Птахи

Запит «Птах» перенаправляє сюди; див. також інші значення.

Птах́и (Aves) — клас теплокровних яйцекладних вищих хребетних тварин, які пересуваються на двох ногах, а передні кінцівки перетворені на крила. Розповсюджені по всій Землі. Являють собою спеціалізовану гілку хребетних, що походять від мезозойських (юрських) зауропсидів (найімовірніше, динозаврів-тероподів (одна з гіпотез) або псевдозухій). На сьогодні уже відомо понад 10 000 видів, проте, щороку вчені відкривають нові види. В Україні налічується близько 360 видів, а разом із видами, які можуть залітати на територію України, — близько 456 видів.

Наука, що вивчає птахів, називається Орнітологія.

Поширення

Поширення

Поширення хатнього горобця суттєво розширилося завдяки антропогенній діяльності

Птахи поширені на Земній кулі практично повсюдно. На Крайньому Півночі між 80 та 83 пн. ш. місцями гніздяться біла і тундряна (Lagopus mutus) куріпки, крем'яшник (Arenaria interpres), плосконосий плавунчик (Phalaropus fulicaria), полярний крячок, морянка (Clangula hyemalis), пуночка (Plectrophenax nivalis) та інші птахи. Зальотних пуночок, чистиків, білих мартинів (Pagophila eburnea) та полярних мартинів (Larus glaucoides) спостерігали на 88—89 пн. ш.

Птахи зустрічаються повсюдно на материках, включаючи найбільші безводні пустелі та гори до смуги вічних снігів: на висоті 5500—6500 м гніздяться ягнятники, грифи, крук, клушиця (Pyrrhocorax pyrrhocorax), біла плиска, гімалайська тинівка (Prunella himalayana) та інші, а під час міграцій зграї пролітаючих гусей, журавлів та навіть горобцеподібних іноді відмічали на висоті 7000-—000 м н.р.м. Заселяють птахи також найвіддаленіші від материків океанічні острови.

По краях Антарктичного щита місцями гніздяться пінгвіни (імператорський, Аделі, антарктичний), сніжний та гігантський буревісники (заліт останнього відмічений за 80 км від Південного полюса) та інші.

Лише поодинокі види є космополітами — мають дуже широке поширення на усіх материках (крім Антарктиди). Це сапсан та скопа. Дещо менший ареал у сипухи, морського зуйка, сільської ластівки та деяких інших птахів.

Є види з невеликими ареалами. Деякі види колібрі зустрічаються лише на окремих горах в Андах. Територією окремих невеликих островів обмежене поширення деяких видів галапагоських в'юрків, гавайських квіткарок (Drepanididae) та деяких інших птахів.

Ареали окремих видів суттєво змінюються під впливом різноманітних причин.

Найбільш різноманітною фауна птахів є у тропіках — тут зустрічається близько 85% нині існуючих видів та підвидів, тоді як у помірних та холодних широтах — лише 15%. Більша, ніж на інших континентах кількість ендемічних видів спостерігається в Південній Америці.

Особливості будови

Зовнішня будова типового птаха: 1 — дзьоб, 2 — голова, 3 — райдужка, 4 — зіниця, 5 — мантія, 6 — малі криючі крила, 7 — крило, 8 — криючі другорядних махових, 9 — криючі першорядних махових, 10 — надхвістя, 11 — першорядні махові, 12 — підхвістя, 13 — стегно, 14 — гомілково-тарзальні зчленування, 15 — цівка, 16 — пальці, 17 — гомілка, 18 — черево, 19 — боки, 20 — груди, 21 — горло, 22 — «вуса»

Однією з головних особливостей птахів від інших груп хребетних є здатність до польоту. Існує лише невелика кількість (близько 60 видів) нелітаючих або майже нелітаючих птахів, однак усі вони в процесі еволюції так чи інакше втратили цю функцію, яку мали їхні предки. Вміння пересуватися в повітрі визначає усю біологію цього класу тварин, включаючи будову організму.

Тіло птахів компактне, обтічної форми. Шия у більшості видів тонка та гнучка, що забезпечує рухливість голови. На голові розміщений дзьоб, утворений наддзьобком та піддзьобком. Рух у повітрі здійснюється за допомогою передніх кінцівок, які перетворюються у крила, а також хвоста. Крила слугують як аеродинамічними поверхнями, що утримують птаха у повітрі, так і джерелом тягової сили для руху вперед. Скелет птахів легкий та міцний, досягається завдяки пневматизації кісток та їхнього зростання. Ноги птахів приймають усю вагу тіла при пересуванні по землі, зльоті та посадці, лазінні по деревах. Ноги птахів мають 4 відділи: стегно, гомілку, цівку та пальці. Зазвичай ноги чотирипалі, проте інколи їхня кількість скорочується до трьох або навіть двох (африканський страус). З чотирьох пальців у більшості випадків три обернені вперед і один — назад. Пересування по землі здійснюється за допомогою ніг. При цьому стегнові кістки малорухливі, тому при переміщенні по землі вони залишають у майже горизонтальному стані. Саме таке фіксоване положення кістки дозволяє підтримувати черевний повітряний мішок під час вдиху, що визначає роботу дихальної системи птахів та дозволяє їм літати. Це одна з основних характеристик птахів, усі інші тварини, що пересуваються по землі, мають рухливий тазостегновий суглоб. Іншою особливістю ніг птахів є добрий розвиток м’язів, що не характерно для інших літаючих тварин.

Іншими важливими пристосуваннями до польоту є виникнення оперення, чотирикамерного серця, подвійного дихання, висока та стала температура тіла, високий рівень метаболізму, зникення зубів та сечового міхура, розмноження шляхом відкладання яєць. .

Оперення та роговий покрив

Будова пташиного пера (на прикладі махового): 1 — опахало, 2 — стовбур, 3 — борідки, 4 — пухова частина, 5 — очин

Шкіра у птахів тонка, суха, практично позбавлена шкіряних залоз. Єдина залоза — куприкова, розташована на хвостових хребцях. Вона виробляє жироподібний секрет, що сприяє еластичності оперення та підвищує його водовідштовхуючі властивості. Куприкова залоза добре розвинена у більшості птахів, що ведуть як водний, так і наземний спосіб життя.

