смугами на передніх сторонах передніх кінцівок. Писок та лобова частина сірувато-червона. Хвіст дуже пухнастий, червонасто-вохристого кольору, з темно-коричневим забарвленням на кінці хвоста.

Розповсюдження

[ред. | ред. код]
Картина Вініфреда Остена

Мешкає червоний вовк у гірських та лісових областях Центральної та Південної Азії, зокрема на Індокитайському півострові, півострові Малакка, островах Ява та Суматра. Іноді ця тварина зустрічається в Середній Азії, у горах Далекого Сходу та Західних Саян, куди потрапляє із територій Монголії та Китаю. Сама межа ареалу непостійна, оскільки червоний вовк схильний до далеких нерегулярним кочівель і переміщень навіть у межах невеликого регіону. У XIX столітті північна межа ареалу куона проходила від низовин річки Уди (Хабаровський край) на захід південніше Станового хребта і північніше нижньої течії Шилки. Далі вона йшла на південь від Байкалу, охоплюючи Саяни й Алтай, аж до річки Катуні. Ця тварина мешкала також у Казахстані, Киргизстані і Таджикистані. Зараз він дуже рідко зустрічається на південному заході Примор'я.

У верхньому ж плейстоцені в Бурятії червоний вовк був звичайним видом долини річки Селенги в районі нинішнього Улан-Уде. У міру збідніння ресурсів диких копитних і винищення самих куонів, даний вид перестав зустрічатися в долинах і низькогір'ях Забайкалля. У викопному стані відомий з теренів західної частини України (Татаринов, 2000).

Живе у горах, піднімаючись до альпійської зони. У південній зоні свого ареалу тяжіє до лісів. Нерідко робить сезонні кочівлі, іноді з'являється в невластивих йому ландшафтах — лісостепах, степах і навіть в пустелях. Більшу частину року він тримається в субальпійському й альпійському поясах, на півдні ареалу — в низько- і середньогірських тропічних лісах, а в північно-східних районах — в гірській тайзі, проте скрізь його перебування приурочено до скелястих місцин та ущелин, де куон має змогу забезпечити себе безпечним житлом та харчами.

Харчування

[ред. | ред. код]

Як і всі псові, куон всеїдна тварина. Влітку регулярно їсть рослину їжу, полює на ящірок. Часто приносять своїм вовченятам ревінь. Проте коли починаються проблеми із цим видом харчуванням, можуть напасти на копитних середнього розміру (замбар, аксисів, гарну, нільгау). Полює вдень, іноді зграями до 10 вовків. Також, при захисті свого клану, можуть напасти на тигрів, леопардів, вепрів.

Спосіб життя

[ред. | ред. код]

Активність цілодобова, але на пошуки харчів виходять переважно вдень. Якщо їм доводиться полювати, то орієнтуються в пошуку здобичі на запах; іноді навіть підстрибують вгору, щоб краще впіймати її запах. Полюють лише у зграях по 10-15, а іноді й по 20-30 особин. Діють дуже організовано.

Як сховище червоний вовк обирає скелі, печери, заглибини у схилах, ущелини. Ці хижаки не риють нір, переважно живуть у норах, що були покинуті іншими тваринами. На відкритих рівнинах ніколи не селяться, але в пошуках їжі можуть робити далекі сезонні кочівлі. Характерні також і вертикальні кочівлі. Відомі кочування куонів на відстань 180-600 км від основних районів проживання.

Куон відмінно плаває і не боїться холодної води. Вільно перепливають річки шириною до 80 метрів. Відмінно стрибають: здатні подолати в довжину відстань до 6 метрів. У червоних вовків дуже добре розвинений слух. Навіть сплячі дорослі тварини вловлюють шелест паперу на відстані 10-12 метрів. Вони надзвичайно чуйні й обережні, з'являються раптово і блискавично зникають, тому зустрічі з ними в природі дуже рідкісні. Вовки дуже потребують води, тому після їжі вони відразу ж мчать до водного джерела. Людей гірські куони уникають; в неволі розмножуються, але важко приручаються. За спостереженнями в зоопарку, вовки пересуваються крадькома, притискаючись до землі. Так ходять червоні вовки і в природі. Як і собаки, червоні вовки махають своїми хвостами, коли спілкують між собою.

Часто на куонів нападають звичайні вовки, тигри, вепри, леопарди та інші більші тварини, оскільки через безвідповідальну людську діяльність ці тварини зазнають великої руйнації та стають змушеними шукати кращого життя деінде.