Розростання зроговілого епідермального шару шкіри утворює роговий покрив дзьоба — рамфотеку. Рогові луски, подібні до плазунів, вкривають пальці, цівку, а інколи і частину гомілки. Вони є також похідними епідермісу.

Тіло птахів обтічної форми, вкрите пір’ям. Пера вкривають більшу частину поверхні тіла птаха та формують оперення.

Розрізняють такі види пер: контурні, нитчасті, пухові, пух та щетинки.

До контурних пер належать: махові, що відіграють головну роль в утворенні несучої поверхні крила; рульові, що утворюють хвіст, та криючі, що вкривають тулуб птаха і значну частину крил.

Контурні пера утворені стрижнем та двома опахалами, розташованими в одній площині. Нижня частина стрижня — так званий очин — порожня та позбавлена опахал, всередині розташовано плівчасте утворення, що називається «дужка». Решта стрижня — «стовбур» — має серцевину, що складається з легкої рогової комірчастої тканини.

Папуга (Eos bornea) чистить оперення

Опахала утворені довгими борідками, від яких відходять менші борідки другого порядку; на них, у свою чергу, розташовані рогові гачки, якими зчеплюються борідки пера. У разі відсутності гачків борідки залишаються незчепленими, і такий вид пера називається пуховим.

У більшості птахів (за деякими винятками, наприклад, пінгвінів) криючі пера вкривають тіло не скрізь: діляки шкіри, де ростуть пера (птерилії) чергуються з ділянками, де пера відсутні (аптерії). Аптерії вкрито перами з сусідніх птерилій. У птахів, що насиджують кладку, на череві виникає ділянка вільна від пір'я — насідна пляма.

Загальна кількість пір’я у великих за розміром птахів може досягати 25 тис. (лебідь). Відносна маса оперення становить 4,6—9,5 % від маси тіла.

Значення оперення дуже різноманітне. Воно забезпечує можливість польоту, утворюючи несучі поверхні (крила, хвіст) та створюючи обтічність тіла. Виконує теплоізолюючу та водовіштовхуючу функції. Завдяки забарвленню оперення виникає характерний вигляд птаха, що полегшує розпізнавання особин свого виду. У частини видів забарвлення оперення допомагає маскуванню, роблячи птаха малопомітним на фоні субстрата.

Птахи щоденно ретельно доглядають за оперенням, на що витрачають в середньому 9 % свого денного часу . Догляд за оперенням у птахів полягає у змащуванні його секретом куприкової залози або так званою «пудрою», що утворюється зі спеціального пуху. Зміна оперення відбувається в ході линяння, в певні пори року. У дорослих птахів практично всіх видів протягом року буває одне повне линяння.

Розміри

Розміри птахів варіюють у невеликих межах; можливість польоту обмежує збільшення розмірів. Маса найбільших літаючих птахів не перевищує 14—16 кг (лебеді, грифи, дрохви) при розмаху крил до 3—4 м (пелікани, альбатроси). Найдрібніші серед птахів — деякі колібрі з максимальною масою 1,6—2 г. Втрата здатності до польоту частково призводить до збільшення розмірів: маса крупних пінгвінів досягає 40 кг, казуарів та африканських страусів — 80—100 кг. Деякі з вимерлих птахів досягали маси 300—400 кг (моа, епіорніси).

Скелет

Скелет птаха на прикладі голуба. 1 — череп, 2 — шийні хребці, 3 — вилочка, 4 — коракоїд, 5 — гачкоподібні вирости ребер, 6 — кіль, 7 — колінна чашечка, 8 — цівка, 9 — пальці, 10 — велика гомілкова кістка (тибіотарсус), 11 — мала гомілкова кістка (тибіотарсус) 12 — стегно, 13 — сіднична кістка (тазова кістка), 14 — лобкова кістка (тазова кістка), 15 — клубова кістка (тазова кістка), 16 — хвостові хребці, 17 — пігостиль, 18 — складний криж, 19 — лопатка, 20 — поперекові хребці, 21 — плечова кістка, 22 — ліктьова кістка, 23 — променева кістка, 24 — п’ястно-зап’ястна кістка, 25—27 — пальці.

Основні властивості скелета птахів визначаються пристосуванням до польоту. Це проявляється перш за все в легкості та міцності скелета. Легкість скелета обумовлена тонкістю та пневматичністю кісток (включаючи кістки черепа). Внаслідок редукції кісткового мозку, більшість кісток трубчасті, заповнені повітрям яке проникає з повітряних мішків. Міцність скелета обумовлюється зростанням окремих кісток, структурою самих кісток і наявністю в їх складі значної кількості неорганічних солей. Пристосування до польоту призвело також до зменшення загальної кількості кісток внаслідок злиття (на ранніх стадіях розвитку) або редукції окремих кісткових елементів. Відносна вага скелета у птахів порівняно менша, ніж у ссавців і дорівнює 7,1—11,7 % ваги тіла. Легкість кісток дозволила птахам різко видовжити передні та задні кінцівки (вони перевищують довжину тулуба в 2—3 рази, а у деяких — і більше), не збільшуючи відносної маси скелета.

Скелет птахів можна поділити на череп, хребет, кінцівки та їх пояси.

Череп птахів схожий на череп плазунів, але відрізняється легкістю; об’ємною черепною коробкою, що пов’язане з сильним розвитком головного мозку; великими очними западинами; розташуванням потиличного отвору на дні черепу. У дорослих птахів усі кістки зливаються до повного зникнення швів і весь череп являє собою суцільну тонкостінну, але міцну кісткову коробку. Череп птахів складається з п’яти головних кісток: лобної кістки (верхня частина голови), тім’яної кістки (задня частина голови), предщелепної та носової кісток (безпосередньо над дзьобом) і нижньощелепної кістки (безпосередньо під дзьобом). Череп сучасних птахів позбавлений зубів, їхню функцію частково виконує дзьоб. Череп більшості птахів важить близько 1 % від повної маси тіла.

Кількість хребців у різних птахів коливається в межах 39—63. Хребці називаються гетероцельними.