Куони дуже соціальні і тримаються зграями, зазвичай по 6-12 особин. Проте часто зграї можуть сягати 15-25 тварин. Ці зграї складаються із домінантної пари та їх дітей з різних поколінь. Зазвичай в зграях більше самців, ніж самиць. У межах зграї є сувора ієрархія, а відносини всередині зграї зазвичай доволі дружні. Зграя активно захищає свою територію, яка зазвичай має площу 40-84 км², в залежності від придатності та доступності харчів і води. Зазвичай розмножується лише панівна самиця. Члени зграї демонструють багато турботи один про одного і співпрацюють між собою, виконуючи певні завдання, як, наприклад, догляд за чужими вовченятами чи збиранням харчів.

Продовження роду

[ред. | ред. код]

Куони моногамні. Частіше вступають у контакт із протилежною статтю у січні-лютому, а вовченят народжують у квітні. В Індії можуть народжувати дитинчат протягом цілого року. Самці й самиці беруть однакову участь у виховані покоління, що підростає. Всі члени клану допомагають родині в охороні лігва з дитинчатами, піклуються і підгодовують мати і її потомство. Коли більша частина клану йде на пошуки їжі, інша частина куонів залишається в лігва в ролі охоронців.

Вагітність триває 62-64 дні, вовчиці можуть народити до 5-9 вовченят. Новонароджені мають коротку темно-коричневу шерсть. Малюки народжуються сліпими, із закритими слуховими отворами. Нагадують звичайних вовченят або цуценят німецької вівчарки, але з білим кінчиком хвоста. Вовченята зберігають це забарвлення до 3 місяців. На 13-й. 14-й день прорізуються зуби, в цей же час відкриваються очі. До 10 тижнів мешкають лише в лігві, але після цього терміну починають виходять із нього і ходити біля батьків. У віці 6 місяців дитинчата досягають ваги дорослих тварин. В 7 місяців вовченя стає повноправним учасником клану. Статева зрілість настає в 1-2 роки.

Згадування в культурі

[ред. | ред. код]

Тварини, що дуже нагадують гірських куонів, описані в багатьох староєвропейських текстах, включаючи остготські саги.

Червоний вовк досить відомий завдяки «Книзі джунглів» Редьярда Кіплінга. Куонів згадували в серіалах «Цілком таємно» та «Янгол» (1999).

Народні назви

[ред. | ред. код]

Українська назва

[ред. | ред. код]

У рос.-укр.-лат. зоологічному словнику (Маркевич, Татарко, 1983) вид позначений як «червоний вовк гірський». У останній К. Татаринова (2000) назву подано як «Куон».

Галерея

[ред. | ред. код]

Джерела

[ред. | ред. код]

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. Маркевич О. П., Татарко К. І. Російсько-українсько-латинський зоологічний словник. — Київ: Наук. думка, 1983. — 411 с.
  2. Schrenk, L. v. (1859). "Canis alpinus". Reisen und Forschungen im Amur-lande in den jahren 1854–1856 (in German). St. Petersburg: Kaiserliche Akademie der Wissenschaften. pp. 48–50.
  3. а б Pallas, P. S. (1811). Canis alpinus. Zoographia Rosso-Asiatica: Sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico, et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum (лат.). Petropoli: In officina Caes. Acadamiae Scientiarum Impress. с. 34—35.
  4. а б Heptner, V. G.; Naumov, N. P., ред. (1998). Red Wolf Cuon alpinus Pallas, 1811. Mammals of the Soviet Union. Т. II. Washington, DC: Smithsonian Institution and National Science Foundation. Part 1A: Sirenia and Carnivora (Sea Cows, Wolves, and Bears), pp. 571–586.
  5. Hodgson, B. H. (1833). Description and Characters of the Wild Dog of the Himalaya (Canis primævus). Asiatic Researches. XVIII (2): 221—237, 235.
  6. Hodgson, B. H. (1842). European notices of Indian canines, with further illustrations of the new genus Cuon vel Chrysæus. Calcutta Journal of Natural History. II: 205—209.
  7. Thenius, E. (1955). Zur Abstammung der Rotwölfe (Gattung Cuon Hodgson) [On the origins of the dholes (Genus Cuon Hodgson)] (PDF). Österreichische Zoologische Zeitschrift (нім.). 5: 377—388. Архів (PDF) оригіналу за 10 листопада 2014.
  8. а б Kurtén, Björn (1968), Pleistocene mammals of Europe, Weidenfeld and Nicolson, pp. 111—114
  9. Ripoll, M.P.R.; Morales Pérez, J.V.; Sanchis Serra, A. та ін. (2010). Presence of the genus Cuon in upper Pleistocene and initial Holocene sites of the Iberian Peninsula: New remains identified in archaeological contexts of the Mediterranean region. Journal of Archaeological Science. 37 (3): 437—450. Bibcode:2010JArSc..37..437R. doi:10.1016/j.jas.2009.10.008.
  10. Petrucci, M.; Romiti, S. & Sardella, R. (2012). The Middle-Late Pleistocene Cuon Hodgson, 1838 (Carnivora, Canidae) from Italy (PDF). Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 51 (2): 146. Архів оригіналу за 2 січня 2015.
  11. а б Taron, U.H.; Paijmans, J.L.A.; Barlow, A. та ін. (2021). Ancient DNA from the Asiatic Wild Dog (Cuon alpinus) from Europe. Genes. 12 (2): 144. doi:10.3390/genes12020144. PMC 7911384. PMID 33499169.
  12. Nowak, R. M. (2005). Cuon. Walker's Carnivores of the World. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. с. 110—111. ISBN 978-0-8018-8032-2.
  13. Cranbrook, Earl of (1988). The contribution of archaeology to the zoogeography of Borneo: with the first record of a wild canid of Early Holocene Age ; a contribution in celebration of the distinguished scholarship of Robert F. Inger on the occasion of his sixty-fifth birthday. Fieldiana Zoology. 42: 6—24.
  14. Ochoa, J.; Paz, V.; Lewis, H. та ін. (2014). The archaeology and palaeobiological record of Pasimbahan-Magsanib Site, northern Palawan, Philippines. Philippine Science Letters. 7 (1): 22—36. hdl:10197/5394. ISSN 2094-2818. S2CID 55862985.
  15. Dennell, R.; Parr, M. (2014). Southern Asia, Australia, and the Search for Human Origins. New York: Cambridge University Press. с. 139. ISBN 978-1-107-72913-1. Архів оригіналу за 15 квітня 2021. Процитовано 29 липня 2016.
  16. Tarling, N. (1992). The Cambridge History of Southeast Asia. Т. (Volume One: From Early Times to ca. 1800). Cambridge, UK: Cambridge University Press. с. 84. ISBN 978-0-5213-5505-6. Архів оригіналу за 3 лютого 2021. Процитовано 30 серпня 2015.
  17. Piper, P.J.; Ochoa, J.B.; Robles, E.C. та ін. (2011). Palaeozoology of Palawan Island, Philippines. Quaternary International. 233 (2): 142—158. Bibcode:2011QuInt.233..142P. doi:10.1016/j.quaint.2010.07.009. Архів оригіналу за 3 березня 2024. Процитовано 29 липня 2021.
  18. Ogino, S.; Otsuka, H.; Harunari, H. (Грудень 2009). The Middle Pleistocene Matsugae Fauna, Northern Kyushu, West Japan. Paleontological Research. 13 (4): 367—384. Bibcode:2009PalRe..13..367O. doi:10.2517/1342-8144-13.4.367. S2CID 53691225.