Хребет птахів складається з 5 відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового.

Птахи мають більше шийних хребців, ніж будь-які інші тварини, в результаті більшість птахів мають дуже гнучку шию, що містить 13—25 хребців.

Грудний відділ складається з 3—10 хребців, які зростаються між собою, утворюючи суцільну кістку. До кожного грудного хребця приєднуються пара ребер, які доходять до грудини і рухомо з’єднуються з нею. Кожне ребро складається з рухомо з’єднаних кісткових відділів: спинного і черевного. Спинний відділ має гачкоподібний відросток, який вільно налягає на сусіднє заднє ребро. Грудна кістка у птахів досить масивна, на її середній частині у всіх птахів, крім бігаючих, розташовується великий гребінь, або кіль, до якого прикріплюються міцні м'язи, що приводять у рух крила.

Поперекові, крижові та частина хвостових хребців утворюють характерний для птахів складний криж (лат. synsacum). Разом з тазовим відділом він надає міцної опори заднім кінцівкам, що вкрай важливо у зв’язку з переміщенням ваги тіла на них під час руху по суходолу.

Хвостовий відділ має 6—11 вільних хребців та закінчується куприковою кісткою (пігостиль), яка утворилася внаслідок злиття кількох хвостових хребців.

Передня кінцівка перетворюється на крило. Плечова кістка сполучається з променевою кісткою і ліктьовою кісткою, що формує передпілччя. Зап'ястя і п'ястя формують п’ястно-зап’ястну кістку. Скелет пальців редукується: добре розвинені тільки дві фаланги ІІ пальця та по одній фаланзі від І і ІІІ пальців. Кістки крила дуже легкі, що полегшує політ.

Пояс передніх кінцівок складаються зі зрослої ключиці (так звана вилочка), коракоїда та лопатки.

Пояс задніх кінцівок складаються з тазових кісток і включають три головні кістки: клубову, сідничну і лобкову. Всі ці кістки злиті в одну безіменну кістку.

Нижня кінцівка складається з стегнової кістки, яка у колінному суглобі сполучається з тибіотарсусом (гомілкою) і малою гомілковою кісткою (на бічній стороні ноги). Злиті плесно і передплесно (плеснопередслесно) формують верхню частину ступні — цівку, до якої прикріплені кістки пальців. Кістки ніг птахів найважчі, що приводить до низького центра маси тіла та допомагає у польоті. Проте загалом скелет складає лише 5 % від повної маси тіла.

Внутрішня будова

Травна система починається з ротового отвору. Велике значення для захоплення їжі відіграє дзьоб, форма та розміри якого значно варіюють у різних видів, що залежить від способу живлення. Ротова порожнина переходить у стравохід. Останній у багатьох видів має розширення — воло, в якому їжа нагромаджується. Характерною особливістю травної системи є наявність складного шлунка з двох відділів — залозистого і м’язового. Кишечник поділяється на тонкий та товстий. Розвинені травні залози — печінка та підшлункова, протоки яких відкриваються в дванадцятипалу кишку. Інтенсивність перетравлення у птахів дуже висока. Наприклад, у горобців, від заковтування гусені до виведення з екскрементами неперетравлених решток проходить лише 15—20 хвилин, жуків — близько 1 години та насіння — 3—4 години.

Дихальна система характеризується розвитком повітряних мішків та подвійним диханням. Через високий рівень метаболізму, потрібний для польоту, птахи вимагають високого рівня постачання кисню. Через це розвиток ефективної дихальної системи відбувся одночасно з еволюцією польоту птахів. Велику роль у диханні відіграють повітряні мішки, які слугують як резервуар повітря, газообмін у них не відбувається. Завдяки повітряним мішкам, газообмін в легенях відбувається як під час вдиху, так і під час видиху. Через те, що свіже повітря проходить через легені завжди в одному напрямку, у них не відбувається змішування багатого та бідного на кисень (і багатого на вуглекислий газ) повітря, як це відбувається в легенях ссавців. Легені птахів містять мільйони тонких трубочок — парабронхів, що сполучаються з дорсобронхами та вентобронхами. Повітря потрапляє до сліпозамкнених закінчень бронхів — бронхіол, оточених капілярами, де і відбувається газообмін..

Кровоносна система має два кола кровообігу, артеріальна і венозна кров не змішується, ця адаптація дозволяє ефективне постачання поживних речовин та кисню до всіх тканин тіла, забезпечуючи високий рівень активності. Серце чотирикамерне, з одною правою дугою аорти. Серце, особливо птахів дрібних за розміром, відрізняється високою частотою серцевого ритму — так серце червоногорлого колібрі б’ється з частотою 1200 ударів за хвилину (або 20 ударів за секунду).

Органи виділення — тазові нирки (метанефрос), від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. Основним продуктом азотистого обміну птахів є сечова кислота, у зв’язку з чим сечовий міхур редукується.

Репродуктивна система. Статевий апарат самців — парні сім'яник і сім'япровід. Сім’яники збільшуються у сотні разів під час шлюбного сезону, коли вони починають виробляти сперму. Статеві органи самок — непарний лівий яєчник (правий редукується, що розглядається як пристосування до польоту). Запліднення внутрішнє, хоча більшість видів птахів на мають статевого члена.

Нервова система. Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. Головний мозок досить великих розмірів та є центром вищої нервової діяльності, складається з 5 відділів, характерних для інших хребетних тварин. Півкулі переднього мозку гладенькі, без звивин та порівняно з ссавцями невеликих розмірів. На відміну від останніх складаються переважно не з сірої речовини, а зі смугастих тіл. Півкулі відповідають за управління поведінкою, орієнтацію в просторі, споживання їжі, спаровування та здатність до побудови гнізд. Вища нервова діяльність здійснюється не в неокортісі, як у ссавців, а в гіперстріатумі. Проміжний мозок відносно невеликий, середній мозок із зоровими буграми. Мозочок розташований у задній частині головного мозку, відповідає за координацію рухів. Довгастий мозок переходить у спинний мозок.

Органи чуття. Основними органами орієнтації птахів є зір та слух. Очі дуже великі за відносними та абсолютними розмірами. Висока гострота зору досягається за рахунок великої кількості фоторецепторів (колбочок та паличок), яких у різних видів на 1 мм³ сітківки приходиться від 50 до 300 тис. Іншим важливим пристосуванням є подвійна акомодація (наводка ока на різкість): вона здійснюється шляхом зміни форми кришталика та його одночасним переміщенням за рахунок м’язів). Поле зору кожного ока складає 150—170°, але поле бінокулярного зору (двома очима) невелике й у більшості птахів складає 20—30°. Лише у сов та деяких соколоподібних очі переміщуються до дзьоба і поле бінокулярного зору зростає. У птахів з добре розвиненим польотом (крячки, ластівки, соколоподібні) на сітківці розташовуються 2—3 чутливих плями, які є місцями найбільш гострого сприйняття. Усі це обумовлює більшу гостроту зору. Так, сокіл-сапсан може тримати здобич у полі зору на відстані 800—1000 м. Усі птахи володіють кольоровим зором.

Орган слуху складається із внутрішнього, середнього і зовнішнього відділів. Внутрішнє і середнє вухо за будовою подібне до вух плазунів, однак канал завитки розвинений більше і відокремлений від мішечка перехватом. У внутрішньому вусі добре розвинений лабіринт, який є органом рівноваги. Слухова кісточка одна — стремінце. Барабанна перетинка занурена нижче за поверхню шкіри та до неї веде канал — зовнішній слуховий прохід, по краю якого у частини видів утворюється складка шкіри — зачаток зовнішнього вуха (добре розвинений у сов).

Нюх у птахів розвинений слабко. Смак у птахів розвинений: багато видів розпізнають солодке, солоне, гірке. Смакові бруньки розташовані в слизистій оболонці ротової порожнини, на язиці та при його основі.

Голосовий апарат та його роль

Гострий слух та здатність до акустичного аналізу поєднується у птахів із здатністю видавати різноманітні звуки, що несуть біологічно важливу інформацію (звуки спілкування батьків і пташенят, сигнали тривоги, звуки та пози, що регулюють територіальні відносини, взаємовідносини партнерів тощо). Голос і слух забезпечують можливість звукового спілкування не тільки між особинами свого виду, але і між різними видами. Так, наприклад, звук тривоги, виданий сойкою у лісі, сприймається як сигнал небезпеки багатьма птахами. Подібні за зовнішнім виглядом близькі види (наприклад, вівчарики) зазвичай легко розпізнаються за піснею та позивкою. Тому голос відіграє важливу роль ізолюючого механізму, що попереджає міжвидове схрещування.

На відміну від ссавців, у птахів відсутні голосові зв'язки. Основним органом, що видає звуки у птахів, є нижня гортань (сірінкс). Звук видається унаслідок вібрації тимпанальних мембран (стінок сірінкса) і козелка, що викликаються продуванням повітря через сірінкс. Спеціальні м’язи здатні змінювати нятяження мембран і діаметр просвіту бронхів, що приводить до зміни звуку, що утворюється.

Пересування

Пінгвіни (Spheniscus humboldti) при плаванні використовують крила

Зграя свійських голубів — кожен у різній фазі змаху крил

Колібрі (Archilochus colubris) може зависати на одному місці, роблячи до 52 змахів крил за секунду

Для птахів характерне пересування по землі та іншому субстрату за допомогою нижніх кінцівок (ніг) — ходьба та стрибки. Лише невелика кількість нелітаючих птахів пересуваються виключно у такий спосіб. Частина птахів здатна до плавання та пірнання. Плавання здійснюється за рахунок рухів задніх кінцівок (як правило, вони мають плавальну перетинку). При пірнанні також використовуються задні кінцівки, а у деяких видів також крила.

Політ — головний спосіб пересування (локомоції) більшості видів птахів, який допомагає їм харчуватися, мігрувати та тікати від хижаків.

Головними адаптаціями до польоту є утворення крил та пір'я. Крім того, скелет птахів досить відрізняється від решти сучасних тварин наявністю порожніх кісток, що помітно зменшує його масу. У птахів також відсутній цілий ряд кісток, що ще існували у археоптерикса, зокрема зник кістковий хвіст, а щелепа з зубами була замінена легким дзьобом. Також у скелеті з'явився кіль, велика кістка, до якої кріпляться махові м'язи крил. Пір'я літаючих птахів також відрізняється від пір'я багатьох нелітаючих наявністю мікроскопічних гачків, що утримують перо разом та надають йому необхідну для польоту міцність.

Важливою адаптацією, призначеною для забезпечення високих витрат енергії та, відповідно, високої швидкості метаболізму, є виникнення подвійного дихання. Повітря проходить через легені птахів при кожному вдиху та видиху, потрапляючи до повітряних мішків, що дозволяє, на відміну від решти тварин, ефективно використовувати увесь об'єм легенів та забезпечувати газообмін як під час вдиху, так і під час видиху.

Основними типами польоту є: машучий політ, переривчастий політ (при якому кілька змахів чергуються з вільним польотом), зависання на місці та ширяння (політ без активного використання енергії з боку птаха). Машучий політ складається з двох окремих типів руху: робочого ходу та зворотного ходу. Під час робочого ходу крило рухається вперед і вниз, а зворотний хід повертає крило у первісну позицію. При цьому внутрішня частина крила в першу чергу генерує підйомну силу, тоді як кисть генерує тягу, яка штовхає птаха вперед.

Важливим фактором, що визначає тип та характеристики польоту, є форма крила. Більшість видів птахів можуть бути згруповані за формою крил у кілька загальних типів.

• Еліптичні крила — короткі та заокруглені — дозволяють птахам маневрувати в обмеженому просторі, наприклад в умовах густої рослинності. Такі крила характерні для лісових хижаків (наприклад, яструба) та багатьох горобцеподібних.
• Швидкісні крила — короткі та загострені — забезпечують високу частоту помахів. Зазвичай такі крила типові для невеликих птахів та характеризуються дуже великою відносною довжиною кисті крила. Цей тип крил характерний для найшвидших птахів, таких як сапсан, серпокрильці та більшість качок.
• Крила з високим відносним подовженням є дуже довгими та стрункими, зазвичай вони характеризуються низьким навантаженням на крило та використовуються для повільного польоту, майже ширяння. Такі крила характерні для боривітрів, крячків, дрімлюг та птахів, що здатні переходити на динамічне ширяння над хвилями для збереження енергії, що поширено серед морських птахів.
• Крила для ширяння досить широкі та характерні для великих сухопутних птахів, таких як орли, грифи, пелікани і лелеки.

Поведінка

Гніздування

Соціальна організація

Серед птахів 95% видів є моногамними. Ці види утворюють пару як мінімум на період гніздового періоду, а інколи — на декілька років або до смерті одного з партнерів.

У той же час, серед багатьох видів, які є моногамними, досить звичайною є копуляція з особинами інших пар (зрада) . Така поведінка є типовою між домінантним самцем та самкою, яка утворила пару з субдомінантним самцем, однак може бути також у результаті примусової копуляції (у качок та інших качкових) . Для самок переваги копуляції з чужим самцем полягають в можливості отримати кращі гени для своїх нащадків та страхування проти можливого безпліддя свого партнера . Самці видів, у яких спостерігається копуляція самок з іншими самцями, уважно охороняють своїх партнерів з метою забезпечення власного батьківства для пташенят, у вирощуванні яких вони беруть участь .

Інші соціальні системи серед птахів включають полігінію, поліандрію, полігамію, полігіноандрію та проміскуїтет. Полігамна система розвивається у випадку, якщо самка у спроможна виростити потомство без допомоги самця. Деякі види можуть використовувати більше однієї системи, залежно від обставин .

Гніздування зазвичай включає в себе токову поведінку, яку демонструє зазвичай самець . У більшості випадків токова поведінка є досить простою та полягає у різних типах пісень. У той же час деякі види токової поведінки є досить складною. Залежно від виду, вона може включати складні рухи крилами та хвостом, танці, токові польоти або групове токування. У цілому вибір статевого партнера здійснює самка , хоча у випадку птахів роду плавунець , які є поліандричними, усе навпаки: простіше забарвлений самець вибирає яскраво забарвлену самку . Після утворення пари між партнерами може спостерігатися ритуальне годування, «цілування» дзьобами та взаємний догляд за оперенням .

Гомосексуальна поведінка була відмічена у самців та самок багатьох видів птахів, включаючи копуляцію, утворення пари та спільне виховання пташенят .

За характером розвитку пташенят розрізняють виводкових птахів та нагніздних птахів. Статева зрілість настає у 2-9 місяців.

Міграції

Зграя куликів, Західна Австралія

Міграційний шлях малого грицика, поміченого супутниковим передавачем у Новій Зеландії, складав до 10200 км.

Поширення полярного крячка: червоний — місця гніздування, блакитний — місця зимування, зелений — маршрути міграції

За характером сезонних переміщень птахів ділять на три основні категорії: осілих (що постійно мешкають на відносно невеликій території), кочуючих (що здійснюють переміщення на відносно значні відстані не регулярно, лише у пошуках їжі або у випадку поганої погоди) і мігруючих або перелітних (що здійснюють далекі сезонні міграції). Проте цей поділ досить умовний, як через існування безперервного спектру моделей поведінки між цими категоріями, так і через те, що в межах одної популяції птахи можуть демонструвати різну поведінку, а один конкретний птах — змінювати її в окремих випадках протягом життя. Наприклад, кропив'янка (Sylvia) на більшій частині ареалу, включаючи майже всю Європу і приполярні Командорські і Алеутські острови, живе осіло, у Канаді і на півночі США кочує на незначні відстані, а на північному заході Росії, в Скандинавії і на Далекому Сході є перелітним птахом.

Більшість міграцій відбуваються широким фронтом, проте в деяких випадках вони відбуваються вузькими смугами, так званими пролітними шляхами (англ. flyway). Зазвичай подібні шляхи йдуть уздовж гірських хребтів або прибережної смуги, що дозволяє птахам користатися висхідними потоками повітря або запобігти подолання географічних бар'єрів, таких як великі простори відкритого моря .

Більшість великих птахів перелітають зграями, що часто формують регулярні розташування птахів, такі як V-подібний «клин», шеренга тощо . Таке розташування допомогає птахам зменшити енергетичні витрати на переліт.

Висота польоту різна у різних видів птахів. Більшість мігруючих птахів летять на висоті від 150 до 600 м. Проте гірські гуски (Anser indicus) спостерігалися під час перельоту над вершинами Гімалаїв на висоті біля 8 тис. м. Морські птахи зазвичай летять дуже низько над морем, проте піднімаються при прольоті над землею. У сухопутних птахів спостерігається зворотна картина.

Нерідко під час міграцій птахи долають тисячі кілометрів. Найбільшу відстань без зупинки серед всіх перелітних птахів здатні пролітати деякі популяції малого грицика (Limosa lapponica), що перелітає більше 11 тис. км з арктичної тундри Алеутських островів до новозеландських районів зимування без зупинок. Перед початком перельоту жир складає 55% маси тіла, що необхідно для забезпечення енергією такої довгої подорожі. Довгі міграційні перельоти з Арктичних районів до Антарктичних та у зворотному напрямку характерні для полярного крячка. Один з полярних крячків (Sterna paradisaea), закільцьований пташеням на островах Фарне біля східного узбережжя Великої Британії, досяг Мельбурна (Австралія) вже через три місяці після вилуплення, здійснівши мандрівку довжиною більш ніж у 22 тис. км. На значні відстані перелітають багато морських птахів. Так, сірий буревісник (Puffinus griseus), що гніздиться на Фолклендських островах, мігрує на відстань близько 14 тис. км від районів гніздування до районів Північного Льодовитого океану біля Норвегії.

Не всі птахи здійснюють міграції за допомогою перельоту. Більшість видів пінгвінів (Spheniscidae) здійснюють регулярні міграції вплав, протяжність цих міграцій може досягати 1000 км. Блакитний тетерук (Dendragapus obscurus) здійснює регулярні міграції на різні висоти переважно пішки. Протягом засухи довгі міграції пішки здійснюють і австралійські ему (Dromaius).

Птахи здійснюють міграцій як вдень, так і вночі. Мігрують протягом світлої частини доби птахи з великими крилами, які залежать від термальних потоків висхідного теплого повітря, що дозволяють їм ширяти соколоподібні, лелеки (Ciconia). Вони зазвичай не здатні долати великі водойми через відсутність над водою термальних висхідних потоків та нездатність летіти безперервно протягом тривалого часу. Середземне море, як й інші моря, є для них майже непереборним бар'єром, що змушує птахів знаходити вузькі місця або обхідні маршрути. Так, велика кількість соколоподібних і лелек перетинає моря в районі Гібралтарської протоки, протоки Ересунн та протоки Босфор під час перельоту. Деякі численні види, такі як звичайний осоїд (Pernis apivorus), перелітають через ці протоки в кількості сотень тисяч за один сезон.

Більшість дрібних комахоїдних птахів, зокрема кропив'янкові (Sylviidae), колібрі (Trochilidae) і мухоловки (Muscicapidae) здійснюють перельоти переважно вночі. Вони приземляються вранці і часто роблять зупинку на кілька днів перед продовженням перельоту.

Навігація під час перельоту заснована на різноманітних органах відчуття. Багато птахів використовують Сонце або зірки в якості компаса. Крім того, навігація може засновуватися на здатності відчувати магнітні поля або використовувати візуальну інформацію. Як показує наявність річних циклів, існує значна генетична складова у виборі часу та маршруту перельоту, проте ця програма може змінюватися під дією зовнішніх факторів.

Живлення

У загальній схемі крогообігу речовин і енергії в біогеоценозах птахи займають положення первинних, вторинних або навіть третинних консументів. Це означає, що вони споживають або первинну продукцію біогеоценозу у вигляді рослин, або живляться тваринами (рослиноїдними або твариноїдними).

Політ птахів полегшує добування корму. Птахи добувають його у найрізноманітніших місцях: на землі, гілках дерев, з квітів, на скелях, у воді, повітрі. У пошуках їжі вони можуть долати великі відстані. Наприклад, серпокрилець чорний добуває їжу в десятках кілометрів від гнізда. Шукаючи корм, він долає протягом дня до 1000 км.

За різноманітністю кормів птахів зазвичай розділяють на три групи.

Поліфаги (всеїдні) живляться різноманітними рослинними і тваринними кормами. До цієї групи можна віднести приблизно третину родин, причому в межах родини всеїдність більше виражена у більш крупних видів. Наприклад, великі воронові птахи (крук, ворона тощо), великі мартини.

Стенофаги — види що споживають однорідні корми та використовують одноманітні способи добування їжі. Стенофагія спостерігається серед птахів відносно рідко. До стенофагів можна віднести серпокрильців та ластівкок, що живляться тільки літаючими комахами. Тільки рибою живляться пелікани, скопа та інші. Змієїд живиться майже виключно плазунами; африканський пальмовий гриф Gynohierax angolensis вживає у їжу переважно плоди декількох пальм; американський шуліка Rostrhamus sociabilis. Нектаром квітів обмеженої кількості рослин живляться деякі види колібрі, медососів (Meliphagidae), гавайських квіткарок (Drepanididae).

Більшість птахів відносяться до проміжної групи, вони використовують при живленні досить широкий набір кормів. Так, багато горобцеподібних (Passeriformes) живляться як різноманітними комахами, так і насінням. Рибами та різноманітними безхребетними живляться баклани (Phalacrocorax), норці (Podiceps) та інші птахи; зеленими частинами рослин, ягодами, насінням та різноманітними безхребетними — куроподібні (Galliformes), тукани (Ramphastidae), птахи-носороги (Bucerotidae).

За складом кормів птахів розділяють на декілька екологічних груп.

Фітофаги — види, що живляться переважно рослинною їжею. Майже виключно листям живиться гоацин (Opisthocomus hoazin); гуси, лебеді, деякі качки, лиски живляться головним чином різноманітною прибережною та водною рослинністю. Переважно насінням живляться багато горобцеподібних — ткачикові (Ploceidae), в'юркові (Fringillidae), жайворонкові (Alaudidae). Насінням, ягодами та плодами живляться багато голубів, папуг, туканів. Слід відзначити, що більшість фітофагів споживають переважно найбільш калорійну їжу — насіння та плоди.

Зоофаги живляться переважно тваринною їжею. Маже третина родин птахів виключно або переважно комахоїдні (ентомофаги). Багато водних та навколоводних видів живляться переважно рибою (іхтіофаги). Це гагари, веслоногі, великі чаплі, крехи, деякі рибалочки, скопа, деякі орлани тощо. Багато соколоподібних та сов відносяться до міофагів (живляться дрібними гризунами); яструби, соколи сапсан та підсоколик великий є переважно орнітофагами (живляться птахами). Невелика кількість птахів відноситься до малакофагів (живляться переважно молюсками). Це пухівка, кулик-сорока тощо. До герпетофагів (живляться земноводними та плазунами) відносяться птах-секретар, змієїд та інші.

Однак такий поділ за складом кормів значною мірою є схематичним. Адже при наявності масових легко доступних кормів, ними починають живитись види, які зазвичай їх не використовують. Так, при появі у степу сарани ними живляться не тільки ентомофаги, а також качки, кулики, мартини, круки та багато інших птахів. У птахів спостерігається сезонні зміни у живленні. У багатьох птахів з великими ареалами чітко виражена географічна мінливість живлення, що визначається наявністю та доступністю кормів. Доволі різкі коливання спектру живлення обумовлені доступністю кормів у різні роки. У деяких випадках доволі чітко проявляється індивідуальна перевага у виборі кормів. Практично у всіх птахів у тому чи іншому ступені виражена вікова зміна кормів.

Способи добування кормів у птахів не дуже різноманітні. Більшість видів бере здобич дзьобом. Відповідно до харчової спеціалізації форма та розміри дзьоба варіюють в широких межах. Не менш різноманітна і форма язика, який у багатьох видів допомагає не тільки у заковтуванні їжі, але також бере участь у її захопленні та утримуванні. Так, у дятлів язик сильно висувається та має гострі шипи на кінці, якими птах нащупує личинку та витаскує її. Соколоподібні та сови здобич ловлять переважно лапами. Описано для птахів також використання певних «інструментів». Галапагоський в'юрок Camarhynchus pullidus, тримаючи у дзьобі за один кінець голку кактуса, колупає нею у тріщинах кори, виганяючи комах назовні а потім хапаючи їх дзьобом.

Високий рівень обміну речовин у птахів пов'язяний з переробкою великої кількості їжі. Великі тепловитрати у дрібних видів призводять до того, що вони потребують відносно більше їжі. Так, маса їжі, що споживається дрібними горобцеподібними за добу, складає 50—80% їхньої маси. Великий яструб масою близько 1,5 кг потребує лише 150—200 г м'яса, проте може з'їсти до 800—1000 г, спіймавши велику здобич. Здатність до голодування залежить від розмірів птаха та його фізіологічного стану. Дрібні птахи гинуть без їжі вже через 15—30 годин, голуби — через 7—9 днів, крупні орли та сови можуть голодувати до місяця.

Походження птахів

Нижче наведені вимерлі птахи, які відіграють ключову роль у гіпотезах про походження птахів, а також найбільш видатні (унікальні) серед вимерлих птахів.

• Археоптерикс — найвідоміший ящерохвостатий птах.
• Енанціорніс.
• Протоавіс.
• Confuciusornis — птах, також відомий, як літаючий динозавр.
• Мікрораптор гуї (Microraptor gui, en: microraptor) — чотирьохкрилий динозавр або птах з крилами і на задніх лапах.
• Мононікус — за різними гіпотезами, його відносять або до нелітаючих птахів, або до оперенних динозаврів, унікальною особливістю є однопалі кінцівки замість крил
• Тitanis walleri — вимерлий нелітаючих птах з клешнями замість крил.
• Фороракос — хижий нелітаючий птах.
• Гесперорніс (Hesperornis) — водоплавний нелітаючий зубастий птах.
• Teratornis до відкриття Аргентавіса, вважався найбільшим літаючим птахом з розмахом крил в 4 метри.
• Аргентавіс — літаючий гігант з 8 метровим розмахом крил.

Систематика

Клас птахів розділяється на 2 підкласи, об'єднуючі 33 ряда (6 з них тільки з вимерлими формами) і 213 родин (з них 42 — вимерлі).

• Безкілеві (Paleognathae)
  • Страусоподібні (Struthioniformes)
  • Ківіподібні (Apterygiformes)
  • Казуароподібні (Casuariiformes)
  • Моаподібні (Dinornithiformes)
  • Нандуподібні (Rheiformes)
  • Тинамуподібні (Tinamiformes)
• Кілегруді (Neognathae)
  • Буревісникоподібні, або Трубконосі (Procellariiformes, Tubinares)
  • Гагароподібні (Gaviiformes)
  • Гесперорнісоподібні (Hesperornithiformes) — вимерлі
  • Голубоподібні (Columbiformes)
  • Горобцеподібні (Passeriformes)
  • Гусеподібні (Anseriformes)
  • Диатрімоподібні (Diatrymiformes) — вимерлі
  • Дрімлюгоподібні (Caprimulgiformes)
  • Дятлоподібні (Piciformes)
  • Епіорнісоподібні (Aepyornithiformes) — вимерлі
  • Журавлеподібні (Gruiformes)
  • Зозулеподібні (Cuculiformes)
  • Іхтіорнісоподібні (Ichthyornithiformes) — вимерлі
  • Куроподібні (Galliformes)
  • Лелекоподібні або Голенасті (Ciconiiformes, Gressores)
  • Пеліканоподібні або Веслоногі (Pelecaniformes, Steganopodiformes)
  • Пінгвіноподібні (Sphenisciformes)
  • Пірникозоподібні (Podicipediformes)
  • Папугоподібні (Psittaciformes)
  • Птахи-миші (Coliiformes)
  • Сиворакшеподібні (Coraciiformes)
  • Сивкоподібні (Charadriiformes)
  • Совоподібні (Strigiformes)
  • Соколоподібні, або денні хижі птахи (Falconiformes)
  • Серпокрильцеподібні (Apodiformes)
  • Трогоноподібні (Trogoniformes)
  • Фламінгоподібні (Phoeriicopteri)

Примітка: Це традиційна класифікація (так званий порядок Клементса). Пізніше з'явилася докорінно перероблена класифікація, заснована на молекулярних даних (так звана класифікація Сіблі-Монро або таксономія Сіблі-Алквіста), яка стала дуже популярною серед орнітологів з Північної Америки, але піддається сумніву з боку європейських дослідників.

Значення в природі та житті людини

Птахи відіграють велику роль у житті людини; багато з них — родоначальники свійських птахів, від яких одержують м’ясо, яйця, пух; велика кількість птахів є мисливсько-промисловими. Птахи займають значне місце в біоценозах, знищують велику кількість комах та ін. дрібних тварин, зокрема шкідливих, за певних умов деякі види птахів можуть самі завдавати шкоди, видзьобуючи щойно висіяне насіння тощо.

До числа основних одомашнених, а також приручених і тих, що розводяться в неволі, птахів відносяться:

Курка Гуси Качка Мускусна качка Індичка

Страус Ему Цесарки Фазан Перепел Голуб

Павич Канарка Папуги Лебідь-шипун

Охорона птахів

Каліфорнійський кондор — вид, який був врятований від вимирання. У результаті природоохоронних заходів чисельність збільшилася з 22 до понад 300 особин.

Понад 100 видів птахів зникло протягом історичного часу. Найбільш драматичним скорочення видового багатства було в результаті антропогенної діяльності, ці втрати оцінюється в 750—1800 видів, що спостерігалося протягом колонізації людиною островів Меланезії, Полінезії та Мікронезії. Протягом останніх десятиліть багато видів птахів скорочують свою чисельність. За оцінками міжнародної організації Birdlife International та МСОП у 2009 році 1227 видів знаходилися під загрозою (англ. threatened species), що становить понад 10% світової фауни птахів .

До третього видання Червоної книги України (2009) включено 87 видів птахів.

Головною причиною, яка становить загрозу для птахів, вважають втрату біотопів . Інші загрози включають надмірне полювання, загибель у риболовецьких знаряддях (сітках, знаряддях ярусного лову) , забруднення навколишнього середовища, (включаючи забруднення нафтою та використання пестицидів) , конкуренція та хижацтво з боку інтродукованих видів та зміни клімату.

Завдяки природоохоронним зусиллям урядів та громадських організацій вдалося вберегти 16 видів птахів, які були на межі вимирання в період між 1994 та 2004 роками, включаючи каліфорнійського кондора.

Заходи щодо охорони різних видів птахів є індивідуальними. Проте основними напрямками охорони птахів є: охорона місць існування, розведення в неволі, реінтродукція та переселення.

Див. також

• Птахівництво
• Грип пташиний
• Яйце птаха
• Політ птахів
• Орнітофауна України

Бібліографія

• Einhard Bezzel, Roland Prinzinger: Ornithologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8252-8051-9
• Detlef Singer: Die Vögel Mitteleuropas. Kosmos Naturführer. Franckh Verlag, Stuttgart 1988. ISBN 3-440-05906-5
• Colin Harrison: Jungvögel, Eier und Nester der Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. AULA Verlag, Wiebelsheim 2004. ISBN 3-89104-685-5
• Guilhem Lesaffre, Nouveau Précis d'ornithologie, Vuibert, Paris, 2006, 216 p. (ISBN 2-7117-7160-1).
• Perrins C, The New Encyclopedia of Birds, Oxford University Press, Oxford, 2003, 656 p..
• Barré N., Barau A. & Jouanin C. (1996) Oiseaux de la Réunion. Éditions du Pacifique, Paris, 208 p.
• Burfield I. & van Bommel F. (2004) Birds in Europe : population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge, 374 p.
• Dubois P.J., Le Maréchal P., Olioso G. & Yésou P. (2000) Inventaire des oiseaux de France. Nathan, Paris, 397 p.
• Groupe d'étude et de protection des oiseaux en Guyane (2003) Portraits d'oiseaux guyanais. Ibis Rouge Éditions, Guyane, Guadeloupe, Martinique, Paris, Réunion, 479 p.
• Langrand O. (1995) Guide des Oiseaux de Madagascar. Delachaux & Niestlé, Lausanne, Paris, 415 p.
• Todd F.S. & Genevois F. (2006) Oiseaux & Mammifères antarctiques et des îles de l'océan austral. Kameleo, Paris, 144 p.
• Tucker G.M. & Heath M.F. (1994) Birds in Europe. Their Conservation Status. BirdLife International, Cambridge, 600 p.
• Roger Toy Peterson (1989) Les oiseaux de l'est de l'Amérique du Nord. Broquet, Québec, 386 p.
• Morin Jérôme. (2009) Guide des oiseaux des Villes et des Jardins [1]. Collection «Fous de nature» Editions Belin, Borché, 224 Pages.
• Zygmunt, Bocheński: Ptaki kopalne. Kraków: Pro Natura, 1996. ISBN 83-85222-50-2.
• Clements, James F.: The Clements Checklist of Birds of the World. 6th edition. Ithaca: Cornell University Press, 2007. ISBN 978-0-8014-4501-9.
• Dickinson, Edward C.: The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World. 3th edition. Cornell University Press, 2003. ISBN 0-691-11701-2.
• Linnaeus, Carolus: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I—III. 1758.
• Henryk, Szarski: Historia zwierząt kręgowych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985. ISBN 83-01-04444-3.
• Eugeniusz, Nowak: Ptaki Europy. Warszawa: Agencja ELIPSA, 1990. ISBN 83-85152-01-6.
• Karel, Hudec: Przewodnik PTAKI. Warszawa: Oficyna Wydawnicza MULTICO, 1997. ISBN 83-7073-009-4.
• Charles G., Sibley, Jon E., Ahlquist: Phylogeny and classification of birds : a study in molecular evolution. New Haven: Yale University Press, 1990, s. 976. ISBN 0-300-04085-7. (ang.)
• B.L., Monroe, C.G., Sibley: A World Checklist of Birds. New Haven: Yale University Press, 1997, s. 416. ISBN 978-0-300-07083-5. (ang.)

Посилання

• Птахи України
• Фотографія дикої природи — Фото диких птахів та класифікація
• Птахи України на зламі тисячоліть
• Досягнення і відкриття в орнітології за 2008 рік (укр.)
• Походження птахів від динозаврів-теропод (укр.)
• Avionary Western Palearctic Bird Names in 41 Languages
• Häufige Gartenvögel und ihre Stimmen mit Quiz
• Vogelstimmen.de
• vogelstimmen-wehr.de
• Vogelstimmen Audio files
• Vögel sind keine "Spatzenhirne"
• New Avian Brain Terminology
• Songbirds and the Revised Avian Brain Nomenclature (Erich Jarvis) (pdf; 6,12 MB)
• Projet O.A.R.I. Base de donnés Européenne ornithologique diffusée en temps réel sur internet répertoriant les oiseaux trouvés, perdus ou volés.
• Glossaire de l'ornithologie du Musée de l'homme et de la nature du Manitoba (Canada)
• Annuaire ornithologique de la ligue pour la protection des oiseaux, représentant français de BirdLife International
• Ornithomedia.com — Site d'informations dédié à l'ornithologie : des animations pour comprendre l'anatomie, la respiration, la reproduction, la migration et l'orientation des oiseaux. (фр.)
• Document sur l'anatomie externe des oiseaux
• Oiseaux.net, site d'information sur les oiseaux
• http://www.lpo.fr Le site de la Ligue pour la protection des oiseaux (LPO)], engagé dans la recherche
• Organisme de protection des oiseaux belges, engagé dans la recherche
• Les oiseaux - plans de nichoirs, mangeoires - enregistrements de chants d'oiseaux - conseils oiseau blessé
• Photographies des oiseaux Noms communs des oiseaux + Photos d'oiseaux + Vocalisation d'oiseaux