  19. Turvey, S.T.; Walsh, C.; Hansford, J.P. та ін. (2019). Complementarity, completeness and quality of long-term faunal archives in an Asian biodiversity hotspot. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 374 (1788) 20190217. doi:10.1098/rstb.2019.0217. PMC 6863502. PMID 31679488.
  20. 疑豺、狼化石 大甲溪床現蹤 [Suspected dhole and wolf fossils found in the bed of Dajia River]. Taiwan Geoscience Portal (кит.). Жовтень 2009. Архів оригіналу за 22 квітня 2023. Процитовано 1 вересня 2022.
  21. Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (3 вересня 2009). Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History (англ.). 325: 1—218. doi:10.1206/574.1. ISSN 0003-0090.
  22. Arias-Alzate, A.; rroyave, F.J.; Romero Goyeneche, O.Y.; Hurtado Heredia, R.G.; González-Maya, J.F.; Arroyo-Cabrales, J.; Peterson, A.T.; Martínez-Meyer, E. (2022). Functional niche constraints on carnivore assemblages (Mammalia: Carnivora) in the Americas: What facilitates coexistence through space and time?. Journal of Biogeography. 49 (3): 497—510. Bibcode:2022JBiog..49..497A. doi:10.1111/jbi.14319.
  23. Ferrusquía-Villafranca, Ismael; Arroyo-Cabrales, Joaquín; Martínez-Hernández, Enrique; Gama-Castro, Jorge; Ruiz-González, José; Polaco, Oscar J.; Johnson, Eileen (15 квітня 2010). Pleistocene mammals of Mexico: A critical review of regional chronofaunas, climate change response and biogeographic provinciality. Quaternary International. Faunal Dynamics and Extinction in the Quaternary: Studies in Honor of Ernest L. Lundelius, Jr. (англ.). 217 (1): 53—104. Bibcode:2010QuInt.217...53F. doi:10.1016/j.quaint.2009.11.036. ISSN 1040-6182.
  24. Ripoll, Manuel Pérez; Morales Pérez, Juan V.; Sanchis Serra, Alfred; Aura Tortosa, J. Emili; Montañana, Inocencio Sarrión (1 березня 2010). Presence of the genus Cuon in upper Pleistocene and initial Holocene sites of the Iberian Peninsula: new remains identified in archaeological contexts of the Mediterranean region. Journal of Archaeological Science. 37 (3): 437—450. Bibcode:2010JArSc..37..437R. doi:10.1016/j.jas.2009.10.008. ISSN 0305-4403. Архів оригіналу за 24 вересня 2015. Процитовано 16 січня 2024 — через Elsevier Science Direct.
  25. Simpson, G. G. (1945). The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History. 85: 1—350. hdl:2246/1104.
  26. Clutton-Brock, J.; Corbet, G. G. & Hills, M. (1976). A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods. Bulletin of the British Museum of Natural History. 29: 179—180. Архів оригіналу за 17 грудня 2013. Процитовано 8 грудня 2014.
  27. Cherin, M.; Bertè, D.F.; Rook, L.; Sardella, R. (2013). Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the evolutionary history of Early Pleistocene dogs resulting from the outstanding fossil record from Pantalla (Italy). Journal of Mammalian Evolution. 21: 95—110. doi:10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID 17083040.
  28. Wang, X.; Tedford, R.H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press. doi:10.7312/wang13528. ISBN 978-0-231-50943-5.
  29. Lindblad-Toh, K.; Wade, C.M.; Mikkelsen, T.S.; Karlsson, E.K.; Jaffe, D.B.; Kamal, M.; Clamp, M.; Chang, J.L.; Kulbokas, E.J.; Zody, M.C.; Mauceli, E.; Xie, X.; Breen, M.; Wayne, R.K.; Ostrander, E.A.; Ponting, C.P.; Galibert, F.; Smith, D.R.; Dejong, P.J.; Kirkness, E.; Alvarez, P.; Biagi, T.; Brockman, W.; Butler, J.; Chin, C.W.; Cook, A.; Cuff, J.; Daly, M.J.; Decaprio, D. та ін. (2005). Genome sequence, comparative analysis, and haplotype structure of the domestic dog. Nature. 438 (7069): 803—819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. PMID 16341006.
  30. а б в Pocock, R. I. (1941). Genus Cuon Hodgs.. Fauna of British India: Mammals. Т. 2. Taylor & Francis. с. 146—163.
  31. а б Ciucani, Marta Maria; Jensen, Julie Kragmose; Sinding, Mikkel-Holger S.; Smith, Oliver; Lucenti, Saverio Bartolini; Rosengren, Erika; Rook, Lorenzo; Tuveri, Caterinella; Arca, Marisa; Cappellini, Enrico; Galaverni, Marco; Randi, Ettore; Guo, Chunxue; Zhang, Guojie; Sicheritz-Pontén, Thomas (Грудень 2021). Evolutionary history of the extinct Sardinian dhole. Current Biology (англ.). 31 (24): 5571–5579.e6. Bibcode:2021CBio...31E5571C. doi:10.1016/j.cub.2021.09.059. hdl:2158/1252046. PMID 34655517. S2CID 238996621.
  32. Gopalakrishnan, S.; Sinding, M.-H.S.; Ramos-Madrigal, J. та ін. (2018). Interspecific gene flow shaped the evolution of the Genus Canis. Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  33. Ellerman, J.R.; Morrison-Scott, T.C.S. (1966). Checklist of Palaearctic and Indian mammals. London, UK: British Museum (Natural History).
  34. Wozencraft, C. W. (2005). "Order Carnivora". In Wilson, D. E.; Reader, D. M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Vol. 1 (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. p. 578. ISBN 978-0-8018-8221-0. Archived from the original on 3 March 2024. Retrieved 3 March 2024.
  35. Orrell T (2020). Nicolson D, Roskov Y, Abucay L, Orrell T, Nicolson D, Bailly N, Kirk PM, Bourgoin T, DeWalt RE, Decock W, De Wever A, van Nieukerken E, Zarucchi J, Penev L (eds.). "Cuon alpinus (Pallas, 1811) (accepted name)". Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist. Catalogue of Life. Archived from the original on 6 February 2020. Retrieved 5 February 2020.
  36. Dhole | Canids. canids.org. Архів оригіналу за 23 вересня 2021.
  37. Iyengar, A.; Babu, V. N.; Hedges, S. та ін. (2005). Phylogeography, genetic structure, and diversity in the dhole (Cuon alpinus) (PDF). Molecular Ecology. 14 (8): 2281—2297. Bibcode:2005MolEc..14.2281I. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02582.x. PMID 15969714. S2CID 8280811. Архів (PDF) оригіналу за 7 березня 2020.
  38. Volmer, R.; van der Geer, A.A.E.; Cabrera, P.A. та ін. (Вересень 2019). When did Cuon reach Java? – Reinvestigation of canid fossils from Homo erectus faunas. Geobios. 55: 89—102. Bibcode:2019Geobi..55...89V. doi:10.1016/j.geobios.2019.06.004.
  39. а б в г д е ж и к л м н п Durbin, D.L.; Venkataraman, A.; Hedges, S. & Duckworth, W. (2004). 8.1–Dhole (PDF). У Sillero-Zubiri, C.; Hoffmann, M. & Macdonald, D.W. (ред.). Canids: Foxes, Wolves, Jackals, and Dogs:Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN The World Conservation Union. с. 211. ISBN 978-2-8317-0786-0. Архів (PDF) оригіналу за 13 жовтня 2006. Процитовано 31 січня 2020.
  40. а б в Heptner, V. G.; Naumov, N. P., eds. (1998). "Genus Cuon Hodgson, 1838". Mammals of the Soviet Union. Vol. (II. Part 1A: Sirenia and Carnivora (Sea Cows, Wolves, and Bears)). Washington, DC: Smithsonian Institution and National science Foundation. pp. 566–586. ISBN 1-886106-81-9.
  41. а б в г д Pocock, R.I. (1936). "The Asiatic Wild Dog or Dhole (Cuon javanicus)". Proceedings of the Zoological Society of London. 106: 33–55. doi:10.1111/j.1096-3642.1936.tb02278.x.
  42. Афанасьев, А.В.; Золотарев, Н.Т. (1935). "Новые данные по систематике и распространению красного волка" [Contribution to the systematics and distribution of red wolf. Известия Академии наук СССР. VII Отделение математических и естественных наук (in Russian) (3): 425–429. Archived from the original on 3 March 2024. Retrieved 27 July 2021.]
  43. а б в Kamler, J.F.; Songsasen, N.; Jenks, K.; Srivathsa, A.; Sheng, L.; Kunkel, K. (2015). "Cuon alpinus". IUCN Red List of Threatened Species. 2015 e.T5953A72477893. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T5953A72477893.en. Retrieved 24 January 2022.
  44. Makenov, M. (2018). "Extinct or extant? A review of dhole (Cuon alpinus Pallas, 1811) distribution in the former USSR and modern Russia". Mammal Research. 63 (1): 1–9. doi:10.1007/s13364-017-0339-8. S2CID 20037994.
  45. Heude, Mém. Hist. Nat. Empire Chinois, II, pt2, p. 102 footnote 1892
  46. Castelló, J.R. (2018). "Ch.2 - Wolf-like Canids". Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes, and Their Relatives. Princeton University Press. p. 155. ISBN 978-0-691-18372-5. Archived from the original on 14 June 2021. Retrieved 14 June 2021.
  47. Hardwicke, T. (1821). "Descriptions of the Wild Dog of Sumatra, a new Species of Viverra, and a new Species of Pheasant". Transactions of the Linnean Society of London. 3: 235–238. Archived from the original on 23 October 2023. Retrieved 3 March 2024.
  48. Heptner та Naumov, 1998, p. 